Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Короткая дыхательная цепь.



В короткой дыхательной цепи окисляется субстрат, для которых первичным акцептором электронов является флапротеид (отсутствует этап окисления субстрата НАД-ДГ). Вещества короткой цепи: янтарная кислота, активные формы жирных кислот, глицерофосфат).

Первая реакция окисления:

В последующем ФАДН2 при участии (FeS*) + КоQ, окисляется:

Восстановленный КоQ как и в длиной дыхательной цепи системой цитохромов:

Эти дыхательные цепи могут быть разделены на структурно-функциональные форагменты, которые называются окислительные комплексы. В длинной цепи выделяют 3 комплекса, а в короткой 2.

1. Располагается между НАДН2 и КоQ и включает в себя ФП и FeS комплекс.

2. КоQН2-ДГ (цитохром С-редуктазный комплекс) располагается между КоQ и цС и включает в себя цВ, FeS, белки, цС1

3. Цитохромоксидазный комплекс – окисляет цС и включает в себя цаа3

4. Сукцинатдегидрогеназный комплекс включает ФП* и FeS, сукцинатДГ

Каждый дыхательный комплекс может быть выключен из работы дыхательной цепи определенными веществами – ингибиторами.

Первый комплекс – амитал, барбитураты, ротенол

Второй комплекс – малонат

Третий комплекс – антимицин А

Четвертый комплекс – Н2S, цианиды, СО

Внутримитохондриальное окисление тесно связано с энергетическим обменом. Энергетический обмен – сбалансированность протекания реакций образования и реакций использования энергии.

Реакции идущие с высвобождением энергии называется экзоргиническими реакциями с поглощением эндорганическими. Основным экзорганическим процессом в организме является транспорт электронов по дыхательной цепи. Начальные компоненты НАД окисленный, НАД восстановленный:

 

Поэтому в ЦПЭ происходит перемещение электронов с большой энергией, в процессе транспорта электронов энергия высвобождается. Та энергия которая может быть использована на выполнение какой-то работы – свободная энергия. В дыхательной цепи энергия рассчитывается.

ΔF = -23*n*Δе,

где n- количество переносимых электронов на атом О2 (2е), Δе – перепад ОВП между началом и концом ЦПЭ.

Δе = 0,82 –(-0,32)=1,14В

ΔF = -23*2*1,14 = -52 ккал/моль

Эта энергия может быть использована организмом на выполнение различных процессов:

· Механических – сокращение мышц

· Химических – на синтез новых веществ

· Осмотических – перенос ионов против градиента концентрации

· Электрических – возникновение потенциалов в нервной системе

Все организмы в зависимости от энергии, которую они используют делят на два вида: фототрофы – могут использовать энергию солнечного света, хемовары – могут использовать энергию только химических связей особых макроэргических веществ.

Макроэргические вещества– вещества при гидролизе связей которых высвобождается энергия более 5 ккал/моль. К ним относят фосфоенолпируват, креатинфосфат, 1,3-дифосфоглицеринфосфат, ацилы жирных кислот, АТФ (ГТФ, ЦТФ, УЦФ). Среди перечисленных макроэргов центральное место занимает АТФ. АТФ является аккумулятором и источником химической энергии. В молекулярном АТФ заключена энергия на 7,3 ккал/моль (в стандартных условиях) и до 12 ккал/моль в физиологических условиях. Состав АТФ: аденил-рибоза-Н3РО4- Н3РО43РО4. Синтезируется АТФ из АДФ. Распад АТФ является экзоорганическим процессом. Основным источником энергии для синтеза АТФ является перенос электронов по дыхательной цепи. Присоединение Н3РО4 называется – фосфолирироваием.

Окислительное фосфолирирование

Процесс синтеза АТФ из АДФ и Н3РО4, за счет энергии транспорта по ЦПЭ. Процессы окисления дыхательной цепи и синтеза АТФ тесно сопряжены. При этом ведущим процессом является транспорт электронов, сопутствующим является фосфолирирование. Участки дыхательной цепи на которых происходит синтез АТФ называются участками сопряжения. Их в длинной цепи три (1, 3, 4 – окислительные комплексы), в короткой дыхательной цепи их два (3,4). Если вещество окисляется в дыхательной цепи, то максимум синтезируются три молекулы АТФ. Эффективность сопряжения окислительного фосфолирирования выражается коэффициентом фосфолирирования. Он показывает сколько молекул Н3РО4 присоединяется к АДФ при переносе двух электронов на один атом кислорода то есть сколько синтезируется молекул АТФ на один атом кислорода. Для длинной цепи коэффициент = 3 для короткой 2.

Механизм окислительного фосфолирирования.

Впервые в тридцатые годы акт синтеза АТФ в процессе окисления был выявлен отечественным биохимиком Энгельгардтом. Основной гипотезой объяснения механизма окислительного фосфолирирования стала хемоосмотическая теория Митчелла. Согласно ей при транспорте электронов по дыхательной цепи возникает протонный потенциал, который и аккумулирует освободившийся при переносе электрона энергию. В последствии протонный потенциал используется для синтеза АТФ. Возникновение протонного потенциала связано непроницаемость для протонов внутренней мембраны митохондрий. В результате транспорта электронов по дыхательной цепи одновременно происходит выталкивание Н+ из матрикса в межмембранное пространство. Переносится 6 – 10 Н+.

В результате этого происходит закисление в межмембранном пространстве, возникает переход рН и одновременно заряжается внутренняя мембрана митохондрий. Совокупность мембранного потенциала и ΔрН и образуют Н+ потенциал –ΔμН+.

Во внутреннюю мембрану митохондрий встроен фермент АТФ-синтетаза, этот фермент олигомерный и имеет две части:

1. Формирует во внутренней мембране гидрофильный Н+-канал, по которому Н+ из межмембранного пространства по градиенту концентрации с огромным объемом энергии возвращается в матрикс.

2. Направлена в сторону матрикса – фосфолирированной частью. Поток Н+ вызывает конформационные перестройки фосфолирированой части фермента, что сопровождается синтезом АТФ из АДФ и Н3РО4.

 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.