Анализ элементарного состава растений показывает, что они в среднем содержат С -45%, 0-42%, Н —6,5%, N-1,5%. В процессе сжигапия эти элементы окисляются и улетучиваются. Остается зола. Растения черпают углерод из СОг воздуха, кислород и водород из воды. Кислород также вовлекается в обмен в процессе дыхания. Азот и элементы, входящие в состав золы, поступают в растения через корневую систему из почвы в основном в виде минеральных сое-динений. Питание растений азотом и другими необходимыми элементами привлекало издавна внимание. Наши современные представления покоятся на результатах, добытых усилиями многих ученых, в том числе таких крупных русских исследователей, как Д. Н. Прянишников, Д. А. Сабинин и др. Управление питанием растения через корневые системы с помощью внесения удобрепий в почву значительно легче по сравнению с регулированием поступления СО2 из воздуха. Именно поэтому ни в одном разделе физиология растений так тесно не соприкасается с земледелием, как в разделе корневого питания.
ПОСТУПЛЕНИЕ МИНЕРАЛЬНЫХ СОЛЕИ ЧЕРЕЗ КОРНЕВУЮ СИСТЕМУ
Еще Кноп п Сакс показалп, что растеппе хорошо усваивает питательные вещества из минеральных солей. Однако окончательно вопрос о возможности усвоения тех илн иных соединений, в которые входят элемепты питания, не мог быть разрешен в обычпых водных или песчаных культурах, так как в них присутствуют микрооргапнзмы, которые легко переводят одну форму соединений в другую. В присутствии микроорганизмов не может быть уверенности, что высшее растение поглощает соединения именно в той форме, в которой они первоначально введены в питательную смесь. Решение вопроса о доступных формах питательных веществ было осуществлено в опытах, проведенных в стерильных условиях. Впервые И. С. Шуловым в лаборатории Д. Н. Прянишникова был разработан метод, при котором в стерильных условиях находилась только корневая система. В таких условиях надземные органы растения развивались нормально. Было показано, что в отсутствии микроорганизмов корневые системы растений прекрасно усваивают вещества, внесенные в питательную среду, в минеральной форме в виде растворимых солей. Некоторые органические растворимые соединения, в часниости соединения азота (аминокислоты), могут быть также усвоены растительным организмом. Более сложные нерастворимые органические соединения в отсутствии микроорганизмов усваиваться растением не могут. Таким образом основными источниками питательных веществ для растений являются минеральные соли.
Катионы и анионы поступают в растения независимо друг от друга с разной скоростью. Скорость поступления того или иного иона определяется быстротой его использования. Эти закономерности были вскрыты путем определения изменения концентрации водородных ионов (рН) в водных культурах. Оказалось, что рН раствора меняется, если в составе соли катион и анион используются растением неравномерно. Так, если в качестве источника азота используется хлористый аммоний (1NH4CI), то при выращивании растения рН раствора сдвигается в кислую сторону. Это происходит в силу того, что аммоний необходим растению в значительно большем количестве, чем хлор, поступает быстрее, обмениваясь на водород, адсорбированный поверхностью корня. Выделяющийся водород с хлором образуют соляную кислоту. В результате среда подкисляется. Можно привести противоположный пример. Если в качестве источника азота используется нитрат натрия, то анион (NO3-) будет использоваться растением быстрее, а следовательно и поступать быстрее. В окружающем растворе будет накапливаться NaHCOe. Эта соль, подвергаясь гидролизу, образует NaOH (сильная щелочь) и Н2СОз (слабая кислота), будет сдвигать рН раствора в щелочную сторону. Эти опыты привели к тому, что стали различать физиологически кислые (например, NH4CI, (NH4)2S04) и физиологически щелочные соли (например, NaN03, Са(Н2Р04)2).
КОРНЕВАЯ СИСТЕМА КАК ОРГАН ПОГЛОЩЕНИЯ СОЛЕЙ
На заре эволюции способность к поглощению воды и питательных веществ была присуща всем клеткам растительного организма. По-видимому, разделение функций между клетками отдельных органов осуществлялось постепенно. Это подтверждается тем, что клетки листа сохранили в определенной мере способность к поглощению не только воды, но и питательных солей. Сформировавшаяся корневая система — сложный специализированный орган. Основной зоной поглощения питательных веществ, снабжающей и паземные органы растения, является зона растяжения клеток и зона корневых волосков. Подсчеты показывают, что на 1 мм2 поверхности корня развивается от 200 до 400 корневых волосков. Таким образом, корневые волоски увеличивают поверхность корня в сотни раз. Они обладают и повышенной способностью к поглощению (Д. Б. Вахмистров). Было установлено, что и клетки меристематической зоны корня обладают способностью к поглощению ионов, однако поглощенные ионы используются в этих же клетках. Это связано как с физиологическими особенностями меристематических клеток, так и с особенностями анатомического строения корня. В меристематической зоне еще нет дифференцированной сосудистой системы. При этом флоэма дифференцируется раньше и лишь несколько выше по длине корня образуется ксилема. Именно по ксилеме происходит передвижение воды с растворенными питательными веществами. Таким образом в корне различают зону, участвующую в поглощении питательных веществ (меристематическая зона), и зону, участвующую как в поглощении, так и в снабжении питательными веществами надземных оргапов растений (зона корневых волосков). Поверхность корня, участвующую в адсорбции питательных веществ, называют общей адсорбирующей поверхностью. Поверхность корня, которая участвует не только в адсорбции, но и в передаче питательных веществ в сосуды ксилемы и дальше в надземные органы, называют рабочей адсорбирующей поверхностью (Д. А. Сабинин).