Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Психогенетика человека и генетика поведения животных

⇐ ПредыдущаяСтр 70 из 72Следующая ⇒

В этом разделе пойдет речь о том, как исследуется роль генотипа в формировании высших психических функций человека. Этот краткий

очерк необходим, по нашему мнению, для того, чтобы можно было увидеть — изменчивость даже интеллекта человека имеет генетический компонент. Как между интеллектом человека и мыслительными способностями животных существуют большие различия, но существуют и черты сходства, так и в анализе генетических основ интеллекта человека можно найти не только черты различия, но и черты сходства с закономерностями наследования поведения животных.

Трудности, успехи и достижения генетики поведения животных, особенно в части исследования способности к обучению и других сложных проявлений их психики, разделяла в течение всего XX в. и генетика поведения человека — направление, которое, по мнению авторитетных специалистов, правильнее называтьпсихогенетикой,

Индивидуальные особенности в проявлении любых признаков, в частности признаков, связанных с функцией ЦНС, складываются из двух главных компонентов: особенностей генотипа индивида и тех влияний, которые оказывают на него внешние условия на всех этапах онтогенеза.

О возможности передачи особенностей поведения от родителей к потомкам человеку было известно давно, причем не только из наблюдений за сельскохозяйственными и домашними животными, но и на основании «собственного опыта». Люди видели, что семейное сходство между родителями, детьми, внуками, братьями и другими родственниками обнаруживается не только во внешности и физических данных, но и в характере, темпераменте, привычках и пристрастиях, особенностях мимики и движений, в склонности к некоторым психическим заболеваниям.

Каково же соотношение влияний среды и наследственности в формировании личности человека? Что понимать под «влиянием сре-довых условий», когда речь идет о таких сложных психологических признаках, как, например, темперамент? Как можно изучать эти сложные феномены?

На эти и на ряд других вопросов отвечает возникшее в начале XX в. и активно развивающееся в последние десятилетия направление, получившее в русской литературе название «психогенетика». Это научное направление, которое, как и генетика поведения, развивается на базе психологии, психофизиологии, генетики и биологии развития².

В наши задачи не входит изложение основ психогенетики, мы ограничимся лишь упоминанием ее нескольких положений, которые

² В 1999 г. увидел свет учебник «Психогенетика» (Равич-Щербо и др., 1999), который представляет собой не только ценнейшее учебное пособие, но и современную сводку по генетическим исследованиям психики человека. В книге даны основные сведения по общей генетике, методам психо генетики, подходам к оценке относительной роли генотипа и среды в изменчивости психологических признаков, по генетической психофизиологии и возрастным аспектам психогенетики.

19-5198

важны в связи с проблемой генетических основ когнитивной деятельности животных.

Использование методов анализа родословных, близнецового метода и др. генетических методов позволяет определять вклад генетического и средового компонентов в изменчивость признаков, связанных с характеристикой интеллекта человека. Практически не существует достаточно общепризнанного определения понятия «интеллект». К характеристикам интеллекта некоторые исследователи относят лишь такие «компоненты высшего уровня», как способность к решению принципиально новых задач (т.е. тех, для которых нет готового решения), способность к формированию понятий и оперированию ими (см. 1.4). Другие толкуют это понятие расширительно и относят к показателям интеллекта восприятие, внимание, скорость реакции и др. Как и в генетике поведения, для психогенетики важное значение имеет выбор признака для анализа. Поскольку интеллект, по мнению большинства исследователей, предполагает наличие некоторой совокупности когнитивных способностей, для его измерения требуется использование комплексных оценок.

Основной методический подход при исследовании роли генотипа и среды в формировании когнитивных функций человека традиционно состоит в предъявлении испытуемым (с разной степенью родства) наборов тестов (или «вопросников»). Однако любая тестовая оценка отражает только результат некоторого процесса решения данной задачи, а пути ее решения (и психологические механизмы) могут быть совсем разными. Поиск тестов, которые возможно более точно описывали бы интеллектуальные показатели человека,— это одна из сложных проблем психологической диагностики и, как следствие, психогенетики.

Комплексные оценки когнитивных функций человека дают некий набор показателей, интерпретация которых в большой степени зависит от теоретической платформы исследователей. Часть ученых постулирует существование так называемого«общего интеллекта» (общей латентной переменной, или фактора, который определяет показатели большинства тестов). Другие полагают, что интеллект естьсумма так называемыхпервичных умственных способностей — пространственной, перцептивной, вербальной, мнемической, способности к беглой речи и логическому рассуждению. Принято считать, что последние, в свою очередь, находятся в корреляции с «общим интеллектом».

Генетические влияния отвечают примерно за 50% изменчивости признаков, характеризующих когнитивные способности (от 40 до 80% различий между людьми по когнитивным способностям объясняется различиями, связанными с генетической измен-В чивостью).

Приведем только один пример из этой области (табл. 9.1), который показывает, что величины коэффициентов корреляции между

показателями ряда психологических тестов на «интеллект» у людей с разной степенью родства сильно различаются. Горизонтальные линии в столбце «Коэффициенты корреляции» располагаются под величинами этих индексов, полученных в разных исследованиях. Таким образом, длина такой линии характеризует разброс данных, полученных в разных работах для определенной категории родственников. Как мы видим, степень сходства в показателях этих тестов наиболее высока у монозиготных близнецов даже в случаях, когда они росли врозь. Она значительно выше, чем у всех других групп родственников. Из этой сводки также видно, что общность (или различия) средовых условий (выросшие врозь — выросшие вместе) также влияет на эти показатели не только у близнецов, но и у сибсов.

9.1. Корреляции когнитивных характеристик испытуемых с разной степенью родства и сходства условий среды

(из Равич-Щербо и др., 1999; по Plomin, DeFries, 1980).

Одна из задач психогенетики (как и в генетике поведения) — анализ средовой «составляющей» общей изменчивости признаков, по которым судят о степени развития интеллекта человека. Показано, например, что общесемейная среда, т.е. параметры среды, одинаковые для членов каждой семьи, но варьирующие между семьями, объясняет 10— 40% межиндивидуальной изменчивости по признаку «общий интеллект».

Истинные психогенетические исследования показывают, в какой степени и с помощью каких психофизиологических механизмов генетически детерминированные особенности личности и/или интеллектуальные способности человека (например, особенности темперамента, степень развития специальных способностей, вербальный интеллект и др.) могут быть ответственными за стиль поведения и деятельности.

В то же время сложные аспекты личности, определяющие, например, этичность или неэтичность поступков, асоциальность поведения и т.п., нельзя напрямую связывать с генотипическими особенностями данного индивида и даже с генетически детерминированными особенностями влияния на него определенных средовых факторов. Эти аспекты личности связаны с существованием человека в социуме и с действием на него негенетических социальных факторов.

В¹³ Генетические, а тем более расовые или этнические особенности психики и поведения разных групп людей должны трактовать-в ся с особенно большой осторожностью.

Генетическая психофизиология как раздел психогенетики занимается проблемами генетической обусловленности особенностей реакций нервной системы человека на внешние (или внутренние) стимулы. Речь идет об исследовании большого числа показателей работы вегетативной нервной системы, ЭКГ, ЭЭГ, кожно-гальвани-ческой реакции и др.

