При болезнях этой группы поражается кора, луб, камбий и заболонные слои древесины. Рак характеризуется длительным течением патологического процесса, завершающегося отмиранием пораженных частей. Внешне болезни этой группы проявляются в образовании на ветвях углубленных ран, окруженных наплывами каллюса, смолоточащих ран или опухолей. По характеру патологических изменений пораженных тканей и внешним признакам различают язвенный, ступенчатый, опухолевидный, смоляной и мокрый рак (рисунок 6).
Раковые болезни поражают хвойные и лиственные породы, вызывая их ослабление и усыхание. Кроме отмеченного биологического вреда они нередко причиняют хозяйственный ущерб, снижая выход и качество деловой древесины.
Биаторелловый рак сосны
Возбудитель болезни - плодосумчатый гриб Biatorella difformis (Fr). Rehm., относящийся к группе порядков Дискомицеты. Конидиальная стадия гриба - Biatoridina pinastri Golow. et Schzedr.
Рак поражает сосну в возрасте молодняка и старше, наибольшую опасность представляет для подроста.
На стволиках, стволах или ветвях, чаще на северной стороне, образуются засмоленые язвы, открытые раны с ясно выраженной ступенчатостью. Раковые язвы встречаются обычно на деревьях ослабленных и растущих в плохих условиях, имеющих механические
поранения, поврежденных насекомыми (долгоносиками). На поверхности ран образуются группами или по одиночке апотеции и пикниды гриба. Апотеции черные, восковидные, размером 0,5-0,8 мм. Пикниды также черные, округлые, в виде бугорков размером около 0,2мм. На одном стволике у деревьев подроста образуется от 3 до 10, иногда до 20 ран. Они медленно разрастаются, некоторые раны со временем зарастают, поэтому на взрослых деревьях их бывает 2-4. Раны возникают по длине ствола, но основная их масса сосредоточена в средней части. При сильном развитии болезнь приводит к ослаблению и усыханию подроста.
Смоляной рак (серянка) сосны
Возбудители - ржавчинные грибы класса Телиомицеты Cronartium flaccidum Wint. и Peridermium pini Kleb.
Оба патогена вызывают одинаковое по внешним признакам заболевание, но различаются циклом развития. С. flaccidum - разнохозяйный гриб, с полным циклом развития. Его весенние спороношения (спермогонии и эции) развиваются на сосне; летнее (урединио-) и осеннее (телио-) спороношения, а также базидиальное - на травянистых растениях: ластовне лекарственном, мытнике болотном, на отдельных видах рода пион, вербена, недотрога и др. P.pini - однохозяйный ржавчинный гриб с неполным циклом развития, имеет только эциальное спороношение, развивающееся на сосне.
Рак - серянка поражает спелые насаждения и подрост, чаще всего сосны обыкновенной, хотя могут поражаться и другие двухвойные сосны -черная, горная и др. В разных районах страны смоляным раком поражено 5-25%, а во взрослых насаждениях - до 40-60 % деревьев.
Заражение базидиоспорами (С.flaccidum) или эциоспорами (P.pini) происходит через молодые охвоенные побеги. Грибы – облигатные паразиты, поэтому способны поражать абсолютно здоровые деревья. Мицелий возбудителей проникает в клетки древесины, разрушает смоляные ходы; смола вытекает и пропитывает древесину. Проникая в клетки камбия, грибница через 2-3 года вызывает прекращение роста древесины. В это же время на пораженных местах появляются эции, выступая из трещин коры в виде оранжевых пузырьков высотой до 3-5 мм, заполненных массой эциоспор. После разрушения эциев остаются хорошо заметные вдавленные желтовато-белые пятна разной формы. Проникший в ствол мицелий постепенно распространяется в нем вдоль и по окружности, вызывая образование раны. Кора в местах поражения шелушится и опадает, вытекшая смола застывает в виде серовато-желтых подтеков или желваков. Позже пораженные участки приобретают темный цвет. Усиленный приток питательных веществ в непораженную часть ствола вызывает резкое увеличение с одной стороны ширины годичных колец, что приводит к деформации и эксцентричности ствола. Болезнь может длиться от 2-3 до 100 лет в зависимости от скорости распространения грибницы, возраста, жизнеспособности дерева и расположения на нем раны. Если раковые раны находятся в кроне, наблюдается суховершинность, а если под кроной — дерево гибнет. Критическим этапом в развитии болезни является окольцовывание ствола раной более чем на 2/3 его окружности, что приводит к резкому нарушению физиологических функций ствола и ослаблению дерева. Сильнее поражаются смоляным раком изреженные древостои, особенно страдают деревья по опушкам, около дорог и просек, что связано со свето- и теплолюбием возбудителей болезни.
Очагам смоляного рака всегда сопутствуют очаги стволовых вредителей, которые из-за многолетнего течения болезни носят хронический характер. Все это является причиной расстройства сосновых древостоев, снижения выхода деловой древесины.
Пузырчатая ржавчина (рак) пятихвойных сосен
Вызывается ржавчинным разнохозяйным грибом из класса Телиомицеты Cronartium ribicola Diеtr.
Поражает кедр сибирский, сосну веймутова, реже другие виды сосен. Болезнь распространена везде, где встречаются восприимчивые виды сосен, обычно в возрасте до 50 лет, соседствующие с промежуточными хозяевыми гриба (различными видами смородины и крыжовника). Особенно опасно для сосны веймутова.
Заражение сосен базидиоспорами гриба происходит в конце лета, осенью. Первоначально гриб развивается на хвое, образуя на ней желтые пятна. На второй год у основания хвоинок возникают бурые спермогонии гриба, выделяющие желтоватую жидкость со спермациями. Позднее грибница проникает в древесину, особенно в сердцевинные лучи, разрушает смоляные ходы, что проявляется в интенсивном вытекании живицы. Через 1-2,5 года с момента заражения весной в пораженных местах, разрывая кору, формируется эциальное спороношение желто-оранжевого цвета в виде пузырьков высотой до 0,5-0,7 мм, длиной до 10 мм (рисунок 7). Эции с эциоспорами на пораженных стволах образуются несколько лет подряд. Под воздействием грибницы появляются утолщения, которые постепенно увеличиваются, на стволе формируется открытая рана. При окольцовывании раной ствола или ветви верхняя часть отмирает, подкроновое поражение ствола приводит к гибели дерева.
Последующие спороношения (урединио-, телио-, базидиоспороношение) гриб С.ribicola формирует на обратной стороне листьев смородины и крыжовника. В связи с тем, что телиоспоры,
Рисунок 7 - Схема развития гриба Cronartium ribicola:
выходя из телейтопустул, образуют столбчатые скопления (длина столбиков до 3-4мм), заболевание на промежуточном хозяине получило название "столбчатая ржавчина листьев".
Практическое выполнение:
1. Пользуясь образцами, гербарием, таблицами, слайдами, записать и зарисовать внешние признаки, рака-серянки, пузырчатого рака пятихвойных сосен, проявление поражения на промежуточных хозяевах.
2. Рассмотреть эциальное спороношение грибов - возбудителей серянки. Для этого на предметное стекло соскоблить бритвой эциоспоры, располагающиеся в виде скопления желтоватого порошка в углублениях раковых ранок на образцах повреждений. Нанести каплю воды и накрыть покровным стеклом, рассмотреть эциоспоры при малом и большом увеличении микроскопа. Зарисовать в тетрадь.
3. Аналогичным образом рассмотреть эциальное спороношение гриба C. ribicola на ветвях кедра сибирского.
4. Рассмотреть с помощью лупы и зарисовать общий вид телиоспороношения гриба C. ribicola с обратной стороны листьев смородины. Обратить внимание на скопление телиоспор в виде столбиков.
Контрольные вопросы для самоподготовки
1. Перечислите типы раковых образований на стволах.
2. В каком возрасте и в каких условиях биаторелловый рак представляет наибольшую опасность для сосны?
3. Назовите возбудителей рака - серянки сосны и их отличия.
4. Какими спорами и как осуществляется инфицирование сосны возбудителями смоляного рака?
5. Что такое "эксцентричность" ствола и с чем связано ее образование при развитии смоляных раков?
6. Какие раны представляют наибольшую опасность для сосны при поражении ее раком-серянкой?
7. В связи с чем рак пятихвойных сосен называют пузырчатой ржавчиной?
8. Через какой период после заражения сосны веймутова раком на ней образуются эции возбудителя?
9. Как называют заболевание на листьях смородины, вызываемое грибом C. ribicola, и почему?