Принципы реализации свойств живых организмов

Принципы питания

Задачи организма:

• Найти пищу
• Удержать
• Предварительно обработать
• Поглотить
• Ассимилировать поглощенные вещества

1. Пластический обмен = обмен веществ (и в сторону усложнения – синтез, и в сторону упрощения – деградация)
2. Энергетический обмен = запасание и извлечение энергии
3. Ассимиляция = сделать своим, специализированные процессы, которые позволяют привести поглощенные вещества к тому состоянию, когда организм может ими пользоваться. Дисимиляция = убрать из своего

Классификация типов питания

1. Первый подход к классификации типов питания – по источнику углерода:

Авто- и гетеротрофы бывают и по отношению к азоту. Он встречается в виде N₂, а в организмах –N-H₂

NO₃^-

NO₂^-

Растения могут потреблять окисленный азот, животные, грибы – только восстановленный, азотфиксирующие бактерии – нейтральный, так как имеют фермент нитрогеназу, который разрывает связи N≡N. Это требует большого количества энергии и полного отсутствия кислорода. У растений – симбионтов азотфиксирующих бактерий вырабатывается пигмент леггемоглобин, который связывает кислород, не допуская его к бактериям. Биологийческий голод – это голод по азоту, тк его труднее достать, чем углерод.

1. Второй подход – по источнику энергии:

1. Третий подход – по источнику электронов, используемых для восстановления углерода:

Наиболее частые типы:

Прокариоты – самая разнообразная по типам питания группа

Молекулярные процессы «дыхания» (энергообеспечения)

При любом варианте питания организм не способен напрямую использовать энергию, поглощенную извне. Энергия является для организма своей, если:

• Это энергия химических связей в составе макроэргических соединений – АТФ и ГТФ (гуанозинтрифосфат)
• Это энергия мембранного потенциала

1. Гликолиз (брожение). Происходит в цитоплазме

Глюкоза Пировиноградная кислота С₃

CO₂

36 АТФ

C₂H₅OH Молочная кислота Уксусная кислота

1. Дыхание. Происходит на мембранах

S H₂S

O₂ CO₂

Процесс клеточного дыхания предполагает каскадный транспорт e^- через мембрану, в результате чего формируется мембранный потенциал. Акцептор e^- - O₂ либо S у бактерий.

Выделение

Рост и развитие

1. Апикальные меристемы (apex – вершина). Корневая система органов.

---------------------------

1. Развитие ≈ самоупорядочивание

Развитие – 1. Изменение строения, структуры для приобретения новых функций или утраты старых

2. Приобретение новых функциональных способностей

Слово «развитие» используется по отношению к любым живым существам

Клеточная дифференцировка. Дифференциальная экспрессия генов

Само существование дифференциальной экспрессии генов говорит о том, что процесс реализации генетической информации можно регулировать. Экспрессия гена может регулироваться на разных этапах (смотри схему выше). Однако в большинстве случаев ключевым этапом регуляции экспрессии генов является транскрипция, поэтому в основе дифференциальной экспрессии генов очень часто лежит дифференциальная транскрипция генов. Транскрипция – это очень сложный процесс, поэтому она не может идти самопроизвольно. Её обеспечивают особые ферменты – РНК-полимеразы.

РНК-полимераза

5’ 3’

ТФ

Промотор Терминатор

• В промоторе специфическая последовательность нуклеотидов (АG), которые узнаются РНК-полимеразой.
• РНК-полимераза садится на один край – начало (промотор), чтобы дойти до другого края. Двигается только в одном направлении.
• Начало вычленяется на основе определенной последовательности нуклеотидов, а они имеют определенные заряды.
• Белки РНК-полимеразы способны двигаться в одном направлении.
• Начиная с конца промотора РНК-полимераза начинает синтезировать РНК.
• По окончании кодирующей области гена РНК прекращает синтезироваться. Об этом сигнализирует терминатор.

Если не будет промотора, то РНК-полимераза не будет считывать ген, т. е. ген будет «молчащим». Сама по себе РНК-полимераза не способна распознавать, какие именно гены нужно транскрибировать в данный момент, есть что-то другое, что помогает ей делать это – белки. Эти белки называются транскрипционными факторами. Регуляторные белки способны связывать разные участки гена, закрывать путь РНК-полимеразе (репрессор – подавитель), белки – усилители.