Многие характеристики суммарной ЭЭГ, а также вызванных потенциалов в ответ на разные внешние раздражения показывают значительную долю генетической изменчивости. Показано, например, что амплитуда потенциала лобно-теменных отделов мозга, вызванного выполнением простого действия — нажатия пальцем на кнопку, имеет разную «структуру» изменчивости в зависимости от того, происходит это нажатие само по себе или как отражение прогностической деятельности. Иными словами, «вклад» генетической компоненты в изменчивость амплитуды этого потенциала оказывается существенно выше в случае «осознаваемое™» этого действия.

РЕЗЮМЕ

Приведенный материал демонстрирует, с одной стороны, методологическое сходство проблем, которые стоят перед психогенетикой человека и генетикой поведения животных, а с другой — показывает, что генетические основы интеллекта (когнитивных способностей) — будь это человек или экспериментальное животное — базируются на широкой биологической основе, изучение которой может дать человеку более глубокие знания о своей природе. Современная генетика поведения и нейрогенетика, вооруженные молекулярно-биологическими методами, позволяют реально выявлять участие определенных генетических элементов в ассоциативном обучении и когнитивных процессах. В настоящее время существуют данные о молекулярно-гене-

тических механизмах только относительно простых проявлений психики животных — ассоциативном и пространственном обучении. Однако есть экспериментальные свидетельства того, что и более сложные явления психики животных, например способность к экстраполяции, также находятся под контролем генотипа. Более детальное исследование этой проблемы — дело будущего.

1. Какими методами исследуют роль генотипа в формировании

поведения?

2. Существуют ли мутации, влияющие на строение и/или биохимию мозга?

3 С какими различиями в строении мозга могут быть связаны раз-личия в ассоциативном обучении и обучении пространственным навыкам?

Заключение

Приведенный материал свидетельствует, что у животных действительно существуют зачатки мышления как самостоятельная форма когнитивной деятельности. Доказано, что они имеют особую природу и по своим механизмам отличаются от обучения сходным навыкам. Элементы мышления проявляются у животных в разных формах, и диапазон его проявлений тем шире, чем сложнее по структуре и функциям их мозг. Главная особенность мышления в том, что оно обеспечивает способность животного принимать новое адекватное решение при первой же встрече с необычной ситуацией.

На протяжении XX века представления о зачатках разума у животных постоянно обсуждались и пересматривались. К настоящему времени голоса скептиков звучат все слабее. Многообразие методических приемов позволило выявить тот простейший уровень рассудочной деятельности, который доступен и низкоорганизованным животным. Можно считать установленным, что даже они способны решать возникшие перед ними задачи только на базе ранее усвоенной сходной информации и специально сформированных навыков, тогда как у более «продвинутых» представителей млекопитающих и птиц диапазон ситуаций, в которых они могут проявлять эту способность, несоизмеримо более широк.

Способность рептилий, а также наиболее примитивных млекопитающих и птиц решать простейшие логические задачи имеет особое значение для проблемы возникновения мышления, т.к. свидетельствуют, что его зачатки возникли на достаточно ранних этапах эволюции.

Разнообразие форм рассудочной деятельности даже у животных, не относящихся к приматам, позволило Л. В. Крушинскому в 70-е годы высказать гипотезу о связи уровня развития вида и степени сложности свойственного ему элементарного мышления, которая предвосхитила современное развитие этого направления науки.

Одна из задач исследований элементарного мышления животных — показать, какой степени сходства достигают наиболее сложные когнитивные функции у человекообразных обезьян и человека, действительно ли между ними существует резкая грань и даже непроходимая пропасть. Современная наука заставляет ответить на этот последний вопрос отрицательно:в способностях антропоидов и человека отсутствует резкий разрыв и наиболее сложные психические функции человека в той или иной степени представлены у шимпанзе.

Высокий уровень интеллектуальных способностей, проявленный при решении разного рода лабораторных тестов, реализуется и в способности антропоидов к освоению и адекватному использованию языков-посредников. Это открытие подтвердило представления Л. А. Ор-

бели, О. Келера, Р. Иеркса, Л. С. Выготского и других о том, что на ранних этапах эволюции существовали промежуточные стадии в развитии сигнальных систем животных.

Особенно сложны проявления мышления животных в социальной жизни шимпанзе. Л. В. Крушинский еще в 60-е годы сформулировал представление о том, что высокий уровень развития рассудочной деятельности определяет характер и сложность структуры сообществ. Новейшие данные убедительно подтвердили его правоту. Современные наблюдения сообществ шимпанзе и горилл в природе позволили обнаружить, что уровень их взаимодействий более сложен, чем это можно было предположить еще несколько десятилетий назад. В своих социальных контактах шимпанзе способны ориентироваться не только на уже состоявшиеся акты поведения сородичей, но также и на их скрытые намерения. Это подтверждает наличие у шимпанзе не только способности к самоузнаванию (еще недавно такая возможность даже не допускалась), но и умения поставить себя на место сородича, оценить его намерения (theory of mind). Шимпанзе умеют мысленно «проиграть» возможный ход событий, обмануть партнера или заставить его вести себя так, как им это нужно. Эта сфера их интеллектуальных способностей получила даже особое название — «макиавеллевский ум».

Тем не менее, сколь бы ни были высоки интеллектуальные способности антропоидов, речь может идти только о зачатках мышления, ведь никто из них не вышел за рамки возможностей 2,5-летнего ребенка.

Вместе с тем современный язык описания «социальных знаний» высших животных временами может заставить читателя заподозрить их авторов в возвращении к антропоморфизму, к простому приписыванию обезьянам человеческих свойств. Следует, однако, заметить, что логика построения современных экспериментов, а также разносторонние подходы к анализу их результатов учитывают такую «опасность»:

они строятся на многократно проверенном материале объективных это-логических наблюдений и промоделированы в лабораторных условиях. Это позволяет утверждать, что обвинения в антропоморфизме неправомерны.

Примечательно, что в процессе развития исследований элементарного мышления происходило закономерное и необходимое изменение методологии. В середине XX века на смену простой констатации фактов и качественным описаниям пришел эксперимент с объективной регистрацией и скрупулезно точными количественными оценками всех параметров поведения. В конце XX века логика исследований вернула ученых к необходимости проводить не только количественный, но и качественный анализ наблюдаемых явлений, заставила учитывать результаты природных наблюдений. Большая заслуга в возвращении исследований элементарного мышления животных в «биологическое русло» принадлежит этологии, которая позволяет более

надежно отличать истинно разумные акты от внешне «осмысленных» видоспецифических (инстинктивных) действий.

Представление о том, что животным доступны разумные поступки, распространено достаточно широко, и именно оно явилось одним из стимулов, побуждавших к исследованию этой проблемы. Однако при трактовке даже самых убедительных на первый взгляд свидетельств очевидцев надо помнить о необходимости применения «канона Ллойда Моргана», т.е. анализировать, не лежат ли в основе предположительно разумного акта какие-то более простые механизмы. Тем не менее пренебрегать даже случайными наблюдениями было бы неправильно. Такой точки зрения придерживается, в частности, Дж. Гудолл (1992), которая писала: «Умное» поведение шимпанзе области Гомбе наблюдали многократно. Но как часто приходится иметь дело с рассказами случайных очевидцев! И хотя я твердо уверена, что такие рассказы при их осторожной оценке могут дать многое для понимания сложного поведения шимпанзе, все равно испытываешь облегчение, когда та или иная когнитивная способность, якобы наблюдавшаяся в природных условиях, выявляется и в строгих лабораторных опытах».

В заключение приведем пример, когда наблюдение в природе послужило стимулом к проведению экспериментов и получило в них надежное и многократное подтверждение. Вот как Л. В. Крушинский (1968) описывает эпизод, благодаря которому он обратился к исследованию мышления животных: «Хорошо помню тот давний тихий августовский вечер, когда на берегу Волги мой пойнтер сделал стойку у края кустов. Подойдя к собаке, я увидел, что почти из-под самого ее носа быстро побежал под кустами молодой тетерев. Собака не бросилась за ним, а моментально, повернувшись на 180 градусов, обежала кусты и снова встала в стойку, почти над самым тетеревом. Поведение собаки носило строго направленный и наиболее целесообразный в данной ситуации характер: уловив направление бега тетерева, собака перехватила его. Это был случай, который вполне подходил под определение разумного акта поведения, проявившегося в экстраполяции траектории движения птицы». Это и подобные наблюдения послужили Л.В. Крушинскому основой для разработки методов изучения элементарной рассудочной деятельности животных, которые составили основу этой книги. Отмеченный им факт был не случаен — об этом свидетельствуют результаты тридцати лет исследований.

Итак, чтобы глубоко понять поведение животного, тем более столь сложную его функцию, как зачатки мышления, целесообразно анализировать его как можно в более широком диапазоне ситуаций. Тенденция будущих исследований элементарного мышления животных состоит во все более тщательном анализе природы предположительно разумных актов. В этой связи ученые вновь и вновь возвращаются к вопросу о соотношении наблюдения и эксперимента в исследованиях проблемы мышления животных и на каждом следующем этапе решают его на новом уровне.

ГЛОССАРИЙ

Аллель — одно из возможных структурных состояний гена. Аллели, распространенные в природных популяциях вида, называются аллелями дикого типа, а происходящие от них вследствие мутаций — мутантными аллелями.

Вторичные посредники — группа функционально связанных друг с другом внутриклеточных соединений, с помощью которых сигнал, полученный постсинаптической мембраной, передается внутри клетки системам, обеспечивающим ее реакцию. Система вторичных посредников участвует в передаче сигнала от постсинаптической мембраны к ядру и другим частям клетки.

Ген — функционально неделимая единица генетического материала, участок ДНК, кодирующих первичную структуру белка.

Генная инженерия — совокупность современных методических приемов, позволяющих манипулировать строением генома. Эти приемы основаны на особых свойствах нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) и ферментов, участвующих в их синтезе. Совокупность методов генной инженерии позволяет осуществлять прицельное «вырезание» из генома определенных участков (генов), их последующее клонирование в микроорганизмах (с возможным видоизменением последовательности оснований), введение в геном другого (или того же самого) вида, а также оценку и регуляцию экспрессии этих генов. Эти методы обеспечивают искусственное целенаправленное изменение некоторых генов. В нейрогенетике исследовано значительное число таких искусственных мутантов, полученных у животных разного уровня развития (мышь, дрозофила, не-матода Caemrhabditis elegans). Одним из вариантов генно-инженерного изменения организмов является получение животных-нокаутов, у которых полностью выключается тот или иной ген.

Генетический анализ, классический — исследование особенностей наследования признака при скрещивании генотипов, различающихся по аллелям того или иного гена. Анализ основан на установленных Менделем закономерностях — единообразии гибридов первого поколения, расщеплении признака у гибридов второго и последующего поколений, наличии групп сцепления и др.

Генотип — генетическая (наследственная) конституция организма, совокупность наследственных задатков данной клетки или организма, включая аллели генов и характер их расположения на хромосомах; это единая система генетических элементов, взаимодействующих на разных уровнях (ал-лельные и неаллельные взаимодействия). Генотип контролирует формирование фенотипа, т.е. совокупности всех признаков организма.Геном — совокупность генов, характерных для гаплоидного набора хромосом данного вида. В отличие от генотипа, геном представляет собой характеристику вида, а не отдельной особи.

Гиппокамп — крупный отдел переднего мозга, который относится к так называемой старой коре и имеет слоистую структуру. В мозге птиц также имеется старая кора, но расположение этого отдела в мозге птиц отличается от его положения в мозге млекопитающих.

Изменчивость — свойство живых организмов существовать в различных формах. Фенотипическая изменчивость, т.е. реально обнаруживаемая «неодинаковость» определенных признаков или свойств организма, складывается, по существующим представлениям, из изменчивости наследственной (или гено-типической) и средовой. Генотипичес-кая изменчивость обусловлена различиями в наборе генов, т.е. в строении генотипа, тогда как средовая (или мо-дификационная) изменчивость определяется реакцией данного организма на воздействия внешних условий. Пределы

(или размах) средовой изменчивости определяются нормой реакции.

Иибредные линии — это специально выведенные группы родственных особей, гомозиготные по всем локусам генома, т.е. практически полностью идентичные друг другу по генотипу.

Инсайт (от англ. insight — «озарение») — решение задачи на основе экстренного улавливания связей между стимулами или событиями.

Инстинкт (от лат. instinctus — побуждение) — совокупность сложных наследственно обусловленных стереотипных действий, совершаемых одинаково всеми особями данного вида в ответ на внешние и внутренние раздражители для удовлетворения основных биологических потребностей. Единицами инстинктивного поведения считают фиксированные комплексы действий (ФКД, fixed action patterns) — видо-специфические (одинаковые у всех особей данного вида), генетически обусловленные, стереотипные по порядку и последовательности исполнения двигательные акты. Их называют также ви-доспецифическими (или видотипичес-кими) формами поведения.

Интеллект человека — общая познавательная способность, определяющая готовность к усвоению и использованию знаний и опыта, а также к разумному поведению в проблемных ситуациях.

Искусственный отбор — выбор человеком (в частности, в экспериментальных целях) особей животных и растений, обладающих интересующими его признаками, с целью скрещивания и последующего получения от них потомства. При выведении линий (животных или растений) для генетических исследований отбирают особей с высокими и низкими значениями интересующего признака, формируя генотипы, контрастные по нему.

Катехоламииергическая система мозга — система нейронов мозга, в которых синаптическая передача осуществляется катехоламинами (норадрена-лином и дофамином). Блокада катехо-ламинергических синапсов веществами-

блокаторами вызывает в первую очередь нарушения мотивационной и эмоциональной сферы.

Когнитивные (от лат. cognilio — знание), или познавательные, процессы — термин, употребляемый для обозначения тех видов поведения, в основе которых лежат не ассоциативные процессы (образование связей между стимулами и реакциями), а оперирование внутренними (мысленными) представлениями (образами). К когнитивным процессам относится ряд форм обучения (прежде всего пространственного) и памяти, а также все виды мышления или рассудочной деятельности. Существует ошибочная тенденция употреблять этот термин расширительно, как синоним любых форм высшей нервной деятельности, включая ассоциативное обучение.

