Отже, ми вже помітно просунулися вперед з того моменту, як поставили питания, чому тварина поводиться саме так, а не інак-ше. Ми переконалися, що поведінка визначається внутрішніми і зовнішніми чинниками. Зовнішні впливи сприймаються вибірко-во залежно від внутрішнього стану тварини. Інформація, що над-ходить від органів чуття, обробляється досить складним шляхом.
Лабіринт стимулів.Щоб з’ясувати питания взаємозв’язку зовнішніх і внутрішніх стимулів, фахівці з поведінки тварин заглиблюються в лабораторні дослідження і шляхом втручання в механізми поведінки вишукують справжні причини мінливих дій тварин.
Стимули, що керують розмноженням.Щоб розмноження пройшло успішно, канарка мае знайти собі партнера, побудува-ти гніздо, відкласти яйця, висидіти їх і вигодувати пташенят. Ці процеси передбачають низку фізіологічних і поведінкових змін, причому кожна з них мае відбутися в потрібний час і у відповідному порядку. Деякі зміни є результатом зовнішніх впливів, таких як сонячне освітлення чи присутність самця. Інші беруть початок у самому організмі самиці [5].У результаті багаторічних досліджень англійський учений Р. Хайнд з’ясував весь цикл розмноження канарки і точно вказав джерело де-кількох важливих стимулів, які впливають на функціональний стан самиці та її поведінку. Дании цикл можна подати низкою етапів, хоча він розвивається як безупинний процес, що плав-но протікає, причому дія одних стимулів постійно наростає, а інших— слабшає. Отже:
1. Навесні, з подовженням дня, сонячні промені активізу-ють статеві залози канарки, стимулюючи виділення первинних гормонів: андрогена в самця і естрогена в самиці. Це лише пер-ша ланка в довгому ланцюзі подій, що зрештою призведуть до відкладання яєць і вигодовування молоді.
2. Виділення андрогена впливае на поведінку самця — він починає залицяння, які виражаються у співі та демонструванні поз, котрі привертають увагу самиці, що додатково стимулюе виділення естрогена в його обранки.
3. Через триваючу стимуляцію з боку самця самиця починае збирати матеріал, який вона потім використовує для споруд-ження гнізда. Майже водночас маленькі яйця, які розвиваються в її яєчнику, починають швидко збільшуватися. На цій стадії вони досягають розмірів зернятка.
4. Шд дією естрогена і вторинних гормонів на черевці са-миці починають випадати пера і поступово утворюється насідна пляма. Оголена ділянка чуттєвої шкіри приходить у безпосе-реднє зіткнення з гніздом, що служить для самиці не менш сильним стимулом, ніж присутність самця.
5. Незадовго до закінчення будівлі гнізда самиця готова до спарювання. Під впливом присутності самця і власних гормонів вона виражає свою готовність, і птахи спаровуються кілька ра-зів, перш ніж буде відкладене перше яйце. Потім активність самця вгасає і спарювання припиняється — настає час наси-джування.
6. Через розширення підшкірних кровоносних судин насід-на пляма стае яскраво-червоною, особливо під час відкладання яєць. Дія естрогена і вторинних гормонів призводить до знач-ного збільшення яйцепроводу. Гніздо в цей час служить основ-ним стимулом для самки.
7. Завершальна стадія будівлі гнізда настає, коли самиця, реагуючи на зростаючу чутливість насідної плями, починає ви-стилати гніздо м’яким пір’ям. Приблизно в цей же час спіль-ний вплив відчуттів від гнізда і численних гормонів, що цир-кулюють у крові самиці, обумовлюють дозрівання яєць.
8. Самиця починає відкладати по одному яйцю на день і про-довжує кладку протягом кількох днів. Стимул, отримуваний від зіткнення насідної плями з гніздом, спонукає самицю вико-нувати майже все насижування. Інші сімейні турботи, напри-клад, охорона гнізда, покладаються на самця.
Стимуляція страху і люті. Як і в психології людини, за ано-маліями у поведінці тварин дослідники отримують можливість ефективно вивчати їхню нормальну поведінку. От чому в лабо-раторіях багатьох країн ретельно досліджують реакції тварин, які піддаються дії незвичайних стимулів. Один із найразючі-ших дослідів зі штучного стимулювання страху виявляє зовсім невластиве кішці боягузтво при зустрічі з парою сумирних ми-шей. Причина такої поведінки — розслаблюючий газ, що зас-тосовувався в досліді, який пригнічує нервову систему кішки і тимчасово гальмує бажання тварини битися.
В іншій серії дослідів, які провадилися М. Глусманом у Нью-Йоркському державному психіатричному інституті, сти-муляцію викликали за допомогою маленьких електродів, вжи-влених у гіпоталамус (частина головного мозку, відповідальна не тільки за емоції, а й, можливо, пов’язана з процесами за-пам’ятовування і навчання). Тому кішка, вихована в дружбі з пацюком, з люттю кидається на нього при ввімкненні струму.
Найдивовижніше, що вже в наступний момент, щойно струм вимикався, кішка не виявляла ніяких ознак агресивної пове-дший. Раз за разом кішку змушували нападати на пацюка, і щоразу, варто було припинити стимуляцію, кішка ставала такою ж дружелюбною, як раніше. Поки що так і не вдало-ся довідатися, чи викликалася в дослідах справжня лють, яка відразу забувалася, чи це була автоматична реакція, тоб-то така, яка змушуе людину смикати ногою при ударі по ко-ліні.
Павутина відкриває секрети.Разючий приклад штучної зміни поведінки дали спостереження над павуками, зроблені в про-цесі випробування лікарських препаратів. Фармаколог П. Уїт ви-явив, що під дією деяких ліків павуки плетуть дивні, безформні павутини. Певні ліки змушують павука плести певну павутину з характерним відхиленням від норми, причому поведінка тва-рини виявляє разючу подібність з тим типом дезорієнтації, яку виявляє людина, під дією того ж препарату. Наприклад, від хлоральгідриту павук засинае, так і не доводячи роботу до кінця, первітин робить павука нетерплячим, він заповнює кільцеви-ми нитками лише незначну частину сітки, кофеін викликає у павуків подібність неврозу, який змушує його сплітати безладну павутину. Таким чином, малюнок павутини дозволяв визна-чити препарат набагато швидше, ніж тривалий лабораторний аналіз.
ПРАКТИКУМ
Творчізаедания
1. Порівняйте запропоновані визначення з поняттям “потре-ба”, вкажіть, яке з них та чому є найточнішим з погляду психологи.
A. Потреба — це необхідність яких-небудь умов для існу- вання та розвитку індивіда.
Б. Потреба — це відображена у формі переживания необ-хідність індивіда в підтриманні життєдіяльності організ-му та розвитку його особистості.
B. Потреба — це усвідомлена необхідність індивіда мати певні умови для підтримання існування та розвитку його організму.
2.Обґрунтуйте свое ставлення до наступних тез.
A. Мотив — це те, що спонукае до діяльності, те, заради чого вона здійснюється.
Б. Мотиви — конкретний прояв потреб.
B. У безпосередньо потребовому стані суб’єкта предмет, який може задовольняти потребу, точно не виділений. До сво- го першого задоволення потреба не знае свого предмета, він ще мае бути виявлений. Тільки в результаті такого виявлення потреба визначае свою предметність, а пред мет, який сприймається (уявляється, обдумується), — свою спонукальну та спрямовуючу функції, тобто стае мотивом.
3. Відповідаючи на запитання про відмінність потреб люди- ни від потреб тварин, студент відзначив, що тваринам властиві тільки природні (вітальні) потреби: в харчах, сні, певному тем- пературному режимі тощо, а людині, окрім природних, прита- манні ще й потреби суспільно-історичного походження. Студент пояснив, що мае на увазі потреби в предметах людського побу- ту та духовні потреби: пізнавальна, в праці, у спілкуванні, ес- тетична потреба; потреба у самовихованні тощо, які називають вищими. Незважаючи на те, що виклад матеріалу можна вва- жати достатнім, екзаменатор висловив думку про неповноту відповіді і запропонував студенту подумати ще.
Тестові заедания
1. Як впливає фізична та емоційна депривація на різнома- нітність мотиваційних систем у тварини?
Научіння і пам’ять — дві найважливіші і неможливі одна без одної властивості мозку. Спробуємо упорядкувати сучасні уявлення про пам’ять і научіння як про біологічні феномены. Спочатку означимо ці поняття [1, 3, 4].
Пам'ять — особлива організуюча функція мозку, яка створює передумови для індивідуалізації живих істот, роблячи життє-вий досвід кожної особи унікальним. Завдяки їй кожна твари-на здатна дуже точно, у повній відповідності зі своїми індиві-дуальними фізіологічними особливостями, пристосовуватися до змін навколишнього середовища. Саме пам’ять створюе основу для розумної поведінки. А операції зі знаками і символами, тобто те, що звичайно називають мисленням, можуть бути за-безпечені тільки пам’яттю.
Научіння — це здатність тварини, яка сприймає певні зов-нішні стимули, по-перше, “утримувати” їхню специфічну кон-фігурацію, по-друге, реагуючи на дані стимули, “утримувати” послідовність успішних відповідних дій, і головне, потрете, це здатність зіставляти перше з другим, підбираючи до пакетів розпізнаних стимулів пакети відповідних реакцій, відрізняючи “правильні” відповіді від будь-яких інших поєднаних дій, що призводять до зовсім інших результатів. Научіння — це вироб-лення у тварини зміненої реакції на попередню ситуацію, коли вона починає поводитися адекватніше (тобто адаптуеться). При цьому зміни поведінки: а) є наслідком досвіду, б) відтворю-ються, тобто повторюються в однієї тварини чи групи тварин і в) мають адаптивний характер.
1. Звикання і сенситація як найпростіші форми научіння
Елементи індивідуального научіння з'являються в найпри-мітивніших тварин задовго до того, як виникає такий орган, як мозок. Якщо взяти за приклад хробаків планарія, то можна виявити, що дотик до їхнього тіла скляною паличкою змушує їх згортатися. Це нормальна захисна реакція, найпростіший безумовний рефлекс. У разі частого повторювання такого дослі-ду планарія буде знову і знову згортатися, а потім розпрямля-тися. I все-таки, якщо дослід триватиме досить довго, реакція хробака почне поступово слабшати, поки не зникне зовсім. Лю-дині ця реакція також властива. Одягаючи новий одяг, ми довго відчуваємо його своїм тілом, але проходить деякий час — і за-буваємо про нього. Ця реакція називається звиканням або габі-туацією. Габітуація цікава ще з одного боку — якщо "звиклу" до дотику палички планарію піддадуть впливу ще якого-небудь стимулу (наприклад, яскравого світла), то вона знову стане звиватися від дотику палички. Реакція цілком відновлюється. Це — дегабітуація (зняття звикання). Габітуація і дегабітуація відповідають критеріям научіння, їх розглядають як дуже при-мітивні форми короткочасної пам’яті.
У планарій можна знайти і якісно іншу форму короткочас-ного научіння, яка називається сенситизація. Реакція по суті протилежна звиканню. Сенситизація — це явища посилення відповіді на слабкий специфічний стимул у тому випадку, якщо він сполучається в часі з неприємним впливом. Якщо слабкі дотики паличкою, яких планарія раніше не помічала, супро-воджувати впливом електричного струму, то планарія різко ре-агує на найменший дотик до неї.
Неспецифічність габітуації і сенситизації — основна ознака найпростіших форм научіння багатоклітинних організмів, які мають нервову систему. Вони поєднуються в групу, яку назива-ють неасоціативним научінням. "Справжня” пам’ять характеризуется високою специфічністю і значно більшою тривалістю.
Проблема пам’яті є настільки важливою, що стосовно неї постійно вирують пристрасті і дискусії, які часто межують зі скандалом. Так, у середині 60-х років XX ст. в період розквіту молекулярної біології у вчених виникла ідея про те, що моле-кули ДНК — це інформаційні молекули, тобто вони наче е
втіленням інформації. I якщо ДНК служить сховищем генетич-ної інформації, то чому б їм не бути носієм пам'яті мозку?
У зв'язку із зазначеним варто розглянути повчальний приклад, який довго хвилював фахівців з проблем поведінки. У середин! 60-х років минулого сторіччя з’явилися повідомлення про зовсім незвичайні досліди щодо “научіння” планарій, які, нагадаємо, не мають мозку. Ініціатором цих досліджень був Д. Мак-Коннелл (штат Мічиган), який у серії праць, які з’явилися в наукових журналах, а потім у власному виданні, опису-вав досліди з навчанням пласких хробаків. Тварин піддавали впливу світла у сполученні з електричним ударом, після чого розрізали на дрібні частини і давали як корм іншим, ненавче-ним хробакам. За твердженням Мак-Коннелла, останні починали поводитися так, начебто пам’ятали умовні реакції, які були властиві з’їденим ними особинам. Згадування про ці досліди протягом декількох років миготіли в заголовках наукових і за-гальнопопулярних публікацій, доки не набули поганої слави, бо з’ясувалося, що в пласких хробаків узагалі дуже важко ви-робити асоціацію між світловим стимулом і електричним ударом, вже не кажучи про відтворення наступних етапів експери-менту.
Проте на той час же почали з’являтися повідомлення про аналогічні досліди на ссавцях. Одна з перших публікацій належала учню Мак-Коннелла Аллану Джекобсону, який у 1965 р. повідомив, що він навчав пацюків підходити до годівниці при спалаху світла чи вихлопу, після чого вбивав тварин, екстрагу-вав з їхнього мозку ДНК і вводив у травний тракт ненавчених особин; тоді останні теж здобували схильність підходити до го-дівниці при подачі відповідного сигналу, хоча годівниця була порожня і тварини не одержували підкріплення. Джекобсону вдалося навіть передати в такий спосіб навичку підходу до го-дівниці від пацюків хом’ячкам.
Повідомлення про передачу досвіду (чи навіть просто по-ліпшення пам'яті) за допомогою ДНК викликали хвилю полем-іки в науковій літературі. У 1966 р. в авторитетному журналі Science з'явилася стаття, підписана 23 авторитетними фахівця-ми у сфері дослідження пам'яті, які категорично стверджували, що досліди Джекобсона зовсім не відтворювані.
На сьогоднішній день зрозуміло, що пам’ять і научіння — це, так би мовити, дві сторони однієї медалі. Разом з тим, стае зрозумілим, що не можна говорити лише про якусь едину пам’ять. Існують різні форми пам'яті, які, очевидно, пов'язані з різними системами мозку (просторово розділені). Але мозок, безсумнівно, працює як ціле, як інтегруючий механізм.