Дифференциальное распределение ТФ₁ по зиготе

…

Дифференциальная транскрипция гена, кодирующего ТФ_n-1

Дифференциальное распределение по организму ТФ_n-1

Дифференциальная транскрипция гена, кодирующего ТФ_n

Дифференциальное распределение по организму ТФ_n

Дифференциальная транскрипция гена Х

Довольно часто клетки окружающие яйцеклетку – это питающие клетки. Разные питающие клетки поставляют в яйцеклетку разные вещества. Бластомеры отличаются друг от друга. Уже на стадии четырех бластомеров клетки могут отличаться друг от друга. Клетки отличаются по набору транскрипционных генов. Можно просчитать судьбу отдельных бластомеров (у насекомых). Градиенты транскрипционных факторов – система молекулярных координат внутри организма.

Такое наблюдалось у аскрид. При смерти I, III или IV бластомеров – летальный исход. При смерти II – полное отсутствие половой системы.

В любой науке прорыв становится возможным только после нахождения удобной модели для решения определенной задачи. Модель должна обладать простотой, адекватностью, удобством работы. В области дифференцированной экспрессии генов модель – муха дрозофила: маленькая – занимает мало места, плодовита (100 потомков от одной пары), короткий жизненный цикл (следующее поколение через 20 дней), дешевое разведение мухи и простой уход.

Конечности дрозофилы:

Голова – пять сросшихся сегментов.

1 – антенны – обонятельно-осязательные ноги.

2 – (глаза).

3 – мандибулы – верхние челюсти.

4 – максиллы – нижние челюсти.

5 – нижняя губа (верхняя губа – складка кожи).

Грудь – три сегмента.

1 – ходильные ноги (гексаподы).

2 – ходильные ноги + крылья.

3 – ходильные ноги + жужелица.

Брюшко – восемь сегментов. Производных конечностей нет. Кроме: створок яйцеклада у прямокрылых; клешнеобразных выростов на конце тела у уховерток.

Ходильные ноги разных видов: у дрозофилы – бегательные

Задние конечности кузнечиков – прыгательные

У плавунцов – плавательные

У медведки – копательные

У богомолов – хватательные

Крылья располагаются на 2ом и 3ем сегменте груди. Жужжальца – стабилизаторы, чтобы насекомое не вертелось в полете. Конечность – подвижный вырост тела, состоящий из сегментных структур, т.е. щупальце осьминога – не конечность. Внутри конечности есть собственная мускулатура.

Развитие начинается с личинки. Яйцо имеет вытянутую форму. Ключевыми ТФ являются два, определяющие развитие передних и задних конечностей (т.е. там где I – зад, где II- перед). После их дифференцировки организм разделяется на несколько областей: первая – образование зачатков сегментов, вторая – параллельно идет закладка транскрипционных факторов, которые определяют судьбу этих сегментов.

3)

1 2

4)

1 3

5)

2 3

Пусть будет 3 – ТФ, у него есть ген, I и II – активаторы транскрипции. Транскрипция пойдет там, где концентрация факторов больше. Пусть есть 4, для которого транскрипция идет там, где есть и I и 3. Его транскрипция будет позже, чем транскрипция 3. Благодаря этому создается весьма тонкие градиенты в зародыше. Это обеспечивает каскадная транскрипция.

Факторы, определяющие нормальное развитие дрозофилы. Если убрать воздействие на третий грудной сегмент первого брюшного, то он будет развиваться так же как второй грудной, т. е. будет иметь две пары крыльев. Но такая муха летает плохо.

Такие вещи в определители не входят. Возникает мысль, что прототипный вариант насекомого без дифференциации грудных сегментов – это шестикрылые насекомые. Эволюция – последовательность из накладывающихся друг на друга программ дифференцировки. Бывает, что конечности на голове – ходильные ноги; также бывает ротовой аппарат расчленяется на структуры, где угадываются конечности – все эти насекомые были получены «отключением» действия одного сегмента на другой.

Сегментарные структуры человека: позвоночник, спинномозговые нервы, фаланги пальцев, пары конечностей, доли легкого, мускулатура брюшного пресса. Бывают мутации: «чертово» ребро – тринадцатое, шейные ребра, короткопалость – пальцы из двух фаланг, но мускулатура в пальца такая же, как и в нормальных – короткие толстые пальцы.

Для круглых червей характерно строго детерминированное дробление, настолько, что известно количество клеток в каждом органе и в организме в целом. Некоторые клетки в процессе развития умирают (апоптоз – виден на примере головастика).

Evoderotics

Второй грудной сегмент насекомых ближе всего к прототипу. Следовательно первые крылатые насекомые должны были быть шестикрылыми, но их нет. Есть 4хкрылые насекомые с крыльями на 2м и 3ем сегментах груди, на первом – маленькие неподвижные выросты.

Пра-вариант цветков:

1. Как у магнолиевых – много элементов, лепестков, тычинок, пестиков, между которым нет резких границ.
2. Как у перечного дерева – очень примитивный цветок, с очень малым количеством структур – только половые органы и придаток.

Какой же из них проще?

Концепция Evo-Dero: изучать эволюцию на генетическом уровне.

Размножение

Основная задача размножения скомпенсировать смертность. В основе любого размножения лежит процесс клеточного деления.

Бинарное деление – только у бактерий и архей. Бактерия имеет нуклеоид и плазмиды. Плазмиды, которые могут встраиваться в геном и выходить из него – эписомы. Нуклеоид удваивается и расходится в стороны; наращивается клеточная оболочка; после окончательного расхождения нуклеоидов она перешнуровывается актиновыми волокнами и клетки разделяются.

Отличия эукариот от прокариот с точки зрения генетического аппарата:

1. Существенно более крупные геномы

2. У эукариот больше генов. Кишечная палочка – 3*10⁶ нуклеотидных пар, дрожжи – 2*10⁷, многоклеточные – 3*10⁸, человек - 3, 5*10⁹ нуклеотидных пар.

3. Гены эукариот имеют более сложное строение

а) Большие промоторные области – до 10 точек связи с ТФ, а прокариот - только 2-3.

б) Наличие интронных участков в кодирующей области гена. После транскрипции в процессе созревания первичного транскрипта до зрелой РНК – процессинга – интронные участки, в отличие от экзонных, вырезаются. В процессе созревания первичного транскрипта происходит множество различных явлений:

• Обрезание 3’ либо 5’ конца
• Вырезание интронов и сшивание экзонов – сплайсинг
• Присоединение молекулярных маркеров на 5’ конец – кэпирование
• Полиаденилирование 3’ конца
• Редактирование РНК

в) Очень крупные межгенные промежутки. Гены занимают только 3% генома. Геному нужно место для хранения. Его нужно упаковывать. Расстояние между соседними нуклеотидными парами 3,4 А. Общая длина: 3, 4*3,5*10⁹ = около 1 метра – ДНК (у человека). В каждой клетке, кроме гамет, два метра чистой ДНК. Идея эукариотической хромосомы – техническое приспособление скручивания ДНК. Гистоны –белки обеспечивающие спирализацию. Хромосомы должны быть спирализованы в момент деления клетки, т. к. их удобнее растаскивать. Потом ДНК разматывается, чтобы быть удобной для считывания (циклы спирализации и диспирализации хромосом в течение клеточного цикла).

Деление (митоз):

Начало компактизации в начале деления

• Профаза

• Начинается спирализация хромосом.
• Разрушение ядерной оболочки (только открытый митоз, кроме грибов и некоторых простейших).
• Расхождение двух центриолей (не у всех есть центриоли, у растений – клеточный центр).
• Постепенное исчезновение ядрышка.

• Метафаза

• Хромосомы максимально спирализованы – видно, что каждая хромосома удвоена и состоит из 2х хроматид, соединенных посередине перетяжкой.
• Хромосомы выстраиваются так, что их центромеры перпендикулярны плоскости деления – метафазная пластинка.
• Формируется веретено деления из тубулиновых микротрубочек.

• Анафаза

• Разрушение центромерных участков. Центромерные участки хромосом удваиваются, хроматиды становятся независимыми.
• Сокращение веретена деления.
• Хроматиды растаскиваются к полюсам.

• Телофаза

• Хроматиды, отошедшие к одному полюсу, соединяются.
• Хроматиды деспирализуются.
• Исчезает веретено.
• Восстанавливается ядерная оболочка
• Формируется ядрышко
• Центриоли удваиваются
• Образуется перегородка между клетками.

Увеличение числа клеток при сохранении генетической информации.

Мейоз – два подобных деления, между которыми нет удвоения ДНК. В первом деление хромосомы конъюгируют: удобно закономерно разойтись (упорядочение процесса) + кроссинговер (дополнительная рекомбинация).

Клеточный цикл

Клеточный цикл –это промежуток времени или последовательность стадий от начала одного деления до начала следующего. Само деление занимает 1/3 – ¼ клеточного цикла.

Интерфаза – промежуток времени от конца одного деления до начала следующего. В интерфазе клетка живет.

Минимальный клеточный цикл занимает 20 минут.

Деления: простое деление у прокариот; митоз, мейоз, амитоз – эукариоты.

S-фаза – синтез, удвоение ДНК.

G₁ и G₂ (gap - дырка) – синтеза ДНК не происходит. На стадии G₁ клетка готовится к удвоению ДНК, на стадии G₂ - к делению.

Способы размножения:

1. Бесполое.

Наиболее древний способ размножения. При бесполом размножении потомок получает и может получить генетическую информацию только от одного родителя.

а) Клеточное деление (бесполое размножение одноклеточного организма или клетки в многоклеточном) Пример: фораминиферы.

б) Спороношение = спорообразование. Бесполое размножение многоклеточных организмов с помощью отдельных клеток (спор). Пример: бактериальные споры, бродяжки фитофторы.

в) Вегетативное размножение – бесполое размножение организмов за счет групп клеток или частей организма. Пример: у растений, у губок.

Поскольку при делении и спороношении может быть мейоз, то потомки по генетической информации могут отличаться от прародителя.

1. Половое.

При половом размножение потомок может получить генетическую информацию от двух родителей. Половое размножение дает большое разнообразие потомств, но не дает никакого преимущества непосредственно тем организмам, которые размножаются половым путем, ни их потомкам. Преимущества получает ВИД. На очень многих видах показано, что интенсивность полового размножения резко возрастает, когда организму плохо. Дерево начало умирать, оно стремиться дать как можно больше потомства за счет оставшихся ресурсов. Другой пример: половое размножение у пчел происходит осенью – «пир во время чумы».

Гаметы обязательно должны «уметь встречаться». Встреча обеспечивается подвижностью гамет. Гаметы должны снабдить зиготу хотя бы минимальным запасом питательных веществ. Но это трудно сделать, т. к. с «большим весом» трудно двигаться. Вывод: одна гамета должна быть неподвижной с большим запасом питательных веществ, другая подвижна, но без запаса питательных веществ – общебиологический принцип разделения функций. Например, яйцеклетка и сперматозоид. Сперматозоид ищет, яйцеклетка ждет. Яйцеклетка выделяет особые вещества, которые диффундируя создают градиент концентрации. Сперматозоид, сталкиваясь с градиентом, «выбирает» кратчайший путь к яйцеклетке.

Виды оплодотворения:

Оплодотворение –процесс слияния сперматозоидов с яйцеклетками с последующим слиянием их ядер.

а) изогамия. Сливающиеся клетки морфологически друг от друга неотличимы., но разные биохимически. Примеры: истинные грибы, хламидомонады, спирогира и т. д.

б) анизогамия = гетерогамия. Между гаметами есть морфологические различия. Пример: ульвовые.

в) оогамия. Есть четко выраженные яйцеклетка и сперматозоид.

г) в некоторых случаях специальные гаметы не образуются – соматогамия. Пример: истинные грибы – к слиянию способны любые вегетативные клетки.

1. Партеногенез.

У растений апомиксис. Партеногенез – вторичная модификация полового размножения, но по своей сути является бесполым. Самцы пчел – гаплоидны, образование гамет у них идет без мейоза.

Жизненный цикл

Жизненный цикл –это последовательность стадий, проходимых видом от образования одной зиготы, до образования следующей., обеспечивающая закономерное чередование гаплоидной и диплоидной фаз.

Гаплофазный, зиготическая редукция.

Примеры:

Гаплодиплофазный. Непосредственно за счет мейоза идет бесполое размножение. Гаметы образуются не в результате мейоза (говорим просто о гаметогенезе).

Диплофазный.

Поиск по сайту: