Рефлекторная теория и основные этапы ее формирования. Принципы рефлекторной деятельности.

Рефлекс – основная форма нервной деятельности. Он отражает основной принцип взаимосвязи организма и внешней среды, связывая их в единую систему, а представления о рефлекторной дуге объясняют механизм этой взаимосвязи.

Основные положениярефлекторного принципа деятельности ЦНС были разработаны на протяжении примерно двух с половиной веков. Можно назвать пять основных этапов развития этой концепции.

Первый этап — заложены основы понимания рефлекторного принципа деятельности ЦНС французским естествоиспытателем и математиком Р. Декартом (XVII в.). Декарт считал, что «все вещи и явления можно объяснить естественнонаучным путем». Эта исходная позиция позволила ему сформулировать два важных положения рефлекторной теории: 1) деятельность организма при внешнем воздействии является отраженной (впоследствии ее стали называть рефлекторной: лат. reflexus — отраженный), 2) ответная реакция на раздражение осуществляется при помощи нервной системы. По Декарту нервы — это трубочки, по которым с огромной скоростью движутся животные духи, материальные частицы неизвестной природы, по нервам они попадают в мышцу и мышца раздувается (сокращается).

Второй этап — экспериментальное обоснование материалистических представлений о рефлексе (XVII—XIX вв.) которое было развито чешским исследователем Т. Прохазкой, который значительно расширил учение об отражательных действиях. В частности, было установлено, что рефлекторная реакция у спинальных животных наступают в ответ на раздражение определенных участков кожи, т.е. может осуществляться на одном метамере лягушки (сегмент спинного мозга, связанный с «кусочком тела»), а разрушение спинного мозга ведет к их исчезновению.

Выявлено, что стимулы могут быть не только внешними, но и внутренними, установлена роль задних (чувствительных) и передних (двигательных) корешков спинного мозга (закон Белла—Мажанди). Весьма активно сегментарные рефлексы изучал Ч. Шеррингтон (конец XVIII в. — начало XIX в.).

Третий этап — победа материалистических представлений о психической деятельности (И.М. Сеченов, 60-е годы XIX в.). Наблюдая за развитием детей, И.М. Сеченов пришел к заключению, что в основе формирования психической деятельности лежит принцип рефлекса. Это положение он выразил следующей фразой: «Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». Таким образом, И.М. Сеченов стал на путь детерминизма в вопросах психической деятельности человека. И. М. Сеченов поставил вопрос о существовании двух родов рефлексов. Во-первых, постоянные, врожденные, осуществляемые низшими отделами нервной системы. Он назвал их: «чистыми» рефлексами. Во-вторых, рефлексы головного мозга изменчивые, приобретенные в индивидуальной жизни. Эти рефлексы И. М. Сеченов представлял себе одновременно и физиологическим, и психическим явлением. Таким образом, была впервые показана неотделимость психических процессов от мозга и одновременно обусловленность психики внешним миром.

При изучении рефлексов И. М. Сеченов обосновал так же приспособительный характер изменчивости рефлекса, открыл торможение рефлексов (1863, центральное торможение), суммацию, возбуждения в ЦНС (1868).

Четвертый этап — разработаны основы учения о высшей нервной деятельности (И.П. Павлов, начало XX в.). И.П. Павлов экспериментально подтвердил возможность образования условных рефлексов и использовал их как объективный метод изучения психической деятельности (высшей нервной деятельности, по И.П. Павлову).

В результате представления о рефлекторных механизмах деятельности нервной системы сформировались в единую рефлекторную теорию. Рефлекторная теория - теория поведения, рассматривающая его как деятельность организма, возникающую в ответ на возникновение стимулов из внешнего мира или внутренней среды.

Согласно И.П. Павлову рефлекторная теория опирается на три основные принципа:

· принцип детерминизма (причинности) - согласно которому рефлекторная реакция возникает только в ответ на раздражающий стимул. Принцип детерминизма устанавливает полную обусловленность материальными причинами всех явлений в организме, в том числе и высшей нервной деятельности. Изучение функций коры головного мозга позволило Павлову настолько точно познать законы, управляющие условно-рефлекторной деятельностью, что стало возможно в значительной степени управлять этой деятельностью у животных (собак) и заранее предсказывать, какие изменения произойдут при тех или иных условиях.

· принцип структурности - устанавливает, что все нервные процессы являются результатом деятельности определенных структурных образований - нервных клеток, и зависят от свойств этих клеток. Однако, если до Павлова свойства различных клеток и клеточных групп центральной нервной системы рассматривались как постоянные, то Иван Петрович в учении об условных рефлексах показал, что свойства этих клеток изменяются в процессе развития. Локализация функций в коре головного мозга не должна, поэтому трактоваться только как распределение в пространстве клеток с различными свойствами. Кроме того, он предусматривает, что рефлекторная реакция возможна только в том случае, если все компоненты рефлекторной дуги находятся в анатомически и физиологически целостном состоянии. В такой формулировке он известен как принцип целостности.

· наконец принцип анализа и синтеза устанавливает, что каждая ответная реакция всегда адекватна качествам и природе воздействующего раздражителя. Согласно этого принципа в процессе рефлекторной деятельности происходит, с одной стороны, дробление окружающей природы на огромную массу отдельно воспринимаемых явлений, а с другой - превращение одновременно или последовательно действующих раздражителей (различного характера) в комплексные. Грубый анализ может быть осуществлен уже низшими отделами нервной системы, так как раздражения разных рецепторов, каждая группа которых воспринимает определенные воздействия среды, вызывает лишь определенные безусловные рефлексы. Однако высший анализ, благодаря которому возможно существование животного организма в постоянно изменяющейся среде, осуществляется корой головного мозга и основан на способности образовывать условные рефлексы, а также, на способности к дифференцировке раздражителей.

Пятый этап — создано учение о функциональных системах (П.К. Анохин, середина XX в.)

Рефлекс, по Анохину, представляет собой замкнутое кольцо или спираль, состоящую из ряда последовательных процессов:

1) процессы нервного возбуждения, возникающего в результате внешнего или внутреннего раздражения органов чувств (начальное звено);

2) процессы афферентного синтеза, осуществляющегося путем анализа поступающей информации в мозг и принятия в связи с этим решения (центральное звено);

3) ответная реакция организма по команде мозга (двигательное звено);

4) обратная информация о результатах выполненных действий (заключительное звено). Обратная связь в данном случае создает возможность оценки соответствия или несоответствия получаемых результатов запрограммированным действиям. Исключение сигналов обратной афферентации приводит к неправильному реагированию организма на поступающие внешние или внутренние раздражения

Рефлексы.

Рефлекс - ответная реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при обязательном участии центральной нервной системы, в ответ на раздражение рецепторов. За счет рефлексов происходит возникновение, изменение или прекращение какой-либо деятельности организма.

Нервный путь, по которому распространяется возбуждение при осуществлении рефлексов, называют рефлекторной дугой. Следует отметить, что рефлекторная дуга является функциональным, а не структурным образованием и не отражает строение нервной системы, а объясняет принцип ее работы. Поэтому в последнее время используется термин концептуальная рефлекторная дуга.

Существуют простые и сложные рефлекторные дуги. Простая рефлекторная дуга образована всего двумя нейронами: первый — чувствительный и второй — двигательный. В сложных рефлекторных дугах между этими нейронами включены еще вставочные нейроны. (Рис. 1).

Рис. 1. Распространение нерв-ных импульсов по рефлекторной дуге (А – полисинаптической, Б – моносинаптической).

1 – рецептор;

2 – афферентный

(чувствительный) нейрон;

3 – вставочный нейрон;

4 – эфферентный

(двигательный) нейрон;

5 – эффектор;

6 – нервные волокна тонкого и

клиновидного пучков;

7 – волокна корково-спинно-

мозгового пути.

А Б

Классическая рефлекторная дуга состоит из пяти компонентов: 1) рецептора; 2) афферентного нервного пути; 3) рефлекторного центра; 4) эфферентного нервного пути; 5) эффектора (рабочего органа) .

Рецептор - это чувствительное нервное окончание, воспринимающее раздражение, в котором энергия раздражителя превращается в энергию нервного импульса.

Рецептор может быть образован нервным окончанием чувствительного нейрона, который сам генерирует нервный импульс (первичночувствующие рецепторы) или представлен самостоятельной клеткой, которая деполяризуется с выделением медиатора действующего на синапсы чувствительного нейрона (вторичночувствующие рецепторы).

Различают: 1) экстерорецепторы - возбуждаются под влиянием раздражений из окружающей среды (рецепторы кожи, глаза, внутреннего уха, слизистой оболочки носа и ротовой полости); 2) интерорецепторы - воспринимают раздражения из внутренней среды организма (рецепторы внутренних органов, сосудов); 3) проприорецепторы - реагируют на изменение положения отдельных частей тела в пространстве (рецепторы мышц, сухожилий, связок, суставных сумок).

Определенные рефлекторные реакции могут включать различное количество рецепторов, афферентных и эфферентных нейронов и сложные процессы взаимодействия возбудительных и тормозных процессов в центрах нервной системы. Области тела, в пределах которых расположены специализированные рецепторы, раздражение которых обусловливает строго определенные рефлексы, получили название рефлексогенных зон или рецептивных полей.

Афферентный нервный путь представлен отростками рецепторных нейронов, несущих возбуждения в центральную нервную систему.

Афферентные нейроны (воспринимающие, чувствительные или центростремительные) передают информацию от рецепторов в центральную нервную систему. Тела этих нейронов расположены вне центральной нервной системы - в спинномозговых ганглиях и в ганглиях черепно-мозговых нервов.

Афферентный нейрон имеет ложноуниполярную форму, т. е. оба его отростка выходят из одного полюса клетки. Далее нейрон разделяется на длинный дендрит, образующий на периферии воспринимающее образование - рецептор, и аксон, входящий через задние рога в спинной мозг. К афферентным нейронам относят также нервные клетки, аксоны которых составляют восходящие пути спинного и головного мозга.

Напомним восходящие пути спинного мозга:

· Тонкий пучок Голля – от нижней части тела – проприоцепторы сухожилий мышц, часть тактильных рецепторов кожи, висцерорецепторы; осознаваемая импульсация от опорно-двигательного аппарата поступающая в кору;

· Клиновидный пучок Бурдаха – от верхней части тела – проприоцепторы сухожилий мышц, часть тактильных рецепторов кожи, висцерорецепторы; осознаваемая импульсация от опорно-двигательного аппарата поступающая в кору;

· Латеральный спиноталамический тракт – болевая и температурная чувствительность

· Вентральный спиноталамический тракт – тактильная чувствительность

· Дорсальный спинно-мозжечковый тракт Флексига (дважды перекрещенный) – проприоцепция

· Вентральный спинно-мозжечковый тракт Говерса (неперекрещеный) – проприоцепция

Рефлекторный центр (нервный центр) состоит из группы нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы и передающих нервные импульсы с афферентного на эфферентный нервный путь. В качестве элементарного рефлекторного центра может рассматриваться вставочный нейрон.

Вставочные нейроны (интернейроны, контактные или промежуточные) - это, как правило, более мелкие клетки, осуществляющие связь между различными (в частности, афферентными и эфферентными) нейронами. Они передают нервные влияния в горизонтальном направлении (например, в пределах одного сегмента спинного мозга) и в вертикальном (например, из одного сегмента спинного мозга в другие - выше или нижележащие сегменты). Благодаря многочисленным разветвлениям аксона промежуточные нейроны могут одновременно возбуждать большое число других нейронов (например, звездчатые клетки коры).

Напомним, возможен вариант рефлекторной дуги и без вставочного нейрона, когда возбуждение с чувствительного нейрона передается непосредственно на эффекторный. Такая рефлекторная дуга называется двухнейронной или моносинаптической (Рис. 1 Б). Свойства таких рефлексов рассматриваются ниже.

Кроме того, описаны и местные рефлексы, замыкающиеся в периферических вегетативных ганглиях, т.е. не имеющие центрально звена. Именно они во многом восстанавливают и обеспечивают функции децентрализованных или пересаженных внутренних органов.

Эфферентный нервный путь проводит нервные импульсы от центральной нервной системы к эффектору.

Эфферентные нейроны (исполнительные или центробежные) связаны с передачей нисходящих влияний от вышележащих этажей нервной системы к нижележащим или из центральной нервной системы к рабочим органам. Отростки этих нейронов образуют нисходящие пути спинного мозга:

· Латеральный кортикоспинальный пирамидный тракт – от двигательных зон коры к мотонейронам передних рогов спинного мозга; обеспечивает выполнение произвольных двигательных команд;

· Прямой передний кортикоспинальный пирамидный тракт – с теми же командами;

· Руброспинальный тракт Монакова – от красных ядер среднего мозга к мотонейронам спинного мозга; обеспечивает тонус мышц-сгибателей;

· Вестибулоспинальный тракт – от вестибулярных ядер Дейтерса к мотонейронам спинного мозга; обеспечивает тонус мышц-разгибателей;

· Ретикулоспинальный тракт – от ядер ретикулярной формации к интернейронам спинного мозга; регуляция тонуса мышц;

· Тектоспинальный тракт – от ядер покрышки среднего мозга к интернейронам спинного мозга; регуляция тонуса мышц;

Конечным путем эфферентных влияний являются расположенные в передних рогах спинного мозга тела двигательных нейронов или мотонейронов, от которых идут волокна к скелетным мышцам.

В боковых рогах спинного мозга находятся клетки вегетативной нервной системы, от которых идут пути к внутренним органам. Для эфферентных нейронов характерны разветвленная сеть дендритов и один длинный отросток - аксон.

Эффектор исполнительный орган, деятельность которого изменяется под влиянием нервных импульсов, поступающих к нему по образованиям рефлекторной дуги. Эффекторами могут быть мышцы или железы.

В основе современного представления о рефлекторной деятельности лежит понятие полезного приспособительного результата, ради которого совершается любой рефлекс. Информация о достижении полезного приспособительного результата поступает в ЦНС по звену обратной связи в виде обратной афферентации, которая является обязательным компонентом рефлекторной деятельности. В самом простом случае это возбуждение которое поступает от проприоцепторов сокращающейся мышцы к вставочному нейрону этой рефлекторной дуги и представляет собой информацию о выполненном действии.

Принцип обратной афферентации введен в рефлекторную теорию П. К. Анохиным. Таким образом, по современным представлениям структурной основой рефлекса является не рефлекторная дуга, а рефлекторное кольцо, и к классической рефлекторной дуге добавляется еще один элемент (Рис.2) :

В организации рефлекторного ответа важную роль может играть гуморальный механизм. Поступая из желез, являющихся эффекторами, в кровь, физиологически активные вещества (прежде всею медиаторы и гормоны) составляют в определенных условиях гуморальное звено рефлекторной дуги. Они передают в спинной и головной мозг соответствующую информацию, под влиянием которой возникает поток нервных импульсов из ЦНС в эффекторные органы. Классическая рефлекторная дуга, таким образом, усложняется, превращаясь в многозвенное кольцо, в котором нервное звено сменяется гуморальным, а гуморальное нервным. Принимая во внимание важное значение гистогематических, а также и гематоэнцефалических барьеров, можно говорить о едином рефлекторном нейрогуморально - гормонально - барьерном механизме регуляции в организме.Рис.2. Рефлекторное «кольцо»

Поиск по сайту: