Особенности развития головы и головного мозга

Голова человека, как и голова всех позвоночных, представляет собой обособ­ленный передний (у человека — верхний) отдел тела, своеобразно изменен­ный в соответствии с теми функциональными задачами, которые он выпол­няет. В процессе развития головы происходит формирование головного мозга и органов чувств, а также скелета головы — черепа, состоящего из моз­гового и висцерального отделов. Мозговой череп окружает головной мозг и связанные с ним органы чувств, обеспечивая их защиту и опору (рис. 52). Висцеральный череп развивается в связи с формированием челюстного аппа-

рата, служащего для захвата и первичной механической обработки поступаю­щей в организм пищи; кроме того, висцеральный череп принимает участие в формировании начальных отделов дыхательных путей.

Развитие головы связано с утолщением переднего конца нервной трубки эмбриона, формирующейся из эктодермальной нервной пластинки в резуль­тате слияния ее боковых валиков (нейруляции). На 4-й неделе эмбриональ­ного развития из переднего (рострального) отдела нервной трубки образуют­ся три мозговых пузыря (рис. 53).

Первым появляется задний мозговой пузырь — та часть нервной трубки, из которой в дальнейшем образуется задний, или ромбовидный, мозг (rhomben-cephalon), непосредственно соединенный со спинным мозгом. Далее формиру­ется средний мозговой пузырь — зачаток среднего мозга (mesencephalon); нако­нец, возникает передний мозговой пузырь, или передний мозг (prosencephalon).

К концу 4-й недели стенка нервной трубки состоит из трех слоев: краево­го (наружного), мантийного (среднего) и эпендимного (внутреннего). Нара­стание клеточной массы в нервной трубке происходит за счет внутреннего эпендимного слоя, содержащего нейробласты и спонгиобласты — клетки, способные к размножению. Размножение (пролиферация) и созревание вновь образованных нейробластов и глиоцитов происходит в мантийном слое, а в тонком краевом слое располагаются волокна и верхушечные дендриты созревающих нейронов.

Одновременно из клеток эмбриональной мезенхимы, выселяющихся из склеротомов трех-четырех головных сомитов, которые закладываются на уровне заднего мозгового пузыря, начинает формироваться хрящевая капсу­ла. Из нее впоследствии образуются кости основания мозгового черепа. Она состоит из двух хрящевых прехордальных пластинок, расположенных в обла­сти переднего мозгового пузыря, и двух парахордальных пластинок, располо­женных по бокам от хорды (рис. 54). При срастании этих пластинок между

Рис. 54. Формирование скелета головы.

ними остается отверстие напротив задней части переднего мозгового пузы­ря — карман Ратке, на месте которого в дальнейшем будет сформировано костное углубление (турецкое седло) для гипофиза. Ростральнее прехордаль-ных пластинок из отдельных мезенхимных зачатков образуются хрящевые носовые капсулы, впоследствии — кости стенок носовой полости. Латераль-нее парахордальньгх пластинок закладываются слуховые капсулы (из них ра­зовьется костный лабиринт внутреннего уха), а вентральнее — хрящи пяти пар висцеральных дуг (бранхиогенный скелет, связанный с формированием жаберного аппарата). Из материала I и II висцеральных дуг и окружающей их мезенхимы будут сформированы кости лицевого черепа: верхняя челюсть, небная и скуловая кости, нижняя челюсть, подъязычная кость и слуховые кости. Хрящевые зачатки последующих висцеральных, или жаберных, дуг послужат для формирования хрящей гортани.

В области головы не встречаются типичные сомиты (метамеры), подобные туловищным сегментам. Как уже отмечалось, для спинного мозга характерно выраженное сегментарное строение, которое отражает осевую метамерию тела, связанную главным образом с построением двигательного аппарата: сегментарным строением скелета туловища (позвоночного столба и ребер), мышц и спинномозговых нервов. В области головы разделение скелета на отдельные костные сегменты, подобные позвонкам и ребрам, отсутствует; головной мозг также формируется в основном как надсегментарное образова­ние. Исключение составляет задний мозг, которому присущи некоторые чер­ты метамерной организации вследствие его связей с формированием жабер­ного аппарата и с выходом большей части черепных нервов.

Нервные узлы черепных нервов, так же, как и сенсорные узлы спинно­мозговых нервов, образуются из нервного гребня — длинного тяжа, располо­женного по обеим сторонам крыльных пластинок нервной трубки и состоя­щего из клеток нейроэктодермы. Нервный гребень, доходящий в краниаль­ном отделе нервной трубки до среднего мозга, дает начало периферическим постганглионарным нейронам ресничного, крылонебного, подчелюстного и подъязычного вегетативных узлов и их нервным сплетениям, а также сенсор­ным нейронам в составе узлов сенсорного (VIII пара) и бранхиогенных (V, VII, IX, X пары) черепных нервов.

Сенсорные ганглии черепных нервов связаны также с эктодермальными плакодами, участвующими в формировании органов чувств (органов зрения, слуха, обоняния и вкуса). Из клеток плакод развиваются эпителиальные вы­стилки наружного слухового хода и наружной поверхности барабанной пере­понки, глаза, перепончатого лабиринта и кортиева органа, носослезного ка­нала и околоносовых пазух, слизистой оболочки ротовой и носовой поло­стей. Из них же формируются эмаль зубов, хрусталик глаза, аденогипофиз, железистая ткань слюнных и слезных желез, вкусовые рецепторы.

Соматомоторные (III, IV, VI, XII пары) черепные нервы, а также двига­тельные волокна в составе бранхиогенных черепных нервов (V, VII, IX, X, XI пары), иннервирующих мышцы жаберного происхождения, формируются аксонами нейронов, развивающихся из клеток базальной пластинки средне­го и заднего мозговых пузырей (рис. 55). Парасимпатические преганглионар-ные нейроны вегетативных ядер III, VII, IX и X пар черепных нервов разви-

Рис. 55. Закладка ядер черепных нервов и их локализация в нервной трубке в области ствола мозга.

ваются из межуточной зоны, расположенной между крыльной и базальной частями стенок среднего и заднего мозговых пузырей.

К концу 3-й недели эмбриогенеза, еще до завершения нейруляции и фор­мирования мозговых пузырей в результате быстрого роста краниального отдела нервной трубки происходит ее изгиб вперед и вверх. Затем формиру­ются и другие изгибы нервной трубки.

На 5-й неделе эмбриогенеза число мозговых пузырей увеличивается до пяти (табл. 3). Вначале из заднего мозгового пузыря обособляется задний мозг (metencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon). Чуть позднее из переднего мозгового пузыря формируется конечный мозг (telencephalon) и промежуточный мозг (diencephalon). Конечный мозг сразу же закладывается как парное образование, состоящее из правого и левого полушарий.

Последующее развитие мозговых пузырей имеет свои особенности. В начале 5-й недели продолговатый мозг почти не отличается от спинно­мозгового отдела нервной трубки: он имеет крыльную и базальную пла­стинки. В толще базальной и крыльной пластинок происходит закладка ядер V—XII пар черепных нервов, причем моторные ядра формируются из материала базальной пластинки, поэтому располагаются медиальнее по отношению к сенсорным ядрам — производным крыльной пластинки. Формирующиеся вегетативные ядра черепных нервов занимают промежу-

Таблица 3.Развитие отделов головного мозга

точное положение между моторными и сенсорными. Одновременно с закладкой ядер, а также дифференцировкой клеток нервного гребня проис­ходит развитие самих черепных нервов.

В развитии заднего мозга прослеживаются те же изменения в расположе­нии пластинок нервной трубки, что и в продолговатом мозге. Вследствие расхождения крыльных пластинок в стороны здесь также происходит истон­чение крыши нервной трубки.

Миграция клеток крыльной пластинки в область крыши заднего мозга приводит к формированию на 12—16-й неделях червя и полушарий мозжеч­ка. Под мозжечком просматривается полость будущего IV желудочка, дно которой образует ромбовидная ямка.

Средний мозг обособляется относительно рано, на 4-й неделе развития. Клетки крыльной пластинки в области среднего мозга мигрируют в дорсаль­ном и- вентральном направлениях. На дорсальной поверхности они дают начало ядрам верхних и нижних холмиков пластинки будущего четверохол­мия. Клетки, смещающиеся вентрально, формируют красные ядра и ретику­лярные ядра среднего мозга. Из базальной пластинки образуется также ядро

глазодвигательного нерва (III пара), хорошо выраженное на 12-й неделе внутриутробного развития.

Промежуточный мозг обособляется от переднего мозгового пузыря на 5-й неделе. В ростральной (передней) части нервной трубки, дающей начало конечному и промежуточному мозгу, идет интенсивное увеличение числа нервных клеток. Здесь отсутствует деление на крыльную и базальную пла­стинки, не происходит формирования черепных нервов, а вся масса нервных клеток идет на развитие многочисленных ядер и коры головного мозга.

В промежуточном мозге на 5-й неделе наблюдается начало интенсивного роста мантийного (пролиферативного) слоя, что приводит к значительному утолщению его латеральных стенок; здесь образуются закладки правого и ле­вого таламусов. Еще до обособления промежуточного мозга в задней части переднего мозгового пузыря на его вентролатеральной поверхности появля­ются парные глазные пузыри, которые растут в сторону эктодермы в форме бокалов. Из стенки глазного бокала сформируются светочувствительные и нервные элементы сетчатки глаза, а из эктодермы в области глазных плакод и окружающей мезенхимы — все остальные структуры глаза. В силу этого зрительный нерв (II пара) не является типичным черепным нервом, а пред­ставляет собой специальное образование, связывающее сетчатку с головным мозгом, а сама сетчатка фактически является частью стенки нервной трубки, отделившейся от нее в процессе развития и выселившейся на периферию.

Одновременно с развитием конечного мозга начинают формироваться их ростральные выросты, из которых впоследствии образуются обонятельные луковицы и обонятельные тракты (I пара черепных нервов). Они также не являются типичными черепными нервами, а представляют собой проводни­ковый отдел обонятельного анализатора.

Конечный мозг с самого начала развития закладывается как парное обра­зование в виде двух будущих полушарий. Внутри полушарий образуются парные полости — боковые желудочки мозга.

В период с 6-й до 12-й недели эмбриогенеза полушария головного мозга интенсивно растут, значительно опережая в росте все другие отделы головно­го мозга. В результате полушария, как плащ, покрывают эти другие отделы. Часть нейробластов мигрирует к поверхности стенки переднего мозгового пузыря, образуя в дальнейшем кору мозга.

К началу 4-го месяца внутриутробной жизни (т. е. чуть более, чем через 100 дней с момента начала развития организма) интенсивное деление ней­робластов внутреннего плаща приводит к тому, что у зародыша человека чис­ло нервных клеток уже приближается к их числу в коре у новорожденного.

Слой, в котором происходит размножение нейробластов, располагается наиболее глубоко, поэтому в процессе развития вновь образованные ней-робласты мигрируют наружу в мантийный слой, где они постепенно приоб­ретают типичную для себя форму и занимают определенное положение в формирующейся коре мозга (рис. 56). Миграцию нейробластов направляют клетки радиальной глии, образующиеся из спонгиобластов эпендимы. Ней­роны в процессе миграции как бы «скользят» вдоль отростков этих глиаль-ных клеток из глубины мантийного слоя по направлению к поверхности моз­гового пузыря. Нейробласты, мигрировавшие первыми, заполняют сначала

Рис. 56. Миграция нейробластов в процессе формирования коры больших полушарий.

глубинные слои будущей коры, а клетки, образовавшиеся позднее, распола­гаются в более верхних слоях. Таким образом, кора головного мозга форми­руется как бы «изнутри кнаружи». При этом время образования нейрона определяет его принадлежность к определенным слоям коры, а значит и его функции.

Созревание нейробластов происходит гораздо медленнее, чем их проли­ферация (накопление количества), и продолжается после рождения в тече­ние первых лет жизни. В коре мозга раньше всего созревают крупные пира­мидные клетки ее нижнего этажа (проекционные нейроны), связывающие кору с нижележащими отделами головного и спинного мозга. Их можно наблюдать уже на 8-й неделе эмбриогенеза.

К 25-й неделе внутриутробного развития в корковой пластинке плаща можно различить цитоархитектонические слои. Рост и развитие плаща при­водит к образованию борозд и извилин (складок) на поверхности конечного мозга, которые формируются на 28—ЗО-й неделях. Окончательное заверше­ние формирования рельефа полушарий наблюдается в постнатальном пери­оде примерно к 7-8 годам жизни ребенка. Последовательность и степень раз­вития рельефа полушарий (борозд и извилин) программируется генетически, однако его строение в значительной степени зависит также от внешних вли­яний окружающей среды (соотношения благоприятных и неблагоприятных факторов существования, степени защищенности от влияния неблагоприят­ных условий, степени вынужденной активности индивидуума, информаци­онной обогащенности среды и т. д.) и от состояния внутренней среды орга­низма (уровня энергетического обмена, соотношения и уровня гормонов в крови и т. д.). Это обусловливает существенные индивидуальные различия в величине площади коры в разных долях и извилинах мозга.

4.2. Ствол мозга

Ствол мозга (truncus encephali) объединяет три отдела головного мозга: про­долговатый мозг, мост и средний мозг. Как и для спинного мозга, от которо­го отходят спинномозговые нервы, для ствола характерно отхождение череп­ных нервов (с III по XII пару), иннервирующих мускулатуру и кожу головы. внутренние органы и производные жаберного аппарата (рис. 57).

Наряду с этим ствол мозга служит тем образованием, через которое осу­ществляется связь головного мозга со спинным посредством восходящих и нисходящих проводящих путей. Наконец, в стволе мозга находятся также центры, имеющие общеорганизменное значение и связанные с регуляцией дыхания (дыхательный центр), кровообращения (сердечно-сосудистый центр), мышечного тонуса и другие.

Для всех отделов мозга, входящих в состав его ствола, характерно сходное распределение серого и белого вещества. На всем протяжении в нем выделя­ют крышу (tectum) — скопление серого вещества, расположенное над поло­стями мозга, покрышку (tegmentum), в которой локализуются ядра черепных нервов, а также проходит ряд проводящих путей восходящего и нисходящего направления, и основание (basis), где сосредоточены нисходящие проводя­щие пути.

4.2.1. Продолговатый мозг

Продолговатый мозг (bulbus, medulla oblongata) представляет собой непосред­ственное продолжение спинного мозга, поэтому в его строении в большей мере, чем в других отделах ствола мозга, проявляются некоторые черты сход­ства со спинным мозгом. Верхний расширенный конец продолговатого моз­га граничит с нижним краем моста, а нижний соответствует месту выхода корешков I пары шейных спинномозговых нервов.

На передней (нижней) поверхности продолговатого мозга проходит передняя срединная щель, являющаяся продолжением аналогичной щели в спинном мозге. По бокам от нее расположены два продольных возвышения — пирамиды. Они состоят из белого вещества и образованы волокнами пира­мидных проводящих путей. Часть пирамидных волокон в глубине передней срединной щели переходит на противоположную сторону, образуя перекрест пирамид. Далее волокна из пирамид продолжаются в передние и боковые канатики спинного мозга.

Снаружи от пирамид справа и слева находятся возвышения — оливы, внутри каждой из которых заметно скопление серого вещества, образующего нижнее оливное ядро. Они функционально связаны с регуляцией равновесия и работой вестибулярного аппарата. Между пирамидой и оливой расположе­на передняя латеральная борозда — место выхода корешков подъязычного нерва (XII пара).

По дорсальной поверхности продолговатого мозга проходит задняя сре­динная борозда, являющаяся продолжением одноименной борозды спинного мозга. По бокам от нее идут задние латеральные борозды. Между задней сре­динной и латеральной бороздами с каждой стороны продолговатого мозга расположены по два утолщения — тонкий и клиновидный бугорки, внутри которых находятся одноименные ядра. На нервных клетках этих ядер закан­чиваются волокна тонкого и клиновидного пучков, продолжающихся из спин­ного в продолговатый мозг. Под задними канатиками внутри нижней трети продолговатого мозга находится центральный канал, являющийся продолже­нием аналогичного канала спинного мозга. Этот канал открывается в IV же­лудочек — полость в области ствола мозга. Дно IV желудочка образует ямка ромбовидной формы — ромбовидная ямка.

Участки продолговатого мозга, ограниченные латеральными бороздами, — это боковые канатики, которые также являются продолжением боковых кана­тиков спинного мозга. Волокна из боковых канатиков без резкой границы переходят в нижние ножки мозжечка. Из толщи боковых канатиков выходят корешки языкоглоточного (IX пара), блуждающего (X пара) и добавочного (XI пара) нервов.

Внутреннее строение. Для внутреннего строения продолговатого мозга характерно особое распределение серого и белого вещества в крыше, покрышке и основании этого отдела мозга.

Крыша продолговатого мозга развита слабо; она лежит выше центрально­го канала и прикрывает сверху нижнюю часть IV желудочка. Крыша образо­вана тонким слоем клеток, составляющим нижний мозговой парус, — нейро-

Рис. 58. Топография серого и белого вещества в продолговатом мозге: слева показаны пучки нервных волокон, справа — локализация ядер.

эпителиальную пластинку, натянутую между ножками клочков мозжечка и представляющую собой остаток стенки первичного мозгового пузыря.

Покрышка — наиболее объемная часть продолговатого мозга; она непос­редственно образует дно Г/ желудочка (рис. 58). В ее толще расположены нижние оливные ядра и ядра IX, X, XI и XII пар черепных нервов. Эти ядра проецируются на поверхность ромбовидной ямки. В связи с особенностями развития нервной трубки и топографического положения крыльной и базальной пластинок двигательные ядра черепных нервов расположены наи­более медиально, чувствительные — латерально, а вегетативные занимают промежуточное положение.

В покрышке продолговатого мозга лежат жизненно важные центры общеорганизменного значения, регулирующие деятельность сердца и крове­носных сосудов (сосудодвигательный центр), акт дыхания (дыхательный центр). Эти центры расположены в вегетативном заднем (дорсальном) ядре блуждающего нерва (X пара). При его повреждении немедленно прекращают­ся дыхательные движения и регуляция работы сердца, резко падает кровяное давление, что приводит к быстрой смерти. В заднем ядре блуждающего нер­ва находится также центр рвоты, а в двигательных ядрах IX, X и XII пар черепных нервов — центры чихания и кашля. В покрышке лежат также неко­торые ядра ретикулярной формации. Особенности структурной организации продолговатого мозга представлены на рис. 59.

В покрышке продолговатого мозга расположен ряд восходящих и некото­рых экстрапирамидных нисходящих проводящих путей. В области тонкого и

Рис. 59. Основные компоненты анатомического строения продолговатого мозга. Т — восходящие проводящие пути; 4- — нисходящие проводящие пути.

клиновидного бугорков располагаются одноименные ядра, в которых проис­ходит переключение афферентных волокон, несущих проприоцептивные импульсы от всех частей тела, кроме головы. От этих ядер слева и справа отходят внутренние дугообразные волокна, образующие перекрест медиальных петель. Перейдя на противоположную сторону, эти волокна формируют в

Рис. 60. Формирование в продолговатом мозге восходящих нервных путей общей чув­ствительности — медиальной петли.

срединной части покрышки правую и левую медиальные петли (lemniscus medialis). В продолговатом мозге к медиальной петле присоединяются волок­на, восходящие из спинного мозга в составе спинальной петли, которая про­водит импульсы, возникающие под влиянием тактильных, температурных и болевых воздействий. Таким образом, в составе медиальной петли проходят нервные волокна восходящего сенсорного пути, направляющиеся в проме­жуточный мозг (рис. 60).

В составе нисходящих путей через покрышку продолговатого мозга про­ходят волокна красноядерно-спинномозгового, тектоспинального, ретику-лоспинального и других нисходящих трактов, направляющиеся в передние и боковые канатики спинного мозга. Ближе к дорсальной поверхности в покрышке проходит парный медиальный продольный пучок волокон, свя­зывающий между собой двигательные ядра шейного отдела спинного мозга, вестибулярные ядра и ядра черепных нервов, управляющих движениями глаз (III, IV, VI пары). Этот пучок обеспечивает согласованные движения глаз при любом пространственном положении головы, а также координирует поворо­ты глаз при движениях головы и шеи в ту или другую сторону.

Основание продолговатого мозга представлено пирамидами. Серое вещество в нем отсутствует; здесь проходят нисходящие двигательные корково-спинномозговые пути, направляющиеся в передние и боковые канатики спинного мозга и обеспечивающие сознательное управление движениями.

Мост

Мост (pons) имеет снизу и спереди вид толстого белого валика, располо­женного в средней части ствола мозга. Вверху он граничит с ножками мозга, а внизу — с продолговатым мозгом. На границе между мостом и продол­говатым мозгом находятся места выхода VI, VII и VIII пар черепных нервов (см. рис. 57).

Значительная часть массы моста состоит из поперечно расположенных, перекрещивающихся между собой нервных волокон, которые идут в обе сто­роны и направляются к мозжечку, образуя его средние ножки. В месте перехо­да моста в среднюю ножку мозжечка выходит тройничный нерв (V пара).

Задняя (дорсальная) поверхность моста образует верхнюю часть ромбо­видной ямки. В ромбовидной ямке на границе моста с продолговатым моз­гом хорошо различимы поперечные мозговые полоски, в которых проходят волокна слухового пути. На вентральной поверхности посередине хорошо видна базилярная борозда, в которой лежит базилярная артерия, снабжающая кровью головной мозг.

Внутреннее строение моста характеризуется определенной локализацией се­рого и белого вещества в пределах его крыши, покрышки и основания (рис. 61).

Крыша моста так же, как и в продолговатом мозге, развита слабо и обра­зована тонкой нейроэпителиальной пластинкой — верхним мозговым парусом. Он натянут между верхними ножками мозжечка, ограничивающими верхний угол ромбовидной ямки.

Рис. 61. Топография серого и белого вещества на горизонтальном срезе моста: слева показаны пучки нервных волокон, справа — локализация ядер.

Рис. 62. Основные компоненты анатомического строения моста.

Покрышка моста занимает пространство от поверхности ромбовидной ямки до нижней границы трапециевидного тела, образованного попереч­ными пучками слуховых волокон, располагающихся в толще моста (рис. 62). В покрышке находятся ядра V, VI, VII и VIII пар черепных нер­вов, проекция которых на поверхность ромбовидной ямки показана на рис. 63. Как и в продолговатом мозге, двигательные ядра черепных нервов расположены медиальнее, а чувствительные — латеральнее остальных ядер. В покрышке моста локализуется парное верхнее оливное ядро, в кото­ром переключается часть слуховых волокон, а также располагаются ядра ретикулярной формации.

В покрышке моста проходят волокна восходящих сенсорных путей (рис. 62). На уровне моста к медиальной петле присоединяются также волок­на тройничной (тригеминальной) петли, образованной отростками вторых нейронов, лежащих в чувствительном ядре тройничного нерва. Эти волокна составляют восходящий сенсорный путь от головы (рис. 62). В покрышке мо­ста проходят нервные волокна восходящего сенсорного пути, проводящего импульсы, возникающие вследствие проприоцептивных раздражений. Эти волокна образуют медиальную петлю. К медиальной петле присоединяются нервные волокна, идущие в составе спинальной петли. Нервные волокна спинальной петли проводят импульсы экстероцептивной чувствительности через мост к нервным центрам промежуточного мозга. Таким образом, нерв­ные волокна, входящие в состав медиальной петли, спинальной петли и три­геминальной петли, которые объединяют под общим названием лемнисковые пути (lemniscus — петля), составляют важное звено сенсорных путей, прово­дящих сенсорную информацию в промежуточный мозг и далее в кору конеч­ного мозга.

Слуховые волокна нейронов дорсального и вентрального улитковых ядер преддверно-улиткового нерва (VIII пара) проходят в поперечном направле­нии на противоположную сторону моста в составе трапециевидного тела и частично — по дну ромбовидной ямки в мозговых полосках. После перекре­ста слуховые волокна дугообразно изгибаются и следуют в восходящем на­правлении к среднему и промежуточному мозгу. Этот изгиб слуховых воло­кон получил название латеральной петли, так как он лежит снаружи от медиальной петли.

Основание моста в отличие от аналогичного образования продолговатого мозга состоит как из белого, так и из серого вещества. Серое вещество пред­ставлено собственными ядрами моста. Эти ядра играют роль промежуточных центров связи коры больших полушарий с мозжечком. Большую часть воло­кон основания моста составляют поперечные волокна, берущие начало на нейронах ядер моста и направляющиеся к мозжечку через его средние нож­ки. При этом в области моста происходит их перекрест, так что каждое полу­шарие большого мозга непосредственно влияет на работу контрлатеральной (противоположной) половины мозжечка.

В основании моста идут нисходящие эфферентные волокна корково-спинномозговых путей (пирамидных путей).

Средний мозг

По сравнению с другими отделами ствола мозга средний мозг (mesencephalon) у млекопитающих и человека имеет небольшие размеры. Переднюю (нижнюю) часть его составляют ножки мозга, а заднюю (верхнюю) — пла­стинка четверохолмия (см. рис. 57). Полостью среднего мозга является узкий канал — водопровод мозга.

Внутреннее строение. Для среднего мозга характерно особое распределе­ние серого и белого вещества в крыше, покрышке и основании, образован­ном ножками мозга (рис. 64).

Рис. 64. Топография серого и белого вещества в среднем мозге: слева показаны пучки нервных волокон, справа — локализация ядер.

Крыша среднего мозга, или пластинка четверохолмия, состоит из неболь­ших возвышений — двух верхнихи двух нижних холмиков. Внутри этих холми­ков находятся скопления серого вещества — ядра, играющие важную роль в осуществлении зрительных и слуховых рефлексов. В области верхних холми­ков лежат подкорковые зрительные центры, в области нижних — подкорко­вые слуховые центры. Каждый холмик при помощи так называемых ручек связан с коленчатыми телами — образованиями промежуточного мозга.

Основание среднего мозга составляют ножки мозга — два толстых белых тя­жа, идущих от моста кверху и наружу и затем погружающихся в вещество большого мозга. Между внутренними поверхностями ножек на основании мозга находится лшжножковая ямка и заднее продырявленное вещество. Здесь на вентральной поверхности с внутренней стороны каждой ножки мозга вы­ходит глазодвигательный нерв (III пара). На дорсальной поверхности ствола позади пластинки крыши находится место выхода блокового нерва (IV пара). Посредством черного вещества основание ножки мозга отделено от покрышки.

В покрышке среднего мозга под водопроводом мозга в окружающем его сером веществе расположены ядра глазодвигательного и блокового нервов, а также среднемозговое (мезэнцефалическое) ядро тройничного нерва,

Рис. 65. Основные компоненты анатомического строения среднего мозга.

продолжающееся сюда из моста. Кроме них серое вещество покрышки об­разует парное красное ядро (nucl. ruber), которое представляет собой круп­ное скопление нервных клеток, играющее наряду с другими образованиями ключевую роль в экстрапирамидной системе мозга. Здесь же расположено черное вещество — парное подкорковое ядро, также относящееся к экстра­пирамидной системе. В состав серого вещества входят ядра ретикулярной формации.

Белое вещество покрышки среднего мозга разнообразно по составу воло­кон. Здесь проходят восходящие чувствительные и нисходящие двигатель­ные пути (рис. 65). Восходящие сенсорные пути — медиальная, спинальная и тригеминальная петли (проводящие импульсы проприоцептивной и экс-тероцептивной чувствительности) и латеральная (слуховая) петля — идут в толще покрышки ближе к ее латеральной поверхности. Нисходящие пути — тектоспинальный и красноядерно-спинномозговой — занимают в покрыш­ке медиальное положение, так как они образуют перекрест по срединной линии.

Тектоспинальный путь¹ берет начало от ядер верхних и нижних холмиков в пластинке крыши. Аксоны нейронов, расположенных в этих ядрах, огибают снизу водопровод мозга и переходят на противоположную сторону, образуя дорсальный перекрест покрышки. После перекреста волокна направляются в

¹ Здесь и далее употребляется латинизированное название покрышечно-спинномозгово-го пути (tractus tectospinalis), поскольку оно более точно отражает локализацию этого пути в стволе мозга.

составе покрышки ствола мозга к передним канатикам спинного мозга. Красноядерно-спинномозговой путь начинается от нейронов красных ядер; их аксоны образуют вентральный перекрест покрышки, после чего также в покрышке ствола мозга направляются к боковым канатикам спинного мозга.

В покрышке среднего мозга, как и в других отделах ствола мозга, располо­жены ядерные и волокнистые структуры ретикулярной формации.

В основании ножек мозга проходят нисходящие корково-мосто-мозжечко-вые и пирамидные (корково-спинномозговые и корково-ядерный) пути, связывающие кору головного мозга с мозжечком и спинным мозгом.

Ретикулярная формация

Ретикулярная формация (formatio reticularis) представляет собой филогенети­чески более старую и относительно просто организованную нервную сеть с множеством ядерных центров. Ей отводится важная роль в поддержании бод­рствующего состояния мозга, а также в механизмах формирования сложно-координированных двигательных актов (таких, как чихание, рвота и т. п.), обеспечивающих защиту организма от воздействий внешней среды, угрожа­ющих его жизнедеятельности. Она работает в функциональном единстве с анализаторными системами и оказывает тонические влияния на ниже- и вы­шележащие отделы центральной нервной системы.

К числу особенностей строения ретикулярной формации следует отнести:

• глубокое и диффузное расположение ее ядер в стволе мозга; при про­
ведении раздражения в ретикулярной формации имеет место множе­
ственность переключений на ее многочисленных ядрах;

• способность проводить возбуждения в различных, как восходящих,
так и нисходящих, направлениях;

• обслуживание как соматических, так и висцеральных функций;

• разнообразие групп ядер по хемоархитектонике (наличие клеточных
скоплений с серотонинергическими, холинергическими, адренерги-
ческими и дофаминергическими нейронами).

Ретикулярные ядра группируются в стволе мозга в три билатерально симметричных продольных столба: срединный (ядра шва), медиальный, содержащий ядра с крупными ретикулярными нейронами, и латеральный, содержащий ядра из мелких и средних по размерам нейронов (рис. 66).

Множественность и разнообразие групп ядер, входящих в состав ретику­лярной формации, позволяют характеризовать ее как неспецифическую по-лисинаптическую систему. В частности, влияние ретикулярной формации на кору больших полушарий осуществляется посредством ретикуло-таламиче-ских путей через группу медиальных ядер таламуса, составляющих так назы­ваемую неспецифическую проекционную таламо-кортикальную систему. Волокна ретикуло-таламо-кортикальных путей заканчиваются во всех обла­стях коры (так называемые неспецифические афферентные волокна коры боль-

Рис. 66. Ядра ретикулярной формации в стволе мозга.

шого мозга), но наибольшее их число обнаруживают в коре лобной доли. Они проводят грубую (протопатическую) чувствительность от кожного покрова и всех органов, оказывая неспецифическое активирующее воздействие на кору больших полушарий. Их называют неспецифическими афферентными во­локнами в отличие от специфических, проводящих более тонкую (эпикрити-ческую) чувствительность к соматосенсорной коре, которая позволяет тонко дифференцировать локализацию и нюансы ощущений. Специфические афферентные волокна заканчиваются на вставочных нейронах IV слоя коры аксосоматическими контактами, обеспечивающими быстрые и дифферен­цированные ответы нейронов. Неспецифические афферентные волокна в составе восходящей активирующей системы образуют концевые ветвления во всех слоях коры мозга и формируют синаптические контакты на дендри-тах нейронов, что позволяет только модулировать возбудимость нейронов и влиять на их способность к проведению импульсов.

Активность как восходящих, так и нисходящих систем поддерживается непрерывным притоком афферентных импульсов, поступающих в ретику­лярную формацию по коллатеральным волокнам от сенсорных проводящих путей. Важную роль в поддержании активности ретикулярных ядер играют гуморальные раздражители, по отношению к которым ретикулярная форма­ция обладает высокой чувствительностью, что обеспечивает ее участие в регуляции ряда вегетативных функций.

Все двигательные ядра черепных нервов получают от ретикулярных ядер волокна, идущие в составе восходящих и двух нисходящих ретикуляр­ных путей: мосто-спинномозгового {латеральный ретикулоспиналъный путь) и бульбо-спинномозгового {медиальный ретикулоспиналъный путь). Волокна от ретикулярных ядер заканчиваются билатерально на мотоней-

ронах спинного мозга и симпатических преганглионарных нейронах его грудного отдела. Эти пути оказывают влияние на состояние спинномозго­вых мотонейронов, а также болевую чувствительность на уровне сегмен­тарных связей.

Поиск по сайту: