АРХИТЕКТОНИКА РАДИАЛЬНО-СИММЕТРИЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

Симметрия в строении губок

Те многоклеточные, у которых главная ось тела в течение всей жизни сохраняется в качестве оси симметрии, обозначаются как лучистые, или радиальные. Сюда относятся три типа из числа современных Metazoa:

Рис. 6. Радиальная симметрия одиночных губок

А – Disyringa dissimilis (Tetraxonia); ось симметрии слегка искривлена;
Б – Leucandra aspera (Са1саrеа), внешний вид и продольный разрез,
несовершенная радиальная симметрия (из Hentschel)

губки (Porifera), кишечнополостные (Сое1еntеrаtа) и кембрийские Аrchaeocyatha. Лучистые, понимаемые в этом объеме, не являются какой-либо таксономической единицей; в естественной системе животных такой группы нет, так как кишечнополостные по совокупности своих признаков стоят от губок значительно дальше, чем от остальных многоклеточных. Таким образом, группа лучистых в указанном выше объеме явилась бы искусственным объединением трех типов по одному лишь общему признаку – характеру симметрии. Термин Radialia мы предпочитаем применять к одним кишечнополостным для противопоставления их остальным, объединяемым, как Bilateria. Заметим, что среди кишечнополостных имеется целый ряд двусторонне-симметричных форм. Однако все эти формы, наряду с двусторонней симметрией, сохраняют неполную лучевую симметрию. В большинстве же своем губки и кишечнополостные построены по радиальному типу. В каких же формах мы встречаем радиальное строение у губок?

Наиболее простой тип строения, ставраксонно-гетерополярный, с осью симметрии неопределенно большого порядка мы встречаем прежде всего у одиночных губок из Са1сагеа, Triaxonia и Теtraxonia (рис. 6). При этом у губок с их часто несовершенно выраженной индивидуальностью лучевая симметрия редко бывает столь геометрически правильной, как у многих вышестоящих Coelenterata. Иногда ось тела оказывается искривленной (рис. 6, А)иногда стенки тела деформированы неправильными разрастаниями (рис. 6, Б);в крайних случаях лучевая симметрия едва выражена. Все эти уклонения от правильной лучевой симметрии представляют не что иное, как следы не полностью преодоленной анаксонности. Лучевая симметрия многих губок еще не полностью овладела их телом. Губки не выходят за пределы совершенной лучевой симметрии – они еще не доразвились до нее.

Симметрия гидроидов

Среди взрослых кишечнополостных неопределенно многолучевой симметрией обладает бесщупальцевый гидроид Protohydra (Hydrida)
(рис. 7, А). Большинство гидроидов имеет ось симметрии какого-либо определенного порядка, причем порядок ее определяется числом и расположением щупалец. У многих Leptolida Athecata гидрант несет не строго определенное количество щупалец, разбросанных по головке без особого порядка. Такое строение мы встречаем у Zanclea и некоторых других Corynoidea, у С1аvа (рис. 7, Б)и ее родственников, у Муriоthele и др. Его можно скорее всего охарактеризовать как асимметрическое. Но это не та диссимметрия, которую мы встречаем в конце рядов развития. Это не «уже отсутствие», а «еще отсутствие» симметрии. Это та неопределенность расположения, которая стоит впереди и ниже, чем настоящая лучевая симметрия. Здесь щупальца лишь нарушают симметрию животного, а не определяют ее порядок, как у вышестоящих гидроидов. Если отвлечься от щупалец, мы будем иметь у Clava такую же монаксонную симметрию с осью вращения неопределенно большого порядка, которую мы видели у Рrotohydra,а если учесть щупальца, мы найдем еще меньшую определенность, представляющую следы анаксонности.

В отличие от этого, у большинства гидроидных полипов шупальца обретают более или менее определенное число и расположение. Один из первых шагов в этом направлении представляет Реппаria (рис. 8, А),порой обособляется базальный венчик нитевидных щупалец; последние этим приобретают радиальное расположение, хотя и сохраняют неопределенно большое число. Остальные же булавовидные щупальца сохраняют неопределенное расположение, свойственное С1аvа, и разбросаны по всей поверхности гидранта, апикальней венчика нитевидных щупалец. У Tiarella остальные щупальца также собираются в два венчика, так что всего получается три венчика щупалец; у Tubularia – или Сorymorpha (рис. 8, В) венчиков щупалец два; у большинства же гидроидов (например Оbeliа)остается всего один-единственный венчик щупалец. У всех этих форм все щупальца без исключения располагаются венчиками, т.е. принимают правильное радиальное расположение, в силу чего радиальная симметрия гидранта становится полной.

Рис. 7. Низшие типы радиальной симметрии у гидроидов

A – Protohydra leuckarti (Hydrida), слегка сократившаяся особь (по Luther); радиальная симметрия неопределенно большого порядка; Б – гидрант Сlаvа тиlticornis,продольный разрез: 1 – гонофоры (по Вroch, из Kükenthal); В – Staurocoryne filiformis, первичный полип; Г – то же,один из
последующих полипов (по Rees)

Но о порядке симметрии это нам еще ничего не говорит; порядок симметрии определяется у таких гидрантов числом щупалец в отдельных венчиках. У Corymorpha nutans число щупалец в каждом из ее двух венчиков неопределенно и очень велико; здесь мы еще видим ось симметрии неопределенно большого порядка. У многих гидроидов, например Clavate11а (рис. 8, В),у гидрантов имеются восемь щупалец, которые расположены одним венчиком, так что возникает 8-лучевая симметрия. У гидрантов С1аdonета (рис. 8, Г)имеются также восемь щупалец, но они расположены двумя венчиками; четыре оральные расположены крест-накрест, а четыре базальные – в промежутках между ними; в результате, несмотря на восемь щупалец, мы имеем не 8-лучевую, а 4-лучевую симметрию, так как порядок симметрии определяется не общим числом щупалец, а числом их в каждом отдельном венчике. Симметрия нечетного порядка – 3-лучевая, 5-лучевая и т.п. встречается у гидроидов и вообще кишечнополостных скорее в виде исключения. 5-лучевой симметрией обладают гидранты Еиtута mira, имеющие по пять длинных щупалец, чередующихся с пятью короткими. У Staurocoryne filiformis гидрант-основатель колонии представляет любопытное сочетание 3-лучевой симметрии с 5-лучевой, так как головка его имеет базальное кольцо из пяти нитевидных щупалец и шесть-семь дистальных колец головчатых щупалец, по три щупальца в каждом кольце.

Рис. 8. Расположение щупалец и симметрия различных гидрополипов

А – Реппаriа саvolini;Б – Corymorpha nutans (из Kükenthal);
В – Сlavatella prolifera;Г – Сlаdопета radiит; Д – Lar sabellarum

(из Delaga et Hérouard)

У прочих гидрантов колонии головчатые щупальца расположены
семью-девятью кольцами, по четыре в каждом кольце. В то же время Staurocorупе представляет интересный пример упорядочения в расположении большого числа головчатых щупалец. Таких гидрополипов, у которых имелось бы всего 2 щупальца, расположенных при этом друг против друга по правилам 2-лучевой симметрии, мы не знаем.

Зато среди них известно несколько случаев настоящей двусторонней симметрии. Последняя встречается здесь у отдельных форм из разных групп и проявляется у них различно. Таким образом, эти случаи не характеризуют собой общее направление развития гидроидов, а проявляются в результате нескольких, по существу дивергентных и лишь формально параллельных линий развития. Одной из наиболее своеобразных форм такого рода является гигантский гидроид Вrапсhiосеriaпthus (рис. 9). На длинной цилиндрической ножке гидрант сидит в косом положении, гипостом расположен эксцентрически на овальном ротовом диске; вокруг рта подковообразно расположены места прикрепления гонофоров, а еще дальше к периферии диска такую же подковообразную зону, прерванную над местом отхождения стебля, занимают многочисленные мелкие щупальца. Таким образом, здесь двусторонняя симметрия возникает не в силу уменьшения числа и правильного расположения немногих щупалец; она создается искривлением самого гидранта, эксцентрическим положением гипостома и рта и подковообразной формой перистома, а последняя связана с образованием постоянной зоны роста и новообразования щупалец и гонофоров в месте перерыва подковы.

Рис. 9. Вrапсhiосеri-апthиs iтреrаtоr, крупнейший из гидроидов; двусторонняя симметрия, остаточная колониальность 1 –околоротовой венец щупалец; 2 –зона роста головки; 3 – второй венец щупалец; 4 – базальный конец гидранта; 5 –ризоиды; 6 – венец гонофоров (из Вrосh)

В этом случае заключается известная аналогия с Ceriantharia, у которых двусторонняя симметрия также основана на присутствии зоны роста и новообразования щупалец, прерывающей собой венец последних. Наоборот, у гидроидов Lar sabellarum (сем. Williidae) и Мопоbrасhium возникновение двусторонней симметрии тесно связано с резким уменьшением числа щупалец. У гидрантов Lаr (рис. 8, Д)ротовое отверстие представляется в виде поперечной щели, с одной стороны которой перистом утолщен, а по другую сторону сидят два длинных щупальца. Единственная плоскость симметрии проходит между обоими щупальцами и делит пополам и щелевидный рот, и лежащее по другую сторону утолщение. У Мопоbrасhiит (Limnomedusae) гидранты сохранили по одному-единственному щупальцу, которое, по необходимости, расположено эксцентрически, так как оральный полюс занят ртом. В силу этого через тело гидранта и здесь также может быть проведена всего одна-единственная плоскость симметрии, делящая пополам оба непарных органа – рот и щупальце. Мопоbrасhiит представляет крайнюю ступень о л и г о меризации щупалец гидроидов, т.е. является крайним членом в ряду последовательного уменьшения числа щупалец.

Плоскость симметрии Мопоbrасhiит совершенно очевидно негомологична таковой Lаr, так как у первого она проходит радиально, через щупальце, а у второго – интеррадиально, между двумя щупальцами. Нет никаких данных и для гомологизации какой-либо из этих плоскостей с плоскостью симметрии Вrапсhiосеriапthus, исходной формой которого являются

Рис. 10. Сагиттальный разрез через гидранта Sertulаrеllа crassicaulis 1 – крышечка гидротеки; 2 –выстилка гидротеки, отставшая от нее; 3 – слепой абаксиальный мешок; 4 – диафрагма, отделяющая гастральную полость гидранта от полости ценосарка; 5 – щупальца (из Kükenthal)

Тubulаriidае с их неопределенно большим числом щупалец. Двусторонняя симметрия Lar или Мопоbrасhiит вызвана, как мы видели, уменьшением числа щупалец, которое, в свою очередь, стоит в известной связи с малыми размерами отдельных гидрантов. Двусторонняя симметрия Вrапсhiосеriапthus обусловлена наличием постоянной зоны роста гидранта и новообразования щупалец, т.е. усложнением организации гидранта, вытекающим из его необычайно крупных размеров. Таким образом, происхождение двусторонней симметрии в обоих случаях столь же различно, как и ее проявления. Наконец, в группе семейств Sertulariina (Aglaopheniidae и некоторые другие) билатеральная форма гидрантов возникает в связи со способом их прикрепления в колонии: гидранты

сидят на общем стволе косо и без длинной ножки. Это положение вызывает билатеральную форму гидротеки и косое расположение диафрагмы, отделяющей полость гидранта от полости ценосарка (рис. 10, 4); в силу этого билатеральную форму принимает и головка гидранта, несмотря на то, что число щупалец велико и перерыва в их расположении нет. При этом двусторонняя симметрия усугубляется наличием у многих форм слепого мешковидного придатка на стороне гидранта, обращенной абаксиально, т.е. прочь от ствола колонии, или, точнее, от той ветви, на которой сидит данный гидрант. Итак, в разных группах гидрополипов двусторонняя симметрия возникает независимо, в результате совершенно различных рядов развития, проявляется совершенно различно, и между двустороннесимметричными формами этого класса сходство чисто формальное.

Гидроидные медузы в громадном большинстве обладают лучевой симметрией, причем порядок оси симметрии и число антимер бывают у них весьма различны, но всегда число это является вполне определенным. Определяется оно той из систем органов медузы, которая представлена наименьшим числом антимерных единиц. Чаще всего это бывают радиальные каналы, у Leptolida – также и гонады, у некоторых форм – щупальца или хоботок. Наивысшее число антимер встречается среди наркомедуз, так как в этом отряде встречаются формы с большим числом щупалец и в то же время с отсутствием симметрии низшего порядка в гастроваскулярной системе, гонадах или хоботке. Так, у Solmaris
(рис. 11, А)хоботок совершенно отсутствует, как и радиальные каналы, и в то же время имеется венец из 24 щупалец.

Рис. 11. Радиальная симметрия гидромедуз

А – Solтaris coronantha (Narcomedusae) 24-лучевая; Б – Нотоеопета tурiсит (Trachymedusae) 6-лучевая; В – Атрhiпета titапiа (Anthomedusae) 2-пучевая;
Г – Соrутоrрhа пиtапs (Anthomedusae) двусторонняя (из Delage еt Hérouard).
Наиболее распространенная у гидромедуз 4-лучевая симметрия

Таким образом, Solmaris является 24-лучевой формой. Среди наркомедуз встречаются также формы 64, 8, 6 и 2-лучевые. У всех остальных гидромедуз, как правило, господствует 4-лучевая симметрия. У них обычно бывают 4 радиальных канала, очень часто (лептомедузы –Leptolida Thecaphora) и 4 гонады, иногда 4 краевых тельца и 4 щупальца. Иногда же число щупалец может быть и гораздо больше; в таком случае порядок симметрии определяется радиальными каналами и другими органами, а многочисленные щупальца создают неполную симметрию какого-либо высшего порядка, соответствующего их числу; число это обыкновенно бывает кратным 4 или 6. Нередко встречаются среди гидромедуз 2-лучевые формы, возникающие вследствие уменьшения числа щупалец до двух, лежащих друг против друга. При этом, обычно сохраняются 4 радиальных канала, 4-лучевой хоботок и 4 краевых тельца (Diпета, Аmрhiпета – Leptolida Аtheсаtа (рис. 11, 5) и другие), так что можно говорить о неполной
4-лучевой симметрии; если бы здесь сохранились рудименты двух исчезнувших щупалец, мы могли бы говорить о гетерономной антимерии. Наконец, среди антомедуз (Leptolida Аtheсаtа) мы встречаем и билатеральные формы, у которых остается всего одно-единственное, зато сильно развитое щупальце, а следовательно, и одна-единственная плоскость симметрии, проходящая через хоботок, единственное щупальце и противолежащий ему радиальный канал; примером такой двусторонне-симметричной антомедузы является медуза Соrутоrрhа пиtans (рис. 11, Г).

Итак, у наиболее примитивных форм гидроидов имеется ось вращения порядка, равного бесконечности, и неопределенно много плоскостей симметрии, пересекающихся вдоль этой оси; симметрия их неопределенно многолучевая. Громадное большинство гидроидов обладает симметрией какого-то определенного, почти всегда четного порядка, обыкновенно кратного четырем. Наконец, у немногих форм, притом разнообразных и разбросанных по всему классу, мы наблюдаем появление двусторонней симметрии.

Симметрия сцифомедуз

Scyphozoa, или высшие медузы, в отношении симметрии представляют гораздо большее единство, чем гидроиды. Большинство Scyphozoa обладает наиболее безупречной и полной лучевой симметрией, какую можно встретить среди животных. В то же время у них чрезвычайно ярко сказывается господство 4-лучевого типа симметрии. В отряде кубомедуз (Charybdaeida) 4-лучевая симметрия оказывается в чистом виде: зонтик кубической формы, с четырьмя ропалиями, четырьмя щупальцами или пучками щупалец и четырьмя парами гонад (рис. 12, А).

Рис. 12. Радиальная симметрия сцифомедуз

А – Charybdaeida тиrrауапа (Charybdaeida), вид с оральной (субумбреллярной)
стороны (по Heckel); Б – Аиrеliа аиritа (Discomedusae), вид с оральной стороны
(по Kükenthal): 1 – руки; 2 – радиальные гастроваскулярные каналы; 3 – ропалии;
4 – краевые щупальца

У большинства других Scyphozoa (отряды Регоmеdusae, Disсоmеdusае) к 4-лучевой симметрии присоединяется неполная 8-лучевая симметрия или симметрия какого-либо порядка, кратного восьми и охватывающая не всю организацию, а только отдельные системы органов: краевые лопасти, краевые щупальца и ропалии. Примером такой комбинированной радиальной симметрии может служить общеизвестная Аиrеliа аиritа (рис. 12, Б).Здесь, как и у всех дискомедуз, мы видим хоботок с четырьмя руками и следовательно, 4-лучевой тип симметрии. Точно так же гонады и субгенитальные ямки расположены в виде креста, подчиняясь той же 4-лучевой симметрии. Однако наряду с этим имеются 8 разветвленных (радиальных) каналов, чередующихся с 8 неразветвленными (интеррадиальными) каналами, и 8 краевых телец (ропалий); все это придает аурелии неполную 8-лучевую симметрию. И, наконец, край зонтика несет неопределенно большое число краевых щупалец и краевых лопастей.

У других дискомедуз число ропалий, щупалец, каналов и т.д. может представлять различные числа, кратные восьми: 8x3, 8x5, 8x7, 8x8 и т.д. Так, например, у медузы Kuragea имеется 8x1 ропалий, 8x7 щупалец,
8x8 краевых лопастей и 8x2 радиальных каналов. Трудно найти лучшие примеры комбинированной симметрии, выражающейся в присутствии неполной симметрии высшего порядка, 8х п, при наличии полной симметрии того же типа, но низшего порядка (4).

Некоторые нарушения закона кратности четырем и даже правильной лучевой симметрии встречаются лишь у некоторых специализированных форм, главным образом из подотряда корнеротов (Discomedusae Rhizostmeae).

Ни малейшей наклонности к возникновению 2-лучевой или двусторонней симметрии у взрослых сцифомедуз не наблюдается. Однако сцифистома (сидячая стадия сцифомедуз) обладает первоначально всего лишь двумя и притом противолежащими щупальцами, а следовательно, 2-лучевой симметрией. У некоторых сцифистом следы 2-лучевой симметрии сохраняются и после образования всех щупалец, выражаясь в небольшом сплющивании тела.

Поиск по сайту: