Архитектоника простейших

Важной составной частью сравнительной анатомии животных является архитектоника, т.е. изучение взаимной связи и расположения частей целого организма. Сравнивая планы строения отдельных типов животных, необходимо прежде всего обратить внимание на их симметрию, типы которой очень разнообразны у простейших, а у многоклеточных более бедны.

Эта тема наиболее трудна для усвоения студентами, так как требует пространственного мышления. Поэтому вначале необходимо вспомнить, какие фигуры называют симметричными и каковы основные элементы симметрии.

Симметричными называются фигуры, состоящие из таких частей, которые путем известных преобразований (отражение от плоскости симметрии, вращение вокруг оси симметрии) могут быть совмещены друг с другом.

Наиболее важными для биологических фигур элементами симметрии являются: плоскость симметрии, ось симметрии и центр симметрии.

Плоскость симметрии – это такая плоскость, которая делит данное тело на две равные и зеркально подобные половины.

Ось симметрии – это прямая линия, так преходящая через тело, что при повороте на определенный угол вокруг этой линии как оси вращения тело совместится само с собой. Если угол поворота равен 180°, т.е. 1/2 окружности, то это ось второго порядка, если угол равен 90°, т.е. 1/4 окружности, то это ось четвертого порядка и т.д.

Центр симметрии – это точка, которая делит пополам все прямые линии, соединяющие между собой симметричные точки фигуры.

Учение о симметрии организмов называется проморфологией. Оно –вполне применимо не только к геометрическим фигурам, но и к живым организмам. Однако следует всегда помнить о том, что конфигурация живого организма почти никогда не бывает строго симметричной. Даже тела неживой природы чаще всего не абсолютно симметричны (например, кристаллы, снежинки). Поэтому мы говорим об относительной симметричности организмов.

Симметрия простейших очень детально описана в монографии
В.Н. Беклемишева. Для того, чтобы представить себе наиболее распространенные типы симметрии простейших, следует вспомнить форму тела разных простейших, принадлежащих к первому типу – Sarсomas-tigophora (амеба, разные фораминиферы, солнечники, радиолярии). Среди них наиболее простой формой тела обладают амебы, лишенные каких-либо элементов симметрии. Такая форма обозначается как анаксонная (безосная), т.е. асимметричная. В ней отсутствуют элементы симметрии (рис. 1).

Следующая форма тела – сферическая, наоборот, обладает всеми
элементами симметрии: центр симметрии, множество плоскостей и осей
симметрии (цисты многих простейших, клетки колониальной радиолярии
Collozoum (отр. Spumellaria ).

Следующая ступень – неопределенно полиаксонные (многоосные) формы, у которых есть центр симметрии и большое, но все же конечное число осей, пересекающихся в центре, однако ни их число, ни положение не являются строго постоянными (солнечники, многие радиолярии из отр. Spumellaria).

Следующий шаг представляют правильно полиаксонные формы, наиболее распространенные среди радиолярий. Они имеют строго определенное число осей симметрии определенного порядка, которые расходятся под строго определенными углами, пересекаясь все в одной точке, являющейся центром симметрии (многие радиолярии из отр. Spumellaria, напр. Hexastylus, рис. 5).

Рис. 5. Примеры различных форм симметрии у простейших

(из В.Н. Беклемишева, 1964):

1 – сферическая ооциста Еimeria propria;

2 – полиаксонная (гомаксонная) – Hexastylus marginatus;

3 – ставраксонная (монаксонная) гомополярная Pipetta tubo;

4 – монаксонная гетерополярная Medusetta craopedota;

5 – билатеральная Euphysetta staurocodon;

6 – монаксонно-гетерополярная Salpingoeca amphoroidea;

7 – двулучевая Hexamitus inflatus;

8 – билатеральная Polystomella crispa;

9 – вращательная Euglena oxyuris;

10 – диссимметричная Stylonychya mytilue

Ставраксонно-гомополярные фигуры отличаются от правильно по-лиаксонных тем, что у них имеется одна главная ось симметрии, пересеченная по середине плоскостью симметрии, так что оба полюса одинаковы. Точка пересечения главной оси и перпендикулярной к ней плоскости есть, центр данной фигуры. Их иначе называют монаксонно-гомополярными, т.к. они имеют главную ось и несколько второстепенных осей (ряд радиолярий из отр. Spumeliaria, фораминифера Orbitolites).

Монаксонно-гетерополярная форма отличается от предыдущей дифференцировкой полюсов. При этом два полюса становятся различными, исчезает плоскость симметрии, остается главная (единственная) ось симметрии и несколько плоскостей симметрии, число которых определяется порядком оси симметрии (раковины некоторых корненожек из отр. Teсtacea, скелеты многих радиолярий из отр. Nasselaria и Phaeodaria, некоторые инфузории, например Didinium и др.).

Ставраксонные, а также монаксонно-гетерополярные формы часто называют радиально-симметричными; отдельные, симметрично повторяющиеся вокруг главной оси участки их тела называются антимерами. Число антимер равно порядку главной оси симметрии.

Среди монаксонно-гомополярных и гетерополярных форм в простейшем случае встречаются ось симметрии неопределенно большого порядка и неопределенно много плоскостей симметрии, пересекающихся вдоль этой оси (рис. 5). В иных случаях порядок оси симметрии и соответствующее ему число плоскостей симметрии являются строго определенными. Монаксонные гетерополярные формы с осью симметрии второго порядка и двумя плоскостями симметрии называются двулучевыми (споры микроспоридий, гаметоциты Plasmodium falсiparum). Из монаксонно-гетерополярной формы путем дальнейшей дифференцировки получается двусторонне-симметричная, или билатеральная форма. Билатеральные формы среди простейших встречаются не очень часто, но зато у многоклеточных они преобладают. Например, Lamblia intestinalis (отр. Polymastigida), Polystomella crispa (отр. Foraminifera).

У ряда форм простейших развивается вращательная симметрия, выражающаяся в присутствии одной оси симметрии, без плоскостей симметрии (многие Mastigophora). Например, эвглена с первого взгляда кажется монаксонно-гетерополярной, с осью симметрии неопределенно большого порядка. Однако на ее пелликуле проходят ряды тонких бороздок, описывающих винтовую линию. У ряда трихонимфид (отр. Нурегmastigida) вращательную симметрию создают ряды жгутиков, у инфузорий – ряды ресничек и мионем.

Необходимо вспомнить строение наиболее сложно устроенных простейших – инфузорий. У многих видов перистом окружен асимметричной околоротовой спиралью, остальные органеллы также расположены асимметрично, так что такие формы имеют либо неполную симметрию, либо вообще асимметричны (Stylonychia, отp. Hypotrlcha). To же можно сказать и о панцире динофлагеллят. Но между асимметрией амеб и инфузорий нет ничего общего. Асимметрия амеб есть отсутствие определенности плана строения. Асимметрия Stylonychia и динофлагеллят, наоборот, проявление сложнейшего плана, полной дифференцировки, результат специализации органелл, частей тела. Это вторичная асимметрия, или диссимметрия, т.е. нарушенная симметрия.

Таким образом, анализ планов строения простейших показывает, насколько разнообразны типы симметрии.

Следует остановиться на экологическом и физиологическом значении основных типов симметрии простейших. Для того, чтобы лучше осмыслить этот материал, необходимо вспомнить, какие среды обитания преобладают у рассмотренных нами простейших. Каждый тип симметрии связан с определенным типом среды обитания.

Виды простейших, которые отнесены к сферическим, полиаксонным, т.е. формы, обладающие многими одинаковыми осями, а также монаксон-
но-гомополярные, обитают в среде, однородной во всех трех измерениях, при этом сами эти организмы неподвижны. Таковы кокцидии, погруженные в цитоплазму клетки хозяина, особи радиолярии Collozoum, погруженные в колониальный студень, пассивно плавающие в толще воды радиолярии и солнечники. Споры многих простейших, хотя и попадают в разнообразную среду, имеют сферическую форму, так как пассивно переносятся ветром, течением и т.д.

С другой стороны, монаксонно-гетерополярная форма возникает всякий раз, когда два конца животного подвергаются резко различным воздействиям со стороны среды и сами несут по отношению к ней различные функции. Чаще всего такие формы тела возникают у прикрепленных к субстрату видов, или у свободноподвижных, у которых один из полюсов главной оси при движении направлен вперед, другой – назад (одиночные сидячие Choanoflagellata, многие подвижные Flagellata).

Если гетерополярные формы обитают в планктоне, то у них имеются какие-либо поплавки; например, в виде капелек жира, фиксирующих верхний полюс тела (радиолярия Medusetta craspedota).

Следует обратить внимание также на то, что закрученные винтом, вращательно-симметричные формы чаще всего встречаются среди активно подвижных форм: жгутиковых и инфузорий, которые, плавая в воде, непрерывно вращаются вокруг своей оси (эвглена).

Необходимо выделить среди разнообразных типов симметрии простейших формы с двусторонней (билатеральной) симметрией. Таких форм среди простейших крайне мало, в отличие от многоклеточных, у которых этот тип симметрии преобладает.

У многоклеточных билатеральная симметрия возникла в связи с активным поступательным движением (ползанием) по субстрату, что привело к дифференцировке спинной и брюшной сторон. Такие случаи крайне редко встречаются у простейших. Корненожки (амебы, арцеллы и др.) также ползают по субстрату, но у них не выработалась билатеральная симметрия, очевидно, в связи с очень медленным и ненаправленным движением.

Из всех аспектов отличий простейших от многоклеточных следует сделать вывод о том, что многоклеточные отличаются от простейших прежде всего не самим фактом многоклеточности, а скорее, характером многоклеточности (высокой степенью дифференцировки клеток); далее – определенным, специализированным жизненным циклом в противоположность многообразию циклов простейших; более ограниченным числом типов симметрии (в основном монаксонно-гетерополярная, или радиальная, билатеральная и диссиметрия).

Вопросы для самоконтроля

1. Назовите основные типы строения простейших. Приведите примеры.

2. Чем отличаются моноэнергидные простейшие от клеток многоклеточных?

3. Чем отличаются полиэнергидные простейшие от многоклеточных
организмов и от их отдельных клеток?

4. Чем отличаются «многоклеточные» простейшие от многоклеточных животных?

5. Назовите основные формы бесполого и полового размножения простейших.

6. Что такое жизненный цикл и ядерный цикл?

7. Назовите типы ядерных циклов. Приведите примеры.

8. Из каких периодов состоит наиболее расчлененный жизненный цикл простейшего?

9. Какие простейшие обладают наиболее сложными жизненными циклами?

10. Чем отличается жизненный цикл вольвокса от цикла многоклеточного животного? Что общего в этих циклах?

11. Какие типы симметрии встречаются у простейших?

12. Какое экологическое и физиологическое объяснение можно дать основным типам симметрии простейших?

ТЕМА 2

Поиск по сайту: