ОСОБЕННОСТИ УСВОЕНИЯ МОЛЕКУЛЯРНОГО АЗОТА

Процесс фиксации азота атмосферы имеет важное значение. Благодаря этому процессу азот переходит в форму, которую могут использовать все растительные, а через них и животные организмы.

Организмы, способные к усвоению азота воздуха, можно разделить на: а) симбиотические азотфиксаторы — это микроорганизмы,- которые усваивают азот атмосферы, только находясь в симбиозе с высшим растением; б) несимбиотические азотфиксаторы — микроорганизмы, свободно живущие в почве и усваивающие азот воздуха.

Наибольшее значение имеют азотфиксаторы, живущие в клубеньках корней бобовых растений (клубеньковые бактерии), относящиеся к роду Rhizobium. Связывание азота атмосферы возможно только при симбиотпческой ассоциации микроорганизмов этого вида и высшего растения из семейства бобовых.

Существует большое количество видов и рас клубеньковых бактерий, каждая из которых приспособлена к заражению одного или нескольких видов бобовых растений. Корневые системы бобовых растений обладают специфическими корневыми выделениями. Благодаря этому клубеньковые бактерии скопляются вокруг корневых волосков, которые при этом скручиваются. Через коревой волосок бактерии в виде сплошного тяжа, состоящего из соединенных слизью бесчисленных бактерий, проникают в паренхиму корня. Возможно, бактерии выделяют гормон ауксин и именно это является причиной разрастания тканей, образуются вздутия — клубеньки. Клетки клубеньков заполняются быстро размножающимися бактериями, но остаются живыми и сохраняют крупные ядра. Клубеньковые бактерии заражают только полиплоидные клетки корня.

Ткапь клубеньков, заполненная бактериями, приобретает розовую окраску, так как после заражения там образуется пигмент, сходный с гемоглобином,— легоглобип. По-видимому, этот пигмент принимает непосредственное участие в усвоении азота воздуха. При отсутствии легоглобина азот не усваивается. Информация об образовании легоглобииа содержится в ДНК ядра клетки высшего растения. Однако оп образуется после их заражения.

Взаимоотношения между высшими растениями и клубеньковыми бактериями обычно характеризуют как симбиоз. Однако па первых этапах заражения бактерии Питаются целиком за счет высшего растения, т. е. практически паразитируют на нем. В этот период рост зараженных растений даже несколько тормозится. В дальнейшем азотфиксирующая способность бактерий увеличивается и они начинают снабжать азотистыми веществами растение-хозяина, вместе с тем бактерии получают от высшего растения углеводы. По мере дальнейшего развития наступает этап, когда высшее растение паразитирует на клетках бактерий, потребляя все образующиеся там азотистые соединения. В этот период часто наблюдается растворение (лизис) бактериальных клеток.

Благодаря деятельности клубеньковых бактерий часть азотистых соединений из корней бобовых растений диффундирует в почву, обогащая ее азотом. Высев бобовых растений ведет к повышению почвенного плодородия. Гектар бобовых растений в симбиозе с бактериями может перевести в связанное состояние от 100 до 200 кг азота за 1 г.

Существуют и другие виды высших растений, которые живут в симбиозе с бактериями, фиксирующими азот (ольха, лох и др.). До настоящего времени не выяснено, какие виды азотфиксирующих микроорганизмов развиваются на корнях этих растений.

Большое значение имеют свободно живущие бактерии — азотфиксаторы. В 1893 г. русским микробиологом С. П. Виноградским была выделена анаэробная азотфиксирующая бактерия Clostridium Pasteurianum.

В 1901 г. голландский ученый М. Бейерпнк выделил две аэробные азогфиксирующие бактерии — Azotobacter chroococcum, Azotobacter agile. Сейчас известен ряд видов Azotobacter. Для того чтобы эти микроорганизмы осуществляли процесс фиксации азота, необходимо присутствие молибдена, железа и кальция. Особенно важно присутствие молибдена. Свободно живущие азотфиксаторы (Azotobacter) усваивают в среднем около 1 г азота на 1 м2 в год.

Конечным продуктом фиксации азота является аммиак. В процессе восстановления азота до аммиака участвует мультифермептпый комплекс — нитрогеназа. Нитрогеназа состоит из двух белков. Один из них содержит железо, а другой — молибден и железо. Источником водорода и электрона для восстановления азота служит пировиноградная кислота, которая образуется из углеводов в анаэробной фазе дыхания. Это указывает на связь усвоения азота атмосферы с процессами фотосинтеза (образование углеводов) и дыхания (образование пировиноградной кислоты).

Образовавшийся аммиак реагирует с а-кетоглютаровой кислотой с образованием глютаминовой кислоты, которая и вовлекается в дальнейший обмен. Фиксирование атмосферного азота может осуществляться и рядом фотосинтезирующих организмов (сине-зелеными водорослями, серными бактериями), в этом случае донором водорода н электронов может быть или вода, или сероводород. 

Поиск по сайту: