Архитектоника круглых червей

Среди многочисленных групп червей, относимых к Nemathelmintes: Gastrotricha, Rotatoria, Nematodes, Kinorhyncha, Nematomorpha, Priapu-loidea, Acanthocephala, лишь первые три поддаются более или менее точному морфологическому анализу и сравнению с плоскими червями. Относительно всех остальных приходится судить лишь по аналогии, в меру их сходства с первыми тремя группами.

Существенными отличиями нематод, гастротрих и коловраток от плоских червей являются наличие заднего прохода. Задний проход Nemathelmintes представляет такое же вторичное сообщение кишечника с внешней средой, как кишечные поры, встречающиеся у некоторых плоских червей. По крайней мере, ни развитие его, ни строение не дают повода видеть в нем что-либо большее или принимать его за гомолог ануса аннелид. Нет оснований и к тому, чтобы считать анальные отверстия в разных классах немательминтов строго гомологичными между собой. Появление их, являясь крупным органологическим усовершенствованием кишечного аппарата, мало отражается на общем плане строения этих животных.

Анатомическое сравнение немательминтов не оставляет никакого сомнения в том, что эти животные тесно связаны с плоскими червями. Черты этого сходства распределены по всем трем основным классам немательминтов, причем каждый из них сохранил иные черты. Начнем с нематод.

Вытянутое тело нематоды (рис. 22) несет на переднем конце рот; анальное отверстие лежит на брюшной стороне. Вблизи рта лежит глотка, напоминающая pharynx bulbosus турбеллярий и неправильно обозначаемая нематодологами как пищевод. Нефридиев нет. Кожно-мышечный мешок представлен только продольной мускулатурой. Мерцательного эпителия нет. Число клеточных элементов необычайно мало и в основном постоянно. Вся эта организация настолько упрощена и обеднена, что для каких-либо убедительных сравнений как будто не дает материала. Нервный аппарат нематод в основных чертах повторяет расчленение и своеобразную симметрию нервного аппарата плоских червей. Действительно, нервный аппарат всех нематод, так же как и у плоских червей, представляет систему меридианально расположенных продольных стволов, соединенных между собой кольцевыми комиссурами и расположенных радиально вокруг продольной оси тела (рис. 22, А). С первого взгляда между нервными аппаратами обеих групп имеется большое различие: для нематод весьма характерны два непарных нервных ствола – спинной и брюшной, плоские черви непарных стволов никогда не имеют. Спинной, и брюшной стволы Oxyuris начинаются от мозговой комиссуры, каждый двумя корешками; на заднем конце тела оба ствола также расщепляются. Встречая на своем пути женское половое отверстие, брюшной ствол расщепляется и здесь, кольцом охватывая вагину. Наконец, в нескольких случаях у нематод были описаны и парные брюшные стволы, а именно – у молодой Toxocara mystax, у Strongylus convolutus и у Plexus.

Все это с несомненностью говорит о парном происхождении обоих стволов. Если же допустить, что брюшной ствол Oxyuris соответствует паре брюшных стволов и спинной – паре спинных, то в таком случае мы возвращаемся к наиболее распространенному среди платод типу нервного аппарата с тремя парами продольных стволов. Передние головные нервы большинства нематод отходят тремя радиально расположенными парами, что нередко связано со столь же радиально-симметричным расположением головных органов чувств. Мало того, у свободноживущих морских нематод встречается и большее число продольных стволов, до 5 или 6 пар, что соответствует максимальному числу нервных стволов у низших турбеллярий и цестод. Наличие нескольких пар латеральных стволов и парная природа брюшного ствола были в дальнейшем констатированы у ряда нематод разными авторами. Таким образом, симметрия нервного аппарата нематод совпадает с симметрией его у плоских червей.

А – нервный аппарат Oxyuris cunula: 1– передние нервы; 2 – боковые ганглии; нервные стволы: 3 – боковые; 4 – брюшной; 6 – спинной (по Martini); Б – типичная свободная нематода Monhystera subflliformis, самка справа: 1 – головные щетинки; 2 – амфиды (боковые чувствительные ямки головы); 3 – шейная пора; 4 – нервное кольцо;
5 – яичник; 6 – матка с яйцом; 7 – женское половое отверстие; 8 – задняя кишка;
9 – задний проход; 10 – хвостовые железы; 11 – кишечник; 12 – кардиа (начало средней кишки) (по Cobb); В – Desmoscolex minutus, пример свободноживущей нематоды с метамерными утолщениями кутикулы (по Филипьеву)

В обоих случаях, помимо двусторонней симметрии, мы находим сочетание неполной 2-лучевой симметрии с неполной 4-лучевой или
8-лучевой, т. е. комбинированную, дихотомическую лучевую симметрию.

Помимо центрального нервного аппарата, по этому же типу симметрии располагаются нередко и головные органы чувств нематод
(например, Enoplas или Сobbia, рис. 23). Эти совпадения заставляют нас признать и гомологию осей симметрии, т.е. признать продольную ось
тела нематод гомологичной главной оси плоских червей. А раз это так, весь основной план строения нематоды становится понятным: наружный

Рис. 23. Голова свободной морской нематоды Cobbia triodonta,
вид спереди

Виден трехгранный просвет глотки, три челюсти – спинная и две вентро-

латеральные, головной венчик, состоящий из щетинок, расположенных

по правилам ктенофорной симметрии:

1 – субдорсальные щетинки; 2 – дорсо-латеральные; 3 – латеральные;
4 –вентро-латеральные; 5 – субвентральные (по Филипьеву)

рот ее сдвинут на передний конец тела и кишечный рот, т.е. отверстие, соединяющее глотку со средней кишкой, обычно, хотя не всегда, – на передний конец кишечника, как мы это видим у многих турбеллярий (например, у Prorhynchus из отряда Alloeocoela) и у трематод. Более примитивное положение кишечного рта, на вентральной стороне кишечника, наблюдается у немногих нематод, например, у Роrrосоесит (из отряда Ascaridata). На заднем конце кишечника нематод образовалось анальное отверстие. Все остальные различия по сравнению с турбелляриями сводятся к гистологическим и органологическим изменениям, не отражающимся на основном плане строения. В органологическом отношении между нематодами и турбелляриями существует переходная группа в лице гастротрих.

Мы видели, что у плоских червей лучевая симметрия искажается и постепенно стирается из-за все возрастающей роли двусторонней симметрии. У нематод двусторонняя симметрия резко выражена в положении заднего прохода и половых отверстий и отражается также на строении нервного аппарата. Строение гонад большей частью даже диссимметрично. Однако наряду с этим у нематод развивается вторичная радиальная симметрия 4-лучевого типа, выражающаяся в расположении утолщений гиподермы (спинная, брюшная и боковые линии), мышечных полей и т.п. Вторичая радиальная симметрия связана, вероятно, с роющим образом жизни большинства свободноживущих нематод, и ей не препятствует эндопаразитический образ жизни остальных. Эта 4-лучевая симметрия является, конечно, неполной, налагаясь на первичную радиальную симметрию нервного аппарата и на билатеральную основу всей организации. В строении нервного аппарата она проявляется в том слиянии спинных и брюшных стволов в непарные медиальные стволы, которое так затрудняет правильное понимание симметрии нематод.

Гастротрихи (Gastrotricha; рис. 24, А, Б)во многих отношениях очень близки к нематодам. Их сближает строение кутикулы ее придатков, строение гиподермы, положение рта, строение глотки, наличие анального отверстия. С турбелляриями их сближает общая форма тела (у многих Масrоdasyoidea), остатки ресничного покрова, плавание при помощи ресниц, наличие протонефридиев, внутриклеточное пищеварение, гермафродитизм (ivlacrodasyoidea), органы чувств в виде мерцательных головных ямок. Гомологами последних являются, вероятно, и амфиды (чувствительные ямки) нематод. Глотка гастротрих, как и глотка нематод, принципиально не отличается от массивной глотки (pharynx bulbosus) плоских червей. Существенными отличиями от турбеллярий являются присутствие кутикулы, дифференцированная туловищная мускулатура и отсутствие кожно-мышечного мешка. Половой аппарат гастротрих по своим особенностям не выходит за пределы его многообразия у турбеллярий. Строение гонад сближает гастротрих с Macrostomida. Мозг лежит дорсально от кишечника и непосредственно примыкает к эпидермису головы, этим напоминая мозг многих мелких турбеллярий. От мозга отходят кзади два продольных нервных ствола, как у Macrostomum. Таким образом, нервный аппарат построен строго билатерально и больше напоминает таковой Macrostomida, нежели нематод.

Мы видели, что развитие гастротрих также сближает их с Turbel-laria: ранние стадии дробления напоминают дробление Macrostomum, дальнейший ход развития говорит в пользу гомологии продольной оси тела гастротрих с первичной осью зародыша, а следовательно и с продольной осью тела турбеллярии. В то же время организация взрослых гастротрих для установления гомологии продольной оси тела убедительного материала не дает, т.к. их нервный аппарат утратил радиальное строение.

Наоборот, развитие нематод ничего не дает для проморфологи-ческого сравнения их с турбелляриями; зато строение взрослого животного, и в особенности архитектоника нервного аппарата, ясно говорят о единстве плана строения нематод и турбеллярии.

Вряд ли может быть сомнение во взаимной близости гастротрих и нематод и, в силу этого, их сходства с турбелляриями взаимно допол-няют друг друга: развитие гастротрих и архитектоника взрослых нематод

свидетельствуют о единстве плана строения немательминтов и турбеллярии, строение взрослых гастротрих и развитие нематод не противоречат этому заключению.

Понимание истинного прототипа коловраток (Rotatoria) (рис. 24, В)долгое время затруднялось господством трохофорной теории. В применении к коловраткам эта теория принимала двоякий вид. Одни авторы считали коловраток видоизмененными потомками трохозоона, гипотетического предка всех трохофорных животных. Другие авторы считали коловраток неотеническими потомками кольчатых червей. Но и те и другие пытались свести организацию коловраток к организации трохофоры и потому за наиболее типичных коловраток принимали тех из них, которые имеют дифференцированный коловращательный аппарат в виде двух венчиков ресниц (trochus и cingulum) и лишены ноги. Большой поддержкой этой теории явилось в глазах ее приверженцев открытие Земпером аберрантной коловратки Trochosphaera aequatorialis, представляющей грубое внешнее сходство с трохофорой аннелид. Однако и в те времена
J. W. Spengel уже высказывал мнение о происхождении коловраток от турбеллярии.

В дальнейшем обширные исследования, с несомненностью показали, что сравнительная анатомия внутри класса Rotatoria решительно говорит против сближения коловраток с трохофорными личинками, а следовательно, и против приложимости к ним трохофорной теории в обоих ее видах. Развитие коловраток также не представляет ни малейшего сходства с развитием трохофоры. Коловратки не имеют ничего общего ни с трохофорными животными, ни с их личинками. Наиболее примитивными среди коловраток являются донные, ползающие формы из семейства Notommatidae, вроде Proales или Diglena.

Они имеют продолговатое тело, мало отличное по форме тела от мелких турбеллярии и особенно гастротрих. Разделение на голову, туловище и ногу едва намечается. Задний конец уже раздвоен, как, впрочем, и у многих Gastrotricha. Мерцательный аппарат представляет поле ресничек, занимающее переднюю часть брюшной стороны животного. Точно такое же строение брюшного мерцательного покрова мы находим а у некоторых гастротрих, как, например, у Hemidasys. Примитивность ползающих нотомматид сказывается, между прочим, и в том, что они обладают сравнительно мало редуцированными самцами. С переходом к плавающему образу жизни в организации коловраток происходит несколько перемен: тело все более резко дифференцируется на голову, туловище и хвост (нога), мерцательный аппарат, постепенно усложняясь, принимает сложно расчлененную форму, происходит прогрессивная редукция организации самцов. У некоторых крайних форм из числа планктических коловраток редуцируется и хвост.

Gastrotricha Macrodasyoidea, схема строения: А – вид со спинной стороны; Б – вид с брюшной стороны (по Remane); В – схема строения коловратки (по Remane)
1 – рот, 2 – передние клейкие трубочки; 3 – обонятельные ямки; 4 – чувствительные волоски; 5 – брюшная мерцательная полоска; б – мышцы; 7 – протонефридий;
8 – его наружное отверстие; 9 – боковые клейкие трубочки с их железками; 10 – мужское половое отверстие; 11 – женское половое отверстие; 12 – задний проход;
13 – задние клейкие трубочки; 14 – мозг; 15 – боковые нервные стволы; 16 – глотка; 17 – кожные железы; 18 – глоточные поры; 19 – пищевод; 20 – семенники; 21 – средняя кишка; 22 – семявыносящие протоки; 23 –яйцо в матке; 24 – яичник;
25 – яйцевод; 26 – мочевой пузырь; 27 – железы ноги; 28 – жевательный аппарат

Возникающие в разных семействах типы коловращательного аппарата весьма разнообразны, и коловращательный аппарат в виде двух венчиков ресниц, на который опиралась трохофорная теория, представляет лишь один из многих производных типов этого аппарата.

Итак, для сравнения коловраток с другими группами мы можем исходить только из организации примитивных коловраток (сем. Notommatidae). Ничтожные размеры, форма тела, и, в частности, форма его заднего конца, кутикула, характер мерцательного покрова, дифференцированная мускулатура при отсутствии общего кожно-мышечного мешка оказываются общими признаками низших коловраток с гастротрихами. С нематодами их сближает постоянство клеточных элементов. Примитивной чертой, сближающей коловраток непосредственно с турбелляриями, является прежде всего строение протонефридиев; в этом отношении коловратки стоят ближе к турбелляриям, чем к гастротрихам и киноринхам. Далее с турбелляриями их сближает наличие в теле кольцевых мышц, вентральное положение рта.

Впрочем, строго терминальный рот гастротрих и нематод при эмбриональном развитии также закладывается на брюшной стороне и лишь постепенно сдвигается на передний конец тела. Своеобразный признак коловраток – наличие кутикулярного вооружения глотки, но среди турбеллярий представители отряда Gnathosto-mulida также имеют глотку, вооруженную кутикулярными челюстями, правда, несравненно более простыми, чем у коловраток, так что способность к образованию глоточного вооружения не чужда, очевидно, и турбелляриям.

Вопросы для самоконтроля

1. Теории происхождения турбеллярий.

2. Особенности строения ленточных червей.

3. Симметрия ленточных червей.

4. Архитектоника нервного аппарата нематод и вопросы происхождения немательминтов.

5. Строение гастротрих и их происхождение.

6. Строение коловраток и их происхождение.

ТЕМА 4

МЕТАМЕРИЯ НИЗШИХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ, АННЕЛИД
И МОЛЛЮСКОВ

Поиск по сайту: