При некрозных болезнях поражаются кора, луб, камбий ипериферические слои древесины. Некрозы вызывают довольно быстрое отмирание отдельных ветвей, а в некоторых случаях - всего дерева. Возбудителями некрозов являются преимущественно аскомицеты и дейтеромицеты. Инфекционный процесс чаще всего развивается на фоне предварительного ослабления всего дерева или отдельных его частей в результате неблагоприятных воздействий: подмерзания, засух, высокого уровня грунтовых вод, различных механических повреждений.
Грибница ряда возбудителей распространяется вдоль и по окружности ветвей в одинаковой мере, постепенно окольцовывая их. В этом случае на ветвях формируются круговые некрозы, которые вызывают очень быстрое отмирание ветвей.
При односторонних некрозах грибница распространяется вдоль ветвей и обуславливает одностороннее отмирание коры в виде вытянутых или овальных участков пораженной ткани, отличающихся по окраске от здоровой.
В убитой грибами коре развиваются их спороношения в виде различно окрашенных бугорков, пустул, мелких подушечек и т.д. Некроз встречается на многих видах деревьев в культурах и насаждениях естественного происхождения. Из всего многообразия некрозных болезней рассмотрим наиболее часто встречающиеся в Сибири виды: ценангиевый некроз сосны, нектриевый некроз лиственных пород, цитоспоровые некрозы тополей.
Ценангиевый некроз сосны
Возбудителем болезни является плодосумчатый гриб из группы порядков Дискомицеты Cenangium abietis (Pers.) Rehm. с конидиальной стадией Dothichiza ferruginosa Sacc.
Гриб приводит к засыханию и отмиранию побегов и стволиков сосны преимущественно у ослабленных деревьев до 15 - 20 лет. Кроме сосны, могут поражаться и другие хвойные породы: ель, пихта. При этом гриб часто встречается как сапротроф на нижних засохших ветвях деревьев или на порубочных остатках.
Первоначально гриб поражает молодые побеги, верхушки и стволики 6-15-летних деревьев. Заражение и отмирание начинается с вершин главного побега или концевых побегов ветвей и распространяется до основания мутовки и стволика (рисунок 3.1). При заражении грибница развивается в коре, вызывая отмирание луба и камбия. Затем она проникает в древесину и обуславливает ее окрашивание и загнивание. Весной в отмирающих побегах кора приобретает красновато-бурый оттенок. Одновременно отмирает хвоя на пораженных ветвях и продолжительное время не опадает. На зараженных ветвях и стволиках формируются пикниды возбудителя в виде черных округлых образований диаметром до 1 мм, выступающих на поверхность коры. Они располагаются группами или по одиночке вдоль побега. В них образуются бесцветные конидии овальной или яйцевидной формы размером 8-12х2-4 мкм. В отдельных случаях поражается хвоя, и пикниды в большом количестве образуются на хвоинках (рисунок 3.5; 3.6).
Затем ветви засыхают, и на них примерно через 1 - 2 года формируются плодовые тела - апотеции в виде многочисленных серовато-коричневых, темно-бурых шероховатых бугорков диаметром 1-3 мм, выступающих группами из трещин коры (рисунок 3.2). Во влажном состоянии апотеции раскрываются и приобретают вид чашечек с зеленовато-желтым гимениальным слоем, состоящим из сумок с аскоспорами (рисунок 3.3; 3.4).
Выход спор и заражение деревьев происходит осенью, а в благоприятные для развития гриба годы - в течение всей вегетации.
Нектриевый некроз лиственных пород
Возбудитель - плодосумчатый гриб Nectria cinnabarina (Tode) Seav., относящийся к группе порядков Пиреномицеты порядку Гипокреевые, с конидиальной стадией Tubercularia vulgaris Tode.
Нектриевый некроз широко распространен в лесной зоне и поражает клен, березу, липу, ясень, тополь, граб, каштан, многие другие лиственные породы, в том числе кустарники. Заражение происходит осенью и весной спорами через механические повреждения коры. Грибница проникает в кору, вызывает ее отмирание и затем развивается в древесине. В месте первоначального поражения образуется вытянутая некротическая овальная язва длиной в несколько сантиметров. Грибница, распространяясь по сердцевинным лучам и сосудам, закупоривает последние. Под действием грибницы древесина
1 2
Рисунок 3 - Ценангиевый некроз сосны:
1 - пораженная верхушка;
2 - пораженный стволик с апотециями гриба Cenangium abietis;
3 - срез через апотеций;
4 - сумка и сумкоспоры;
5- хвоя с пикнидами возбудителя;
6- срез через пикниду, пикноспоры
окрашивается в бурый или буровато-оливковый цвет и постепенно разрушается, В местах поражения развивается конидиальное спороношение гриба в виде многочисленных участков стром, имеющих вид округлых подушечек диаметром 0,5 – 2 мм розовато-коричневого или коричнево-красного цвета (рисунок 4.1). С поверхности конидиальных стром в массовом количестве отчленяются продолговатые, слегка изогнутые конидии размером 5-10х1-3 мкм (рисунок 4.3;4.4). Образование конидий происходит в течение всего года.
Позже, обычно осенью, в коре образуются мелкобородавчатые, неправильно шаровидные или гроздевидно собранные перитеции от темно-красной до бурой окраски (рисунок 4.2).
Сумки, образующиеся в расширенной части перитеция, цилиндрически-булавовидные, отделяются друг от друга нитевидными на концах разветвленными парафизами. В сумках находятся эллипсоидальные бесцветные споры, состоящие из двух клеток. Споры разносятся водой и насекомыми.
Практическое выполнение:
1. Пользуясь выданными образцами, таблицами, слайдами, записать и зарисовать внешние признаки проявления ценангиевого и нектриевого некрозов.
2. Рассмотреть сумчатое спороношение С. abietis - возбудителя ценангиевого некроза сосны. Для этого сделать тонкий срез через апотеций и рассмотреть при малом и большом увеличении микроскопа. Обратить внимание на булавовидные сумки с бесцветными эллипсоидальными спорами. Зарисовать в тетрадь.
3. Сделать несколько продольных срезов перитеция гриба N.cinnabarina - возбудителя нектриевого некроза и рассмотреть под микроскопом. Обратить внимание на сложное строение перитеция, имеющего несколько округлых вместилищ, сидящих на общей строме и содержащих цилиндрическо-булавовидные сумки с двухклеточными спорами. Зарисовать в тетрадь.
Контрольные вопросы для самоподготовки
1. Назовите главные диагностические признаки некрозных болезней.
2. В чем состоит отличие острых некрозов от хронических?
3. Какие факторы обусловливают значительное поражение древесных пород некрозными болезнями?
4. В каком возрасте сосна поражается ценангиевым некрозом?