Кроссмодальный перенос — перенос реакции (например, дифференци-ровочного условного рефлекса), сформированной с применением стимулов одной модальности (т.е., например, зрительных, слуховых, тактильных), на стимулы другой, имеющие сходные характеристики (например, частоту применения, число стимулов и т.п.). В кроссмодальном переносе участвуют не только непосредственно органы чувств, но и соответствующие отделы центральной нервной системы, анализаторы, в которые входят сенсорные (релейные) ядра, например латеральное коленчатое тело, и соответствующие (проекционные) области коры.

Межсигнальные реакции — это выполнение животным условнорефлектор-ной реакции не в ответ на условные сигналы, а в интервале между их применениями.

Мыши-нокауты — искусственные мутанты, у которых с помощью методов генной инженерии полностью выключена функция какого-либо гена. Исследование поведения и физиологических признаков таких животных может пролить свет на функции этого гена в развитии нервной системы, а также на компенсаторные возможности генома.

Мышление — это опосредованное и обобщенное отражение действительности, в основе которого лежит произвольное оперирование образами и которое дает знание о наиболее существенных свойствах, связях и отношениях объективного мира. Это наиболее сложная форма высшей нервной деятельности, по своим механизмам, функциям и при-способительному значению отличная от инстинктов и обучения. Мышление животных обычно называют элементарным или довербальным, подчеркивая, что это лишь зачатки тех сложнейших функций, которые составляют мышление человека. Именно поэтому Л. В. Крушинский для обозначения элементарного мышления животных предложил специальный термин «рассудочная деятельность».

Нейромедиаторы — низкомолекулярные соединения, участвующие в передаче возбуждения в синапсе. Описано несколько десятков нейромедиа-торов, наиболее хорошо изученными являются ацетилхолин, глутамат, нор-адреналин, дофамин, гамма-аминомас-ляная кислота, глицин и др.

Норма реакции — пределы, в которых может изменяться фенотип без изменения генотипа. Предел нормы реакции, ее «размах» у особей какого-либо вида зависят и от уровня его организации, и от экологических особенностей, и от особенностей изучаемого признака, а также от генотипа особи.

Обобщение — мысленное объединение предметов и явлений по их общим и существенным признакам.

Обучение — процесс, состоящий в появлении адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта (Thorpe, 1963).

«Открытое поле», тест, заключается в помещении животного (используется практически только для грызунов) на открытую освещенную площадку и в регистрации ряда параметров его поведения — уровня локомоторной и исследовательской активности, эмоциональной реактивности и т.п.

Память — способность к воспроизведению прошлого индивидуального опыта. Свойство нервной системы, выражающееся в способности длительно хранить и периодически использовать информацию о событиях внешнего мира и реакциях организма. Выделяют две формы памяти, соответствующие этапам ее формирования, —краткосрочную и долговременную. Первая характеризуется временем хранения информации от секунд до десятков минут; она разрушается воздействиями, влияющими на согласованность работы нейронов (например, электрошок или кислородное голодание). Краткосрочная память включает в себя два компонента. Это собственно краткосрочная память, которая не страдает от действия на мозг электрошока и гипоксии, и так называемая промежуточная память, которая разрушается от этих воздействий и которая, видимо, представляет собой этап в формировании долговременной памяти. Время ее хранения гораздо дольше и сопоставимо с длительностью жизни данного организма. Переход от краткосрочной памяти к долговременной называетсяконсолидацией. Долговременная память связана с устойчивыми изменениями в синапсах. Эти изменения, в свою очередь, связаны с изменениями в биосинтезе и встраиванием в мембраны белков, от которых зависит чувствительность ее к нейромедиатору. Информация, записанная в памяти, называется «следом памяти» или «энграммой». В свою очередь долговременная память — это явление неоднородное. Она может быть«декларативной» (т.е. памятью на тексты и события) и/или«ико-нической» (памятью на сенсорные раздражения, запоминание сложных привычек и навыков). По типу запоминаемой информация память может быть рабочей, т.е. сохраняться в течение короткого времени после сеанса научения, и так называемой«референтной», которая связана с запоминанием контекста и длится долго.

Плейотропия — множественные проявления действия какого-либо гена, связанные с вовлечением в реализацию его эффекта значительного числа систем.

Поведение — один из важнейших способов активного приспособления животных к многообразию условий ок-

ружающей среды. Оно обеспечивает выживание и успешное воспроизведение как отдельной особи, так и вида в целом.

Полимеразная цепная реакция — ПЦР (PCR — polymerase chain reaction) — метод, позволяющий за счет использования специальных ферментов и оли-гонуклеотидных последовательностей, специфичных для какого-либо гена, многократно увеличивать («нарабатывать») in vitro количество РНК, соответствующей данному гену.

Понятие — форма мышления, отражающая существенные свойства, связи и отношения предметов и явлений. Основная логическая функция понятия — выделение общего, которое достигается посредством отвлечения от всех особенностей отдельных предметов данного класса. В зависимости от типа абстракции и обобщения, лежащих в его основе, понятие может быть теоретическим или эмпирическим. Во втором случае оно фиксирует одинаковые предметы (или стимулы) в каждом отдельном классе предметов (или стимулов) на основе операции сравнения.

Посттетаническая иотеициация —изменение синаптических свойств нейронной сети в результате предварительного длительного (тетанического) раздражения, выражающееся в увеличении возбудимости мембран нейронов.

Представление — форма индивидуального чувственного отражения, благодаря которой возникают образы ранее воспринятого предмета или явления. В отличие от восприятия представление объединяет единичные объекты и связывает их с понятием. Существует в виде следов памяти, а также в виде образов, созданных воображением. У человека представления опосредованы словом, осмысленны и осознаны, у животных они также могут быть не только образными, но и отвлеченными, создавая основу для образования довербальных понятий.

Разум, разумное поведение — синоним терминов «мышление» и «рассудочная деятельность». Употребляется также и в более широком смысле как альтернатива инстинкта.

Рассудочная деятельность — синоним термина «мышление», предложенный Л. В. Крушинским и обозначающий «способность животного улавливать эмпирические законы, связывающие предметы и явления внешнего мира, и оперировать этими законами в новой для него ситуации для построения программы адаптивного поведенческого акта» (Крушинский, 1986). Крушинский считал это определение рабочим. Оно, с одной стороны, подчеркивает специфику определенных актов поведения животных, их отличие от инстинктов и обучения, а с другой — четко отграничивает от высших психических функций человека.

Робертсоновская транслокация — это слияние двух акроцентрических (т.е. палочковидных) хромосом с образованием одной мета- или субметацентри-ческой. Цитогенетические исследования показывают, что заметного изменения количества генетического материала при этих транслокациях не происходит(хотя область околоцентромерного гетерохро-матина, по некоторым данным, оказывается измененной).

Символизация — установление эквивалентности между нейтральными знаками (символами) и предметами, действиями, обобщениями разного уровня и понятиями.

Символы — это знаки, связанные с представлениями, которые в отличие от конкретных форм образного мышления отображают не только непосредственные стимулы, но и довербальные понятия, возникшие благодаря операциям обобщения и абстрагирования.

Стресс-реактивность — способность организма более или менее успешно формировать реакцию на действие сильных вредящих или угрожающих раздражителей. Эта реакция вовлекает гипо-таламо-гипофиз-надпочечниковую систему и заключается в мобилизации защитных ресурсов организма.

Таксономическая группа (таксой) — группа организмов (животных и растений), связанных той или иной степенью родства, обособленных от других в

той степени, чтобы им можно было присвоить ранг вида, рода, отряда, класса и т.п.

Факторы транскрипции — белковые молекулы, функция которых связываться с ДНК и регулировать экспрессию генов.

Фенотип — совокупность всех признаков и свойств особи, формирующихся в процессе взаимодействия ее генетической структуры (генотипа) и внешней по отношению к ней среды. Однозначного соответствия между генотипом и фенотипом нет: изменения генотипа не всегда сопровождаются изменением фенотипа, и наоборот, изменения фенотипа не обязательно связаны с изменением генотипа.

Холинолитические препараты — вещества, блокирующие синаптическую передачу в нейронах, где нейромедиато-ром является ацетилхолин. Ацетилхолин-ергические нейроны содержатся в большом количестве в переднем мозге, а их разрушение вызывает нарушения и обучения, и других когнитивных функций. Нарушения в холинергической системе нейронов мозга ответственны за нарушения памяти и интеллекта при болезни Альцгеймера.

Цепные условные рефлексы — условные рефлексы, выработанные таким

образом, что выполнение одного из них является условием выполнения следующего. Например, двигательный инструментальный навык у крысы формируют таким образом, что после первого выученного (инструментального) движения, например прыжка на полку, следует переход животного в другую часть камеры и нажатие на рычаг, затем еще 1-2 сходных движения, после которых животное получает подкрепление.

Цефализация (или энцефализа-ция) — увеличение отношения массы головного мозга к массе тела животного в сравнительном ряду позвоночных. Среди птиц степень цефализации наиболее высока у попугаев, врановых и сов, среди млекопитающих — у китообразных и приматов, особенно у человека.

Цитоархитектоника — клеточное строение нервной ткани, учитывающее разнообразие типов нейронов, связи между нейронами определенных групп и количественные соотношения нейронов разных типов.

Эвристические процессы — деятельность, приводящая к внезапному решению задачи.

Эмпатия — сочувствие, сопереживание, умение поставить себя на место другого, в том числе понимание знаний и намерений других индивидов.

ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ

Абстрагирование 38, 208, 222 Амслен — см. Языки-посредники Антропоморфизм 20, 28, 59

Бихевиоризм 8, 28-29, 48, 76-77,

Большее множество, признак 171 «Больше, чем», признак 158—159,

170-171, 175

Видоспецифическое поведение 21,

51-55, 135-137, 194, 237, 273 Вторая сигнальная система 47, 193,

194, 196

Выбор по аналогии 190-191 Выбор по образцу 36, 43, 102-103, 163-164, 168, 187, 203, 249

Генетика поведения 9, 264

— вариации строения мозга

282-288 Генетические модели 10 Генетический анализ 265—266 Гештальтпсихология 9 Гиппокамп 98-100, 282-283, 297

«Доставание банана», тест 156-157 Дрессировка 20, 61, 78

Естественные категории и понятия 175, 179-183

Зоопсихология 8, 32

Индивидуальное поведение (классификация) 10—11 Инсайт 39, 40, 84, 104, 107 Инстинкт 20-23, 33, 52-54, 135-137 Интеллект 15, 56, 62-63, 290 Использование орудий см. Орудийная

деятельность

Иеркиш см. Языки-посредники

Канон Ллойда-Моргана 24, 56, 80,

105, 112, 137, 183 Категоризация 181 Кедровки 99-100 Когнитивные процессы 29, 85

— тесты 113-116 Коммуникация, вариабельность сигналов 195

Конструктивная деятельность 122, 124 Критерий обученности, условный 164 Кроссмодальный перенос 168

Лабиринты 89-90, 95-98

Мотивация 68,114-115 Мысленный план 87. 89-91, 94-96,

97, 101, 128, 140 Мышление 14

— довербальное 44-45

— животных 107—111, 134

— индуктивное 191

— классификация 117

— элементарное, градации 251— 257

Навыки, независимо приобретенные

— у крыс 156

— у птиц 158-159 Новизна, признак 186

Обобщение 38, 161-169, 184-189, 208, 222

— довербальные понятия 174

— допонятийный уровень 173

— категоризация 183

— опознание предметов по изображениям 172

— оценка уровня 166—169 Образы 87, 90, 110 Обучение 64, 135

— вторичное 162, 174

— генетические различия 278-288

— морфологические корреляции 282-283

— первичное 162 Ориентация в пространстве 93 Орудийная деятельность 11,

— капуцинов 126

— «тушение огня» 130-131

— человекообразных обезьян 118-127, 134 -135

— шимпанзе Тарас 122

— шимпанзе Лада и Нева 133 Отсроченные реакции 87-88

Память 88, 93-94, 96, 97, 99, 101,

161-162

Перенос, тест 165-170, 201 Поведение 52—55

— классификации 10

— поисковое 54—55 Подсказки экспериментатора IS—79,

115-116, 204 Понятия 173

— довербальные 188

— о числе 188 Предложение, понимание структуры

211-212 Представления 86-87, 94, 102-103,

— константность свойств 88

— отвлеченные 261 Привыкание 66-67 Признаки

— абсолютные 177

— «больше, чем» 158-159

— относительные 164, 168, 185— 186

— соответствие 164, 187, 189

— сходство 167, 187-188 Психофизиология 9

Разум 23 Рассудочная деятельность 139-141

— определение 108

—тесты 113-116 Ревеша—Крушинского тест 251 Рефлекторный принцип 25 Речь 47, 193, 194, 261-262,

— возраст формирования 218

— понимание обезьянами 210, 216-218

— представительство в мозге 218

Символизация 193—194

— тесты 197-198

— врановые птицы 201—204

— приматы 198-201

Сложение, арифметическая операция

203-204 Сознание 223—225

— знания о намерениях других особей 232

— признаки сознания у животных 225

— самоузнавание у человекообразных обезьян 225-229

— у других видов 230—232 Соответствие, признак 164, 187, 189 Социальное поведение 11 Социальное сознание 110, 233—237

— обман 243

— преднамеренное обучение детенышей 240

— социальное маневрирование 241

— социальные «знания» 238—239 Сравнительный подход 23, 48, 170 Стимулы, режимы предъявления 163—

164, 170

Стратегии поиска 97, 248 Сходство, признак 167, 187—188 Счет 44

— мысленная операция 199—200

Теория «стимул-реакция» 29—30 Транзитивное заключение — 85, 203

«Ужение» термитов — 135 «Умный Ганс» 78-79 Условные рефлексы 25, 61

— дифференцировочные 80—86, 149-151,163-164, 185

— многократные переделки 83, 185, 247

— инструментальные 29, 67, 73-80

— метод последовательного приближения 77—78, 157

— самоформирование 77 — классические 67, 74

- угашение 69

- цепные 247 Установка на обучение 83-84, 92, 138, 140, 247-249

Физиология высшей нервной деятельности 8, 25-26, 40-43, 70-72

Число, признак 177

Эволюция психики 59—63 Эвристические решения 162 Экстраполяция

— способность 115, 249

— методика 142-143

— повреждение мозга 255— 257

— сравнительные исследования 249-250

— экологические сопоставления

258-260 Элементарная логическая задача 139-

Эмпирическая размерность, тест 145-148

— контрольный опыт 148-151

— способность 250 Эмпирические законы 89, 139 Этология 7, 9, 48, 51-55

Языки

— естественные 194-196

— человека 196

— свойства, по Хоккету 205 Языки-посредники 48, 205-206

— амслен 48, 206-212

— йеркиш 48, 213

— категоризация 181

- обучение дельфинов 219

- попугая 220-221

- синтакисис 216

- свойства 209-212

- язык жестов (амслен) 47

ЛИТЕРАТУРА¹

Адрианов О. С., Молодкина Л. Н., Ямщикова Н. Г. Ассоциативные системы мозга и экстраполяционное поведение. М.: Медицина, 1987.

Андреева Н. Г., Обухов Д. К. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных. СПб., 1999.

Бадридзе Я. К. Пищевое поведение волка. Вопросы онтогенеза. Тбилиси: Мец-ниереба, 1987.

Батуев А. С. Предисловие редактора//Физиология поведения: Нейробиологи-ческие закономерности. Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1987. С. 3-8.

Бауер Т. Психическое развитие младенца. М.: Прогресс, 1979.

Бериташвили И. С. Память позвоночных животных, ее характеристика и происхождение. М.: Наука, 1974.

Биттерман М. Е. Эволюционное развитие условнорефлекторной деятельнос-ти//Механизмы формирования и торможения условных рефлексов. М.: Наука, 1973. С. 13-25.

Богословская Л. С., Поляков Г. И. Пути морфологического прогресса нервных центров у высших позвоночных. М.: Наука, 1981.

Брушлинский А. В. Психология мышления и проблемное обучение. М.: Знание, 1983.

Вагнер В. А. Биопсихология субъективная и объективная//Хрест. по зоопсихологии сравнительной психологии. М.: Росс. психол. об-во, 1997. С. 5—15.

Вацуро Э. Г. Исследование высшей нервной деятельности антропоида (шимпанзе). М.: Изд-воАМН СССР, 1948.

Виноградова О. С. Гиппокамп и память. М.: Наука, 1975.

Войтонис Н. Ю. Предыстория интеллекта. М.;Л.: Наука, 1949.

Воробьев В. Н. Кедровка и ее связь с сибирским кедром. Новосибирск: Наука, 1982,

Воронин Л. Г. Курс лекций по высшей нервной деятельности. М.: Изд-во МГУ, 1984,

Воронин Л. Г., Дашевский Б. А., Фокина В. В. и др. Целенаправленное поведение обезьян (Macaco mulatto), определяемое относительной новизной экспериментальной ситуации. ДАН СССР. 1978. Т. 242. № 6. С. 1441-1444.

Выготский Л. С. Мышление и речь. М.: Лабиринт, 1996.

Выготский Л. С. Предисловие к русскому изданию книги В. Келера «Исследование интеллекта человекоподобных обезьян»//Хрест. по зоопсихологии и сравнительной психологии. М.: Росс. психол. об-во, 1997. С. 208—223.

Гороховская Е. А. Этология: рождение дисциплины. СПб.: Алетей, 2001.

Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М.: Мир, 1992.

Данилова Н. Н. Психофизиология. М.: Аспект Пресс,1998.

Дарвин Ч. О выражении ощущений у человека и животных//Собр. соч. М.:

Изд-во АН СССР, 1953.

Дарвин Ч. Происхождение человека и половой подбор//Соч. СПб., 1896. Т. 2.

Дашевский Б. А. Решение обезьянами задач, требующих оперирования эмпирической размерностью фигур. ДАН СССР. 1972. Т. 204. № 2. С. 496-498.

Жирным шрифтом выделены рекомендуемые литературные источники.

Дашевский Б. А. Физиологический анализ способности высших млекопитающих к оперированию эмпирической размерностью фигур//Автореф. дисс. М.: Изд-во МГУ, 1979.

Дашевский Б. А., Детлаф С. А. Дифференцирование фигур по признаку объемности у макаков-резусов/уЖурн. высш. нерв. деят. 1974. Т. 24. № 4. С. 860—862. Дембовский Я. Психология обезьян. М.: ИЛ, 1963.

Дерягина М. А. Манипуляционная активность приматов. М.: Изд-во МГУ, 1986. Дьюсбери Д. Поведение животных: Сравнительные аспекты. М.: Мир, 1981.Ерахтин А. В., Портнов А. Н. Философские проблемы этологии и зоопсихологии. М.: Знание, 1984.

Зорина 3. А. Сравнительные исследования некоторых сложных форм обучения у птицу/Сравнительная физиология ВНД человека и животных. Л.: Наука, 1990. С. 21-36.

Зорина 3. А. Элементарное мышление животных и птиц//Хрест. по зоопсихологии и сравнительной психологии. М.: Росс. психол. об-во, 1997. С.160-172. Зорина 3. А., Полетаева И. И. Поведение животных. М.: Астрелль, 2000.Зорина 3. А., Попова Н. П. Сравнение решения задачи на экстраполяцию до и после удаления старой коры у ворон//Журн. высш. нерв. деят. 1976.Т.26.№ 1.С. 127—131.

Зорина 3. А., Смирнова А. А. Количественные оценки у серых ворон: обобщение по относительному признаку «большее множество»//Журн. высш. нерв. деят. 1995. Т.45.№ 3. С. 490-499.

Зорина 3. А., Смирнова А. А. Количественная оценка серой вороной множеств, состоящих из 15—25 элементов//Журн. высш. нерв. деят. 1996. Т. 46. № 2. С. 298—301.

Зорина 3. А., Смирнова А. А. Эволюционные аспекты проблемы обобщения и абстрагирования у птиц (довербальное понятие «число»)//Соврем. концепции эво-люц. генетики. Сб. трудов, поев. памяти акад. Д. К. Беляева. Новосибирск, 2000. С. 297-303.

Зорина 3. А., Смирнова А. А, Лазарева О. Ф. Умеют ли вороны «считать»?//Природа. 2001. №2. С. 72-79.

Зорина 3. А., Калинина Т. С., Маркина Н. В. Способность к обучению у ворон и голубей: формирование системы дифференцировок стимулов по цвету при нарастающем количестве подкрепления//Журн. высш. нерв. деят. 1989. Т. 39. № 4. С. 660—666.

Зорина 3. А., Калинина Т. С., Майорова М. Е. и др. Относительные количественные оценки у ворон и голубей при экстренном сопоставлении стимулов, ранее связанных с разными количествами подкрепления//Журн. высш. нерв. деят. 1991. Т. 41. №2. С. 306-313.

Зорина 3. А., Крушинский Л.В. Возрастные особенности рассудочной деятельности птицу/Роль сенсорного притока в созревании функций мозга. М.: Наука, 1987. С. 194-197.

Зорина 3. А., Федотова И. Б. Роль Wulst в решении экстраполяционной задачи у вороновых птиц//Журн. высш. нерв. деят. 1981. Т. 31. № 1. С. 185-187.

Зорина 3. А., Полетаева И. И., Резникова Ж. И. Основы этологии и генетики поведения. М.: Изд-во МГУ, 1999.

Ильичев В. Д., Силаева О. Л. Говорящие птицы. М.: Наука, 1990. Келер В. Исследование интеллекта человекоподобных обезьян. М.: Комакаде-мия, 1930.

Конорски Ю. Интегративная активность нервной системы. М.: Мир, 1969. Котляр Б.И. Пластичность нервной системы. М.: Изд-во МГУ, 1986. Крутова В. И., Старовойтов В. И., Сулимое К. Т. Собака — детектор видовых запахов в работе зоологов и криминалистов//Клуб собаководства. М.: Патриот, 1991. Вып 2. С. 3-10.

Крушинская Н. Л. Некоторые сложные пищевые формы поведения кедровок после удаления у них старой коры//Журн. эволюц. биохим. и физиол. 1966. Т. 2. № 6. С. 563-568.

Крушинская Н. Л., Дмитриева И. Л., Журовский В. Изучение экстраполяционно-го рефлекса у европейского бобра (Castor fiber Ь.)//Ж.\ун. высш. нерв.деят. 1980. Т. 30 № 1.С. 150-156.

КрушинскийЛ. В. Естьлиразумуживотных?//Природа. 1968. № 8. С. 2—15. Крушинский Л. В. Биологические основы рассудочной деятельности. М.: Изд-во МГУ, 1986.

Крушинский Л. В. Избранные труды: В 2 т. М.: Наука, 1993.КрушинскийЛ. В., Доброхотова Л. П., Школьник-Яррос Е. Г. Элементарная рассудочная деятельность и морфофизиологические параллели переднего мозга птиц и млекопитающих//Журн. общ. биол. 1985. Т. 46. № 5. С. 633—644.

Крушинский Л. В., Зорина 3. А., Дашевский Б. А. Способность к оперированию эмпирической размерностью фигур у птиц семейства Сотс1ае//Журн. высш. нерв. деят. 1979. Т. 29. № 3. С. 590-597.

Крушинский Л. В., Дашевский Б. А., Крушинская Н. Л. и др. Изучение сложных форм поведения дельфинов Tursiops truncatus (Montagu)//Жури. высш. нерв. деят. 1972. Т. 22. №4. С. 718-722.

Крушинский Л. В., Дашевский Б. А., Зорина 3. А. и др. Дифференцирование фигур по признаку объемности/плоскостности у вороновых птиц//Биол. науки. 1981. № 3. С. 55-59.

Крушинский Л. В., Дыбан А. П., Баранов В. С. и др. Особенности высшей нервной деятельности мышей с робертсоновской транслокацией хромосом//Журн. высш. нерв. деят. 1982. Т. 32. № 3. С. 446-454.

Крушинский Л. В., Якименко О. О., Попова Н. П. Особенности решения логических задач как один из критериев биологического возраста//Новые исследования по возрастной физиологии. 1983. № 1 (20). С. 44-48.

Кэндел Э. Клеточные механизмы обучения. М.: Мир, 1981.

Ладыгина-Коте Н. Н. У «мыслящих» лошадей: Личные впечатления в беглом освещении вопроса. М., 1914.

Ладыгина-Коте Н. Н. Исследование познавательных способностей шимпанзе. М.: Госиздат, 1923.

Ладыгина-Коте Н. Н. Дитя шимпанзе и дитя человека в их инстинктах, эмоциях, играх, привычках и выразительных движениях. М.: Изд. Гос. Дарвиновского Музея, 1935.

Ладыгина-Коте Н. Н. Конструктивная и орудийная деятельность высших обезьян. М.: Наука, 1959.

Ладыгина-Коте Н. Н. Послесловие к книге Я. Дембовского «Психология обезьян». М.: ИЛ, 1963. С. 285-324.

Левыкина Н. Ф. Особенности деятельности с предметами у низших обезьян// Тез. докл., 1-й съезд об-ва психологов. М., 1959. № 2.

Лексин Ю. И. Отец//3нание - сила. 1995. № 1. С. 123-135.

Леонтьев А. Н. Проблемы развития психики. М.: Наука, 1972.

Линден Ю. Обезьяны, человек и язык. М.: Мир, 1981.

Лоренц К. Человек находит друга. М.: Изд-во МГУ, 1992.

Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. М.: Изд-во МГУ, 1973.

Льюин Б. Гены. М.: Мир, 1987.

Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика. М.: Мир, 1985.

Мак-Ларен А. Химеры млекопитающих. М.: Мир, 1979.

Мак-фарленд Д. Поведение животных. М.: Мир, 1988.

Милюкова И. В., Молотова Н. Г. Познавательное поведение шимпанзе подросткового возраста//Журн. высш. нерв. деят. 1995. Т. 45. № 2. С. 410-416.

Милюкова И. В., Никитин В. С., Уварова И. А., Силаков В. Л. Сравнительно-физиологическое изучение функции обобщения у приматов//Журн. эвол. физиол. и биохим. 1990. Т. 26. № 6. С. 801-810.

Маркова А. Я. Процесс элементарной абстракции у низших обезьян//Вопр. психол.1962.№ 1.

Меннинг О. Поведение животных: Вводный курс. М.: Мир, 1982.

Мешкова Н. Н., Федорович Е. Ю. Ориентировочно-исследовательская деятельность, подражание и игра как психологические механизмы адаптации высших позвоночных к урбанизированной среде. М.: Аргус, 1996.

Натишвили Т. А. Роль образной памяти в эволюции поведения//Руководство по физиологии. Физиология поведения: Нейробиологические закономерности. Л.:

Наука, 1987. С. 524-620.

Новоселова С. Л. Образование навыка использования палки у шимпанзе//Хрест. по зоопсихологии и сравнительной психологии. М.: Росс. психол. об-во, 1997. С. 278—283.

Обухов Д. К. Современные представления о структурно-функциональной организации конечного мозга птиц//Сотников О. С. (ред.). Морфогенез и реактивная перестройка нервной системы. Изд-во СПб. ун-та, 1999.

Орбели Л. А. Вопросы высшей нервной деятельности. М.;Л.: АН СССР, 1949.

Очинская Е. И. Изучение сложной формы поведения (реакция экстраполяции) у рыб и рептилий/Автореф. дисс. М., 1971.

Очинская Е. И., Семиохииа А. Ф., Рубцова Н. Б. Участие дорсальной коры переднего мозга в решении черепахами экстраполяционной задачи при первых и многократных ее предъявлениях//Журн. высш. нерв. деят. 1988. Т. 38. № 3. С. 475—480.

Очинская Е. И., Флесс Д. А. О способности болотных черепах к точной экстраполяции траектории движения раздражителя//Сравнительная физиология ВНД человека и животных. Л.: Наука, 1990. С. 106-113.

Павлов И. П. Павловские среды. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1949. С. 262-263.

Павлов И. П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга//Полн. собр. соч. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1952. Т. IV.

Павлов И. П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности животных. М.: Наука, 1973.

Пажетнов В. С. Бурый медведь. М.: Агропромиздат, 1990.

Панов Е. Н. Знаки, символы, языки. М.: Знание, 1983.

Пиаже Ж. Избранные психологические труды. М.: Просвещение, 1969.

Плескачева М. Г., Зорина 3. А., Чебыкина Л. И. и др. Решение теста Ревеша— Крушинского крысами разных генотипов//Журн. высш. нерв. деят. 1998. Т. 48. № 1. С. 38-46.

Полетаева И. И. Генетико-физиологическое исследование поведения лабораторной мыши/Автореф. докт. дисс. М., 1998.

Полетаева И. И. Собаки Л. В. Крушинского//Природа. 1999. № 8. С. 150-155.

Прайор К. Не рычите на собаку: О дрессировке животных и людей. М.: Селена, 1995.

Протопопов В. П. Процессы отвлечения и обобщения (абстракции) у животных и человека//Исследование высшей нервной деятельности в естественном эксперименте. Киев: Гос. мед. изд-воУССР, 1950. С. 157-176.

Психологический словарь/Ред. В. П. Зинченко, Б. Г. Мещеряков. М.: Педагогика-Пресс, 1996.

Равич-Щербо И. В., Марютина Т. А., Григоренко Е. Л. Психогенетика.М.:

Аспект Пресс, 1999.

Резникова Ж. И. Экология, этология, эволюция. Ч. 1. Структура сообществ и коммуникация животных. Новосибирск, 1997.

Резникова Ж. И. Интеллект и язык: Животные и человек в зеркале экспериментов. М.: Наука, 2000.

Резникова Ж. И., Рябко Б. Я. Передача информации о количественных характеристиках объекта у муравье в//Журн. высш. нерв. деят. 1995а. Т. 45. № 3. С. 490-499.

Резникова Ж. П., Рябко Б. Я. Экспериментальное исследование способности муравьев к простейшим арифметическим операциям, основанное на теоретико-

информационном подходе к изучению систем коммуникации животных. ДАН СССР 19956. Т. 343. № 3. С. 420-422.

Рогинский Г. 3. Навыки и зачатки интеллектуальных действий у антропоидов (шимпанзе). Л.: Наука, 1948. 204 с.

Романова Л. Г., Калмыкова Л. Г. Наследование патологических форм поведения и некоторых психических болезней//Руководство по физиологии. Физиол. генетика и генетика поведения. Л.: Наука, 1981. С. 219-280.

Рубинштейн С. Л. О мышлении и путях его исследования. М.: Изд-во АН СССР, 1958. Рэфф Р., Коффмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция. М.: Мир, 1986. Садовникова-Кольцова М. П. Генетический анализ психических способностей крыс//Журн. экспер. биол. мед. 1925. № 1.

Семиохина А. Ф., Забелин С. И. Зависимость способности к экстраполяции от уровня возбудимости мозга/уЖурн. высш. нерв. деят. 1978. Т. 29. № 1. С. 88-93. Сеченов И. М. Элементы мысли//Избр. труды. М.: Изд-во ВИЭМ, 1935. Симонов П. В. Что изучает «физиология высшей нервной деятельности»?// Росс. физиол. журн. 2000. Т. 86. № 2, С. 219-220.

Соколов Е. Н. Психофизиология научения: Курс лекций. М.: 1997 Солю Р. Л. Когнитивная психология. М.: Тривола, 1996. Стародубцев Ю. Д. Способность дельфинов афалин к обобщению//Морские млекопитающие Голарктики. Архангельск, 2000. С. 367-371.

Сулимое К. Т. Кинологическая идентификация индивидуума по обонятельным сигналам/Автореф. канд. дисс. М., 1995.

Тихомиров О. К. Психология мышления. М.: Изд-во МГУ, 1984. Толмен Э. Когнитивные карты у крыс и человека//Хрест. по зоопсихологии и сравнительной психологии. М.: Росс. психол. об-во, 1997. С. 172-184.

Трут Л. Н. Проблема дестабилизирующего отбора в развитии//Современные концепции эволюционной генетики. Новосибирск: ИЦиГ, 2000. С. 7-21.

Уланова Л. И. Формирование у обезьян условных знаков, выражающих потребность в пищеУУИсследование высшей нервной деятельности в естественном эксперименте. Киев: Гос. мед. изд-во УССР, 1950. С. 132-154.

Фабри К. Э. Основы зоопсихологии. М.: Изд-во МГУ, 1976. (2-е изд., 1993). Фабри К. Э. Орудийные действия животных. М.: Знание, 1980. Фирсов Л. А. Память у антропоидов: Физиологический анализ. Л.: Наука, 1972. Фирсов Л. А. Поведение антропоидов в природных условиях. Л.: Наука, 1977. Фирсов Л. А. И. П. Павлов и экспериментальная приматология. Л.: Наука, 1982. Фирсов Л. А. Довербальный язык обезьян//Журн. эвол. биохим. и физиол. 1983. Т. 19. №4. С. 381-389.

Фирсов Л. А. Высшая нервная деятельность человекообразных обезьян и проблема антропогенезаУУРуководство по физиологии. Физиология поведения: Ней-робиол. закономерности. Л.: Наука, 1987. С. 639-711.

Фирсов Л. А. По следам Маугли//Язык в океане языков. Новосибирск: Сибирский хронограф, 1993. С. 44-59.

Флесс Д. А. Экспериментальный и фармакологический анализ механизмов реакции экстраполяцииУУБиол. и мед. кибернетика. Ч. 2. Физиол. кибернетика. М., 1974. С. 164-171.

Флесс Д. А. Сравнительное изучение условного рефлекса на пространственное соотношение у животных//Механизмы адаптивного поведения. Л.: Наука, 1986. С. 86-95.

Флесс Д. А., Стародубцев Ю. Д., Крушинский Л. В. Исследование рассудочной деятельности (реакция экстраполяции) удельфинов-афалин. ДАН СССР. 1987. Т. 293. №5. С. 1269-1273.

Флесс Д. А., Стародубцев Ю. Д., Стародубцева Е. М. О способности дельфинов афалин к обобщению по относительному признаку//Журн. высш. нерв. деят. 1990. Т.40.№ 1.С. 44-50.

Флуранс П. Об инстинкте и уме животных. СПб., 1900.

Фогель Ф., Мотульский А. Генетика человека: В 3 т. М.: Мир, 1989.

Фосси Д. Гориллы в тумане. М.: Мир, 1990.

Хайнд Р. Поведение животных. М.: Мир, 1975.

Хильченко А. Е. Исследование высшей нервной деятельности антропоидов (шим-панзе)//Вопр. физиол. АН УССР. 1953. № 4. С. ??.

⇐ Предыдущая 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 697071 72 Следующая ⇒

Поиск по сайту: