Особенности энергообеспечения сердечной мышцы

Главной метаболической особенностью миокарда является его непрерывная циклическая работа. Энергию для такой работы клетка черпает из аэробного окисления глюкозы и жирных кислот. Около 85 % энергии, необходимой для функционирования сердца, образуется с участием кислорода. В связи с этим миокард потребляет большое количество кислорода, его энергозатраты составляют от 7 до 20 % основного обмена организма. Сердечная мышца способна поглощать 10 мл кислорода из каждых 100 мл притекающей крови, в то время как мозг – лишь 5 мл, а скелетные мышцы – 4 мл.

Наиболее важным субстратом для работы миокарда являются жирные кислоты, в первую очередь олеиновая. Примерно 60-80 % потребляемого сердечной мышцей кислорода расходуется на окисление жирных кислот. Кроме этого, миокард в состоянии использовать глюкозу, кетоновые тела, молочную кислоту.

При ограничении доступа кислорода (ишемия миокарда) происходит торможение окислительных процессов. Кроме того, что при этом резко снижается энергообеспечение клетки, происходит накопление пировиноградной кислоты из-за прекращения реакции его окислительного декарбоксилирования. В то же время восстановление пирувата до лактата, так активно протекающее в подобных условиях в скелетной мышце, недостаточно по причине особенностей строения сердечного изофермента лактатдегидрогеназы (ЛДГ). Накопление пирувата пагубно сказывается на окислении глюкозы из-за ингибирования им фосфоенолпируваткиназы и, следовательно, подавления всего процесса гликолиза.

Отвлекаясь от основной темы, заметим, что выделяют пять изоферментов лактатдегидрогеназы. От того, какой изофермент наиболее представлен, зависит и способ окисления глюкозы в ткани: аэробный (до CO₂ и H₂O) или анаэробный (до молочной кислоты). Подобное различие обусловлено разной степенью сродства изофер­ментов к пировиноградной кислоте. Изофермент ЛДГ‑1 обладает наиболее низким сродством к пирувату, и поэтому неспособен эффективно конкурировать за субстрат с пируватдегидрогеназным комплексом. В итоге пируват подвергается окислительному декарбок­силированию и в виде ацетил‑КоA вступает в цикл трикарбоновых кислот. Для миокарда и мозговой ткани основным изоэнзимом является именно ЛДГ‑1. Напротив, изоферменты ЛДГ‑4 и ЛДГ‑5 имеют гораздо более высокое сродство к пировиноградной кислоте и, как следствие, превращают ее в молочную кислоту. Наибольшая изоферментная активность ЛДГ‑5 характерна для скелетных мышц.

Возвращаясь к теме обмена веществ в миокарде, можно отметить, что при интенсивной физической нагрузке в крови резко возрастает уровень молочной кислоты, образующейся в сокращаю­щихся скелетных мышцах. В связи с этим доля молочной кислоты, используемой миокардом, повышается до 65 и даже до 90 %. Это происходит как раз по причине того, что сродство ЛДГ‑1 к пирувату низкое и, соответственно, относительно высокое сродство к лактату.

Строение мышцы определяет ее возможности

Типы мышечных волокон

Хорошо известно, что мышцы по своим возможностям и функциям неоднородны: одни могут развивать большую силу при незначительном напряжении или длительно находиться в статическом напряжении, другие позволяют выполнять тонкие и точные движения. Однако многие мышцы одновременно способны и к скоростной кратковременной работе максимальной интенсивности, и к длительной умеренной работе. Это объясняется тем, что мышцы содержат волокна четырех типов:

1. Волокна первого типа крупные, светлые («белые»), содержат тонкие фибриллы, расположенные равномерно по всему поперечному сечению волокна. Они сильно возбудимы, то есть быстро переходят из состояния покоя к активности, быстро сокращаются, но и быстро утомляются. Этот тип волокон богат саркоплазматическим ретикулумом. Он обладает высокой активностью миозиновой АТФазы, фосфорилазы и ферментов гликолиза, существенными запасами креатинфосфата и значительными возможностями анаэробного ресинтеза АТФ. Называют эти волокна быстрыми гликолитическими. Источником энергии у них является анаэробное окисление глюкозы, получаемой из своего гликогена или приносимой кровью. Но надо заметить, что проникновение глюкозы извне в белые волокна происходит относительно медленно.

Волокна этого типа широко представлены у глубоководных животных (живущих там, где содержание кислорода близко к нулю). У некоторых птиц, не способных к длительному полету (например, курицы), мясо крыльев белого цвета, и они совершают лишь короткие перелеты с места на место. Медлительны и вялы большую часть времени аллигаторы и другие крокодилы, однако эти рептилии могут молниеносно атаковать и так же быстро наносить опасные удары мощным хвостом. Эти бурные вспышки активности коротки: за ними следует долгий период восстановления сил и выведения лактата.

2. Волокна второго типа менее крупные, темные («красные»). Фибриллы в них толще и расположены на поперечном сечении волокна не равномерно, а сгруппированы в пучки (поля Конгейма). Они менее возбудимы, чем первые, медленнее сокращаются и способны длительно работать, не утомляясь. Эти волокна богаты митохондриями. В них велики возможности аэробного окисления и дыхательного ресинтеза АТФ, но мало креатинфосфата, низка активность миозиновой АТФазы и невелика возможность гликолиза. В качестве субстрата эти волокна используют жирные кислоты и, в какой то мере, углеводы. Только красные волокна способны эффективно окислять жирные кислоты как энергетические субстраты – в эндотелии мышечных капилляров высока активность липопротеинлипазы, которая обеспечивает утилизацию сывороточных триацилглицеринов. Называют эти волокна медленными оксидативными. Максимальная скорость их сокращения в 4 раза ниже по сравнению с волокнами первого типа.

3. Третьему типу волокон присущи все свойства первого, но он богаче митохондриями и обладает лучшими возможностями аэробного окисления и дыхательного ресинтеза АТФ. Эти волокна в равной степени утилизируют глюкозу и жирные кислоты. Называют их быстрыми оксидативно-гликолитическими.

4. Четвертый тип волокон – это те, которые, как говорится, от одних ушли, к другим не пришли. По свойствам они стоят между первым и вторым типом. Их называют переходными волокнами. Эти волокна способны, в зависимости от режима нагрузки, превращаться в волокна первого или второго типов.

Поиск по сайту: