Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

АЗОТНЫЙ ОБМЕН РАСТЕНИЙ



Изучение отдельных этапов превращения азотистых соединений, а также исследования, показавшие широкое распространение процессов реутилизации соединений азота, привели к представлению о круговороте азотистых веществ в растительном организме (рис. 46).

Корневые системы растений хорошо усваивают нитраты, которые, поступая в корни растения, подвергаются ферментативному восстановлению до нитритов и далее до аммиака. Этот процесс происходит главным образом в корнях, однако и клетки листьев обладают этой способностью.

Восстановление нитратов до аммиака идет через ряд этапов. Нитраты восстанавливаются до нитритов при участии фермента нитратредуктазы (нитратредуктаза — это флавопротепд, содержащий молибден). Образовавшиеся нитриты восстанавливаются до гипонитрита, гидроксиламина, наконец, до аммиака:

 

нитрат -*- нитрит—гипонитрит —гидроксиламинаммиак

 

Восстановление нитритов до гипоиитрита катализируется ферментом нитритредуктазой. Нитритредуктаза активируется медью. Соответственно последующие реакции катализируются ферментами гипо- нитритредуктазой и гидроксиламинредуктазой. Последний фермент активируется марганцем. Надо, однако, сказать, что, начиная с восстановления нитритов, дальнейший процесс изучен недостаточно. Промежуточные соединения не выделены, не исключено, что они являются иными. Для восстановления нитратов необходимо присутствие донора водорода и электронов, которыми являются восстановленные никотинамиды (НАДФ-Нг или НАД-Иг). Поставщиком этих соединений является процесс дыхания. Именно поэтому восстановление нитратов тесно связано с дыхательным газообменом. Для нормального протекания процесса дыхания растение должно быть достаточно обеспечено углеводами. При усиленном поступлении нитратов содержание углеводов падает. При искусственном снижении содержания углеводов (выдерживание растений в темноте) питраты не восстанавливаются, а накапливаются во всех органах растения. Интересно, что растения-нитратонакопители, к которым относятся

некоторые среднеазиатские солянки, содержат мало углеводов и большое количество органических кислот. Большое влияние на восстановление нитратов оказывает свет. По-видимому, для восстановления нитратов могут быть непосредственно использованы продукты, образующиеся в процессе не-циклического фотофосфорилирова- ния (НАДФ-Нд, АТФ). Восстановлепие нитратов стимулируется при освещении синим светом. Возможно, это связано с тем, что флавин, который входит в состав нитратредуктазы, поглощает синий свет и активируется им.

Наряду с нитратами в растение могут поступать и нитриты, которые также подвергаются восстановлению до аммиака. Однако нитриты при накоплении могут оказаться ядовитыми. Аммиак

также может служить источником азотного питания для растений. При этом он поступает в растения даже быстрее, чем нитраты.

Более быстрое поглощение аммиака объясняется тем, что для его использования на построение органических веществ не требуется предварительного восстановления, которые необходимы при питании растений нитратами. Аммиак представляет собой основное и, по- видимому, единственное соединение, вовлекаемое в процессы азотистого обмена. При этом аммиак может быть разного происхождения: непосредственно поступивший из почвы, образовавшийся в результате восстановления нитратов или в результате вторичного распада белка в стареющих органах и клетках. Накопление аммиака в клетках приводит к нежелательным последствиям. Однако растения обладают способностью обезвреживать аммиак путем присоединения его к органическим кислотам с образованием амидов (глутамина, аспарагина). Этот процесс аналогичен обезвреживанию аммиака животными организмами в виде мочевины.

Существует целая группа растений, накапливающая большое количество органических кислот и с их помощью обезвреживающая аммиак, образуя соли. Это позволило разделить растения на амидные, образующие амиды,— аспарагин и глутампп — и аммиачные, образующие соли аммония. Изменяя рН клеточного сока, можно менять направление азотистого обмена, превращать растения с амидным типом обмена в аммиачные, и наоборот.

 

 

Рис. 46. Схема превращений азотистых веществ в растениях (по Прянишникову).

 

Каковы же пути образования амидов в растеппях? В процессе дыхания в качестве промежуточных продуктов образуются органические кислоты, в том числе а-кетоглутаровая и щавелевоуксусная. 

Эти кислоты в результате реакции прямого восстановительного аминирования присоединяют аммиак.

 

Катализируется реакция ферментом глутаматдегидрогеназой с активной группой НАД. Этот фермент локализован главным образом в митохондриях, так как именно в них образуются органические кислоты и восстановленные никотинамидные кофермепты. Аспарагиповая кислота образуется по аналогии с глутаминовой кислотой путем восстановительного аминпрования гцавелевоуксусной кислоты.

Кроме того, аспарагиновая кислота может образовываться путем прямого аминирования фумаровой кислоты при участии фермента аспартазы.

 

Синтез аспарагиновой кислоты стимулируется светом и локализован главным образом в хлоропластах.

Глутаминовая и аспарагиновая аминокислоты, присоединяя еще одну молекулу аммиака, дают амиды — глутамин и аспарагин.

Амидная группировка предохраняет глутаминовую и аспарагиновую кислоты от обратного отщепления аммиака при окислительном дезаминнровашш. Для того чтобы амиды образовались, необходима затрата энергии (АТФ) и присутствие ионов магния. Реакция катализируется ферментом глутаматсинтетазой.

 

Образование асиарагина происходит аналогичным путем.

Для образования амидов особенное значение имеет возраст растений. Как правило, чем моложе растение, тем больше его способность к образованию амидов. В более молодых органах (листьях) и даже в более молодых клетках одного и того же органа образование амидов идет интенсивнее. В пасоке и в соке гуттации обычно присутствуют амиды. Это показывает, что аммиак, поступивший в растения, может преобразовываться в форму амидов в живых клетках корня.

В тех случаях, когда углеводов не хватает пли интенсивность дыхания ослаблена, амиды не образуются и аммиак накапливается, в результате может наступить отравление растений. Относительное количество образовавшегося аспарагина и глутамина и их роль различны в зависимости от вида растений и условий среды. Все же, по- видимому, образование аспарагина преобладает в том случае, когда происходит распад белков в семенах. В клетках корпя и листа растущего растения идет главным образом образование глутамина. Таким образом, аспарагин — форма обезвреживания аммиака, образовавшегося на пути распада белка (регрессивная ветвь азотного обмена), тогда как глутамин — форма обезвреживания аммиака, используемого на пути синтеза белка (прогрессивная ветвь азотного обмена).

Роль амидов в растении разнообразна. Это не только форма обезвреживания аммиака, это и транспортная форма азотистых соединений, обеспечивающая отток их из одного органа в другие. Наконец, чрезвычайно важно, что амиды и их непосредственные предшественники — глутаминовая и аспарагиновая кислоты — являются материалом для построения многих других аминокислот в процессах переаминирования, а также перестройки их углеродного скелета.

Из 20 аминокислот, входящих в состав белка (протеиногенных), только три могут образоваться в процессе прямого аминированпя. Остальные аминокислоты образуются в процессе переаминированпя и взаимопревращения. Каждая из аминокислот, образовавшихся путем прямого аминирования (глутаминовая, аспарагиновая и аланин), является предшественником целой группы аминокислот. Реакции переаминирования были открыты в 1937 г. советскими биохимиками А. Е., Браунштейном и М. Г. Крицман. Эти реакции катализируются специальными ферментами — аминотрансферазами и идут при участии кофермента пиридоксальфосфата (производное витамина Be). Роль пиридоксальфосфата заключается в том, что он связывает аминогруппу с образованием пиридоксаминфосфата и высвобождает кетокислоты. Затем пиридоксаминфосфат отдает аминогруппу другой кетокислоте, регенерируя в прежнем виде. Наибольшее распространение имеет реакция, в ходе которой аминогруппа отнимается от глу- таминовой кислоты:

 

глутаминовая кислота + пировиноградная кислота —> - а-кетоглутаровая кислота + аланин

Полученные путем переаминирования различные аминокислоты за счет перестройки углеродного скелета дают остальные аминокислоты.

Таким образом, амиды являются как бы донаторами аминогруппы. Д. Н. Прянишников называл их воротами, через которые должен пройти аммиак, для того чтобы включиться в остальные аминокислоты и белки. Это обстоятельство отражено на схеме (рис. 46).

Растительный организм, в отличие от животного, обладает способностью синтезировать все необходимые ему аминокислоты, которые могут образовываться в разных органах растений — в листьях, корнях, верхушках стебля. Некоторые аминокислоты образуются непосредственно в хлоропластах и здесь используются на образование белка. Наиболее интенсивно синтез белка происходит в меристематических и молодых развивающихся тканях. Интересно, что в отрезанных листьях синтез белка полностью прекращается, это служит еще одним доказательством, что для синтеза белка нужен какой-то фактор, образующийся в корнях растений. Можно предположить, что это фитогормон, относящийся к группе цитокннинов, или близкое к нему вещество.

Для нормального протекания синтеза белка в растительном организме нужны следующие условия: 1) обеспеченность азотом; 2) обеспеченность углеводами (углеводы необходимы и как материал для построения углеродистого скелета аминокислот, и как субстрат для дыхания); 3) высокая интенсивность и сопряженность процесса дыхания и фосфорплирования. На всех этапах преобразования азотистых веществ (восстановление нитратов, образование амидов, активизация аминокислот при синтезе белка и др.) необходима энергия, заключенная в макроэргических фосфорных связях (АТФ); 4) присутствие нуклеиновых кислот: ДНК необходима как вещество, в котором зашифрована информация о последовательности аминокислот в синтезируемой молекуле белка; и-РНК — как агент, обеспечивающий перенос информации от ДНК к рибосомам; т-РНК — как обеспечивающая перенос аминокислот к рибосомам; 5) рибосомы, структурные единицы, где происходит синтез белка; 6) белки-ферменты, катализаторы синтеза белка (амппоацил-т-РПК-синтетазы); 7) ряд минеральных элементов (ионы Mg2+, Са2+).

Образованием белка заканчивается прогрессивная ветвь азотистого обмена в растениях, которая преобладает главным образом в молодых растущих органах (первичный синтез белковых веществ). Однако в растениях идет и непрерывный распад белка. Опыты с использованием меченого азота ,5N позволили советскому исследователю Ф. В. Турчину подтвердить последовательность включения азота в различные соединения, постулированную схемой Пряппшнпкова, и одновременно показать, что обновление белка происходит чрезвычайно быстро. За 48 ч до 60% белка организма синтезируется вновь. Вторая половина схемы Прянишникова показывает последовательность появления соединений в процессе распада белков (регрессивная ветвь азотистого обмена). Белки распадаются до аминокислот и далее до аммиака. Аммиак вновь обезвреживается в виде амидов (аспарагин и глутамин). На основе этих соединений образуются аминокислоты. Это позволяет организму синтезировать новый набор аминокислот, который обеспечит построение иных белков со своим

специфическим набором и последовательностью аминокислот (вторичный синтез белковых веществ). Резюмируя все известные факты, Прянишников подчеркнул, что аммиак — это альфа и омега азотистого обмена в растениях, т. е. его начальный и конечный этапы. В условиях, обеспечивающих достаточно высокий уровень синтетических процессов, аммиак представляет собой прекрасный источник азотного питания для растений.

Значение аммиака как источника азотного питания имеет не только теоретическое, но и практическое значение. Получение удобрений, содержащих аммиачные соли,— процесс более простой и дешевый по сравнению с удобрениями, где азот содержится в форме нитратов.

Опыты, проведенные в стерильных условиях, показали, что в качестве источника азотного питания могут быть использованы растениями и растворимые органические соединения (аминокислоты, амиды и мочевина). В естественных условиях эти соединения редко могут быть источником питания, поскольку их содержание в почве, как правило, очень мало. Для некоторых растений с уклоняющимся типом питания (паразиты, полупаразиты, сапрофиты, насекомоядные растения) источником питания может служить органический азот.

 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.