Відділ аскомікотові гриби – Ascomycota

Справжні гриби, у яких вегетативне тіло представлено розгалуженим клітинним міцелієм (зрідка – міцелієм, що брунькується). Вегетативні клітини з генетично однаковими гаплоїдними ядрами (гомокаріонтичні) або дикаріонтичні, причому гаплоїдна стадія за тривалістю, як правило, переважає. Статевий процес – гаметангіогамія, як виняток - соматогамія. Статеве спороношення – аск з аскоспорами. Монадні стадії повністю відсутні.

За видовим багатством аскомікотові є найчисельнішим відділом грибів. До нього належить біля 50 тис. видів (включаючи 16 тис. видів, що утворюють лишайники). Аскомікотові поширені на всіх континентах та практично в усіх основних біотопах.
Біохімічні особливості та живлення. Біосинтез лізину відбувається грибним шляхом (ААА-шлях). Триптофан у аскомікотових синтезується за допомогою ферментів або першої (у більшості представників), або третьої групи (у сахароміцетів). Іони заліза поглинаються за допомогою сидерамінів. Поліоли (включаючи маніт) наявні у досить значних кількостях, і є речовинами, у вигляді яких по гіфах транспортується вуглець.

Живлення виключно осмотрофне. Абсорбції органічних речовин зазвичай передує їх частковий розклад за допомогою екзоферментів та ферментних комплексів клітинних оболонок. Джерелом вуглецю є різноманітні органічні сполуки, а у деяких анаморфних аскоміцетів (зокрема, в родах аспергіл, кладоспоріум, коніофора) – навіть вуглекислий газ. Азот поглинається у складі органічних сполук.

Гормонами, що здатні ініціювати спороношення, є мікоспорини. Функції гормонів, що ініціюють статевий процес, у аскомікотових можуть виконувати ацетат та гліцин.

Важливими вторинними метаболітами аскомікотових можуть бути антибіотики, мікотоксини, речовини психотропної дій, речовини-інгібітори розвитку вищих рослин, фітогормони.

Біотехнологічно важливою властивістю є здатність деяких аскомкотових (особливо – серед сахароміцетів) отримувати необхідну для розвитку енергію внаслідок процесів бродіння (в першу чергу – спиртового).
Цитологічні ознаки. Клітини аскомікотових вкриті оболонками, які утворені переважно хітином та глюканами, а у сахароміцетів – мананом та глюканами. Оболонки аскомікотових двошарові: зовнішній шар тонкий та електронно-щільним; внутрішній – товстий та електронно прозорий. Септи між клітинами можуть бути мікропоровими, простими (часто – з тільцями Вороніна) або доліпоровими з простими пробками.

Ядерний апарат евкаріотичний. Переважаючий у життєвому циклі тип міцелія складається з гіф, утворених одноядерними клітинами, проте після статевого процесу з клітини злиття як правило розвиваються гіфи, що складаються з дикаріонтичних клітин. На окремих фазах розвитку клітини інколи стають багатоядерними, проте в цілому неклітинна будова для аскомікотових нетипова.

Мітоз закритий. Центріолі відсутні, а центрами організації мікротрубочок веретена є аморфні скупчення нуклеопротеїду. Ядерце зазвичай є; на початку мітозу воно зазвичай виштовхується в цитоплазму, де і зберігається до завернення поділу ядра.

Мітохондрії мають пластинчасті кристи. Комплекс Гольджі відсутній, проте у деяких аскомікотових (зокрема, у лабульбеніальних грибів) ендоплазматична сітка відшнуровує цистерни, що нагадують типові диктіосоми. Аскомікотові мають розвинену систему хітосом та літичних везикулів, що концентруються на верхівках гіф і обумовлюють апікальний їх ріст. Під оболонкою наявні ломасоми, в цитоплазмі – численні мікротільця, ліпідні глобули, вакуолі з клітинним соком, що відмежовуються тонопластом.

Джгутикові стадії повністю відсутні.
Вегетативне тіло найчастіше представлено розгалуженим септованим міцелієм, рідше (особливо у сахароміцетів) – псевдоміцелієм.

Окремі гіфи міцелію можуть бути видозмінені, найчастіше – в апресорії та гаусторії. Апресорії є органами прикріплення міцелію до субстрату, вони одноклітинні і нагадують присоски. Гаусторії – видозмінені гіфи, що проникають всередину клітини господаря і абсорбують з неї поживні речовини. До видозмінених гіф також належать перфоруючі гіфи – багатоклітинні утвори, що виконують одразу кілька функцій – прикріплення до субстрату, проникнення в нього та поглинання поживних речовин. Перфоруючі гіфи характерні для багатьох грибів – збудників дерматомікозів тварин і людини.

У аскомікотових спостерігається чимало варіантів видозмін не лише гіф, але й міцелію. Серед останніх найбільш поширеними є склероції, строми та плодові тіла. Всі ці видозміни пов'язані з утворенням гіфами щільних переплетень, які називають несправжньою тканиною – плектенхімою.

Склероції – це щільні переплетення міцелію, у стані яких гриб переносить несприятливі умови. Зазвичай у склероціях спостерігається диференціація плектенхіми на кору та внутрішню плектенхіму. Гіфи кори товстостінні, забарвлені меланіном у темний колір. Внутрішні гіфи світлі, тонкостінні. У клітинах склероціїв накопичується велика кількість запасних поживних речовин.

Строми також утворені щільним переплетенням гіф гіф, але їх основна функція – це захист (а інколи – і піднесення над субстратом) органів нестатевого або статевого спороношень. Тому анатомічна будова стром складніша, і включає захисний шар корових гіф, внутрішні гіфи, та органи спороношень – пікніди з конідіями, або плодові тіла з асками.

Плодові тіла – це також видозміни міцелію, утворені плектенхімою. У аскомікотових розрізняють чотири типи плодових тіл: закрите (клейстотецій), напівзакрите (перитецій), відкрите (апотецій) та несправжнє (псевдотецій). Плодові тіла аскомікотових переважно мікроскопічні (виняток становлять пецицальні гриби).

Справжні плодові тіла утвоюються з гаплоїдних гіф, з яких частина надалі розвивається в аскогони та антеридії (після статевого процесу з клітин злиття утворюються аскогенні гіфи, що дають початок аскам з аскоспорами), а решта – у захисні струтури органів статевого спороношення – плектенхіму плодового тіла. Вона тіла може повністю обростати аски з аскоспорами (тоді утворюються замкнуті плодові тіла – клейстотеції), обростати статеве спороношення лише частково (в цьому випадку утворюються напівзакриті плодові тіла – перитеції, що зазвичай мають вигляд глечика), або розростатися, і підносити аски з аскоспорами над субстратом (відкриті плодові тіла – апотеції). Зовнішній шар плектенхіми плодового тіла видозмінюється у його захистну оболонку – перидій. З внутрішнього шару утворюються додаткові захисні структури (найчастіше – парафізи).

Несправжні плодові тіла – псевдотеції - на відміну від справжніх, не мають перидію. Перед їх утворенням гаплоїдні гіфи міцелію розростаються і видозмінюються у строму. Далі в ній утворюються аскогони ті антеридії, відбувається статевий процес, і утворюються аскогенні гіфи та аски. Вони розсувають гіфи строми або частково їх руйнують, внаслідок чого утворюються порожнини – локули. Саме в цих локулах і розміщуються аски.
Розмноження. У більшості аскомікотових у життєвому циклі спостерігаються два типи розмноження – нестатеве та статеве, внаслідок яких розвиваються відповідно два типи спороношень – нестатеве (анаморфа) та статеве (теломорфа).

Нестатеве розмноження відбувається вегетативним шляхом (фрагментацією справжнього міцелію, брунькуванням, артроспорами, хламідоспорами) або за допомогою різних типів конідій – алевроконідій та бластоконідій. З особливих варіантів бластоконідій у аскомікотових досить поширеними є пороспори (конідії, які виникають через пори в оболонці конідієносця) та фіалоспори (конідії, які утворюються на верхівці особливих виростів конідієносця – фіалідах). Конідії можуть утворюватись на поодиноких конідієносцях, в кореміях та спородохіях, на ложах або в пікнідах.

Статеве розмноження відбувається аскоспорами, які утворюються в асках (сумках) внаслідок статевого процесу.

Статевий процес у більшості представників відділу – це гаметангіогамія, при якій зливаються протопласти двох недиференційованих на гамети гаметангіїв - аскогону та антеридію. Рідше плазмогамія відбувається між аскогоном та вегетативною клітиною міцелію, оскільки антеридій не утворюється. У деяких аскомікотових статевий процес - це соматогамія, при якій копулюють або звичайні вегетативні гіфи, або аскоспори (інколи навіть не виходячи за межі аску). В окремих групах аски утворюються партеногенетично.
Життєвий цикл та розвиток статевих спороношень. В життєвому циклі аскомікотових розрізняють три головні події, які інколи називають кардинальними: статевий процес, внаслідок якого відбувається злиття протопластів клітини статевих партнерів (плазмогамія). Після нього або одразу, або після певного періоду існування у дикаріонтичному стані гаплоїдні ядра зливаються (каріогамія), утворюючи диплоїдне зиготичне ядро. Воно одразу або після певного періоду існування у диплоїдному стані редукційно ділиться (мейоз), після чого починається утворення статевого спороношення - аску з гаплоїдними аскоспорами. Аскоспори або проростають гаплоїдним міцелієм, на якому утворюються статеві органи, або одразу копулюють, розпочинаючи новий життєвий цикл.

У аскомікотових життєві циклі різноманітні, але найбільш поширеними та детально дослідженими є три типи: а) гаплодиплофазні без утворення дикаріонтичних поколінь; б) гаплофазні з партеногенетичним утворенням псевдодикаріоничного покоління; в) гаплофазні з чергуванням гаплоїдного та дикаріонтичного поколінь.

Перший тип характерний для сахароміцетів: дві гаплоїдні клітини псевдоміцелію копулюють, їх ядра зливаються, утворюючи диплоїдну зиготу. Вона брунькується, утворюючи диплоїдний псевдоміцелій. Далі в одній з клітин відбувається мейоз, і клітина перетворюється на молодий аск. В ньому цитоплазма розмежовується на одноядерні ділянки, що одягаються оболонками і перетворюються на аскоспори. Після звільнення з аску вони діляться або брунькуються, розвиваючи новий гаплоїдний псевдоміцелій.

Другий тип досліджений на прикладі тафринальних грибів. Тут гаплоїдні клітини, що утворюються внаслідок брунькування аскоспор, після одного з мітозів стають двоядерними. Хоча вони нагадують дикаріон, проте містять два генетично однакових ядра, тобто є псевдодикаріонтичними. Внаслідок поділу таких клітин утворюється розгалужений клітинний псевдодикаріонтичний міцелій, який у життєвому циклі є переважаючим поколінням. Далі в окремих клітинах такого міцелію згодом відбувається каріогамія, утворюється зиготичне диплоїдне ядро і клітина перетворюється на молоду сумку. Її ядро редукційно ділиться, навколо гаплоїдних дочірніх ядер уособлюється власна цитоплазма, розвиваються клітинні оболонки, і в утворюються аскоспори.

Третій тип життєвого циклу серед аскомікотових є найпоширенішим. На гіфах гаплоїдного міцелію, який є переважаючою вегетативною стадією гриба, розвиваються багатоядерні антеридії та аскогони з трихогінами (у грибів з порядку евроціальних трихогіна відсутня). Ядра в гаметангіях гаплоїдні. Аскогон (або його трихогіна) контактує з антеридієм, у місці контакту утворюється кон'югаційний канал, по якому ядра з антеридію переходять в аскогон, і утворюють дикаріонтичні пари. З заплідненого аскогону розвиваються дикаріонтичні гіфи, які дають початок аскогенним гіфам, верхівки яких згодом перетворюються на аски з аскоспорами. Такий життєвий цикл притаманний більшості аскомікотових, що мають плодові тіла.

В межах цієї групи у деяких грибів плазмогамія може відбуватися між аскогоном та вегетативною клітиною міцелію, тобто антеридій не утворюється і статвевий процес є проміжним між гаметангіогамією та соматогамією (наприклад, у сордаріальних (Sordaria fimicola) та сферіальних (Neurospora sitophila) грибів). Крім того, досить поширеною є справжня соматогамія, при якій не утворюється ані аскогон, ані антеридій, і плазмогамія відбувається між двома клітинами вегетативних гаплоїдних гіф (наприклад, у гелоціальних (Sclerotinia sclerotiorum) та дотидеальних (Comoclathrus) грибів.

Розвиток аску. Цикл розвитку теліоморф закінчується утворенням асків з аскоспорами. Під час цього процесу зазвичай дикаріонтичні або псевдодикаріонтичні ядра аскогенних гіф зливаються (відбувається каріогамія), утворюється зиготичне ядро, яке редукційно ділиться, і далі в аску утворюються гаплоїдні аскоспори.

У більшості аскомікотових аск розвивається за способом гачка: верхівкова дикаріонтична клітина аскогенної гіфи загинається (утворює т.зв. гачок), причому ядра дикаріону розташовуються у зоні загину. Далі вони одночасно мітотично діляться. Пара ядер різної статі залишається в зоні загину гачка, третє ядро переходить у кінчик гачка, а четверте мігрує до базальної частини клітини. Після цього гачок розділяється двома поперечними перегородками на три клітини - верхівкову одноядерну, середню дикаріонтичну, базальну одноядерну. Далі верхівкова та базальна клітини гачка зливаються, ядро з верхівкової клітини переходить у базальну, відновлюючи дикаріон. Така клітина надалі може утворювати новий гачок. Середня дикаріонтична клітина гачка розвивається в сумку: вона збільшується в розмірах, ядра дикаріона зливаються, утворюючи зиготичне диплоїдне ядро. Воно одразу редукційно ділиться. Далі зазвичай відбувається один мітоз. Навколо кожного з ядер уособлюється цитоплазма, яка вкривається оболонкою. Як наслідок, в аску виникає вісім гаплоїдних аскоспор.

У тафриноміцетів розвиток аску простіший: тут ядра верхівкової клітини псевдодикаріонтичного міцелію зливаються, диплоїдне ядро один раз мітотично ділиться, клітина розділяється поперечною перегородкою на нижню диплоїдну клітину-ніжку та верхівкову клітину майбутнього аску. В останній відбувається мейоз і утоврюється чотири гаплоїдні аскоспори. Вони здатні брунькуватись, як у середині аску, так і після виходу з нього, обумовлюючи розвиток гаплоїдного псевдоміцелію.

У сахароміцетів, які не мають у циклі розвитку дикаріонтичної стадії, спосіб утворення аску є найпростішим - диплоїдна клітина, що утворилась після статевого процесу, одразу або після кількох циклів мітозів редукційно ділиться і перетворюється на аск з чотирма аскоспорами.

Розвиток аскоспор. В молодому аску з ядрами майбутніх аскоспор починається формування їх оболонок. Плазмалеми аскоспор можуть утворюватись двома шляхами: з інвагінацій плазмалеми аску та з інвагінацій мембранного навколоядерного мішка.

Перший тип характерний для сахароміцетів та тафриноміцетів. Тут плазмалема аску утворює внутрішні інвагінації, які оточують кожне ядро та частину цитоплазми майбутньої аскоспори, і далі відбшнуровуються від плазмалеми сумки. Внутрішня мембрана відшнурованої інвагінації стає плазмалемою аскоспори, простір між внутрішньою та зовнішньою мембранами виповнюється полісахаридами, які полімеризуються, утворюючи оболонку аскоспори. Після цього зовнішня мембрана інвагінації руйнується.

При розвитку за типом ядерного мішка навколо диплоїдного зиготичного ядра молодої сумки вздовж плазмалеми ендоплазматична сітка утворює численні цистерни, що зливаються між собою, утворюючи внутрішній відкритий двомембранний циліндр. Після мейозу та утворення гаплоїдних ядер майбутніх аскоспор верхівки циліндру замикаються, і всі гаплоїдні ядра майбутніх аскоспор виявляються оточеними великим двомембранним навколоядерним мішком. Внутрішня мембрана мішка утворює інвагінації, які аналогічно до попереднього типу оточують кожне ядро з частиною цитоплазми подвійною мембраною. Внутрішня мембрана стає плазмалемою аскоспори, у просторі між нею та зовнішньою мембраною утворюється оболонка аскоспори.

Таким чином, аскоспори в аску розвиваються ендогенно, проте плазмалеми перших можуть бути похідними або від плазмалеми аску, або від ендоплазматичної сітки.

Типи асків. Залежно від будови аску, аскоспори з нього звільнюються або пасивно (внаслідок ослизнення або автолізу оболонки сумки), або активно викидаються з аску.

Механізм активного звільнення пов'язаний з тим, що після завершення утворення аскоспор розпочинається гідроліз глікогену цитоплазми аску до простих цукрів. Як наслідок, аск за рахунок осмосу починає стрімко виповнюватись водою, тургорний тиск в ньому швидко зростає, оболонка аску розривається, і аскоспори активно викидаються назовні, інколи на досить значну відстань.

Аски, з яких аскоспори звільнюються пасивно, називають прототунікатними, а ті, з яких аскоспори викидаються примусово - еутунікатними. Еутунікатні аски, залежно від будови їх оболонки, поділяють на унітунікатні та бітунікатні.

Унітунікатними називають такі аски, які мають лише одну оболонку. Вона може бути одно- або багатошаровою, проте в останньому випадку шари зростаються між собою і не можуть зміщуватись один по відношенню до іншого.

На верхівках унітунікатних асків часто знаходяться додаткові спеціальні структури, які обумовлюють лише апікальний розрив оболонки сумки, і тим самим, визначають напрям відстрілу аскоспор. Сумки, які відкриваються на верхівці кришечкою, називають оперкулятними, а ті, які розриваються щілинами - іноперкулятними. Особливий варіант унітунікатного аску притаманний лишайниковим грибам-леканороміцетам: тут на верхівці аску знаходиться спеціальне фібрилярне кільце, яке при розриві оболонки аску розпрямляється як пружина, і витягує за собою назовні плазмалему аску разом з заключеними у нею аскоспорами (т.зв. леканоровий тип унітунікатної сумки).

Бітунікатні аски мають дві оболонки - зовнішню (екзоаск) та внутрішню (ендоаск). На верхівці сумки у просторі між цими оболонками також знаходиться мікрофібрилярне кільце. При розриві оболонки екзоаску фібрилярне кільце розпрямляється і частково підтягує до отвору ендоаск з аскоспорами. Останній під впливом внутрішнього тиску розтягується, далі розривається, і знов скорочується, додаючи додатковий імпульс аскоспорам, що викидаються.
Екологічні особливості. Хоча аскомікотові гриби представлені в усіх еколого-трофічних групах та в усіх основних типах біотоплів, проте їх переважна більшість мешкає на суходолі, де веде сапротрофний спосіб життя, паразитує на різних організмах (найчастіше – на вищих рослинах) або вступає у різноманітні симбіози (в першу чергу, з водоростями, утворюючи лишайники).
Система відділу.За молекулярними даними, з якими корелюють важливі фенотипні ознаки, в межах відділу виділяється шість досить чітко відокремлених філ, які розглядаються як таксони рангу класів⁶. До провідних фенотипних ознак цих класів належать: а) наявність справжніх плодових тіл; б) тип асків. Крім того, важливими систематичними ознаками класів є специфічні особливості, пов'язані зі здатністю утворювати симбіотичні комплекси з водоростями (ліхенізація), хімічним складом клітинних оболонок, особливостями поведінки аскоспор (зокрема, їх здатністю до брунькування).

Відділ базидіомікотові гриби – Basidiomycota
Гриби, у яких вегетативне тіло представлено розгалуженим клітинним міцелієм. Вегетативні клітини гаплоїдні або дикаріонтичні, причому дикаріонтична стадія за тривалістю переважає. Статевий процес – соматогамія. Статеве спороношення – базидія з базидіоспорами. Монадні стадії повністю відсутні.

Відділ нараховує близько 30 тис. видів і є другим за кількістю видів після аскомікотових. Еволюція базидіомікотових відбувалася паралельно до аскомікотових. В складі відділу представлені майже всі екологічні групи грибів, в тому числі сапротрофи на різноманітних субстратах, паразити вищих рослин, мікоризоутворювачі, дереворуйнуючі гриби тощо. Зустрічаються також копротрофи та мікотрофи. Серед базидіальних значна кількість видів належить до їстівних або отруйних грибів. Деякі представники мають цінні лікарські властивості.
Біохімічні особливості та живлення. Базидіомікотові синтезують лізин за грибним шляхом (ААА-шлях). Синтез триптофану відбувається по різному - у шапинкових грибів з загниваючими плодовими тілами він синтезується за допомогою другого комплексу ферментів, у всіх інших - за допомогою четвертого комплексу. ). Іони заліза поглинаються за допомогою сидерамінів. Поліоли (включаючи маніт) наявні у досить значних кількостях.

Споживання органічних речовин відбувається виключно шляхом абсорбції. Багатьом базидіомікотовим притаманні потужні екзоферментні системи, за допомогою яких поза межами клітин відбувається гідроліз целюлози та лігніну (целюлази, пероксидази, оксидази), білків (різноманітні пептидази), жирів (ліпази). здатні. Джерелом вуглецю та азоту є різноманітні органічні сполуки.

Метаболізм стероїдів регулюється мікоспоринами, які у багатьох базидіомікотових здатні ініціювати статевий процес.

Грибам цього відділу притаманний широкий спектр вторинних метаболітів, до яких належать антибіотики, мікотоксини, інгібітори росту вищих рослин, фітогормони та ін.

Цитологічні ознаки.Клітини базидіомікотових вкриті оболонками, основу яких складають хітин та глюкани. Оболонки, на відміну від аскомікотових, багатошарові. Септи між клітинами прості або доліпорові з відкритою порою (в устоміцетів), прості з порою, закритою дрібними вакуолями (теліоміцети) або доліпорові з парентосомою (базидіоміцетові). Парентосома може мути суцільною і не мати перфорації, бути перфорованою або складатись з численних фрагментів-пухирців (ця ознака використовується при поділі базидіоміцетових на порядки).

Ядерний апарат евкаріотичний. Міцелій, що розвивається з базидіоспор, має клітини переважно з одним ядром, і існує лише короткий час. Переважаюча стадія у циклі розвитку - це дикаріонтичний септований міцелій, де пари ядер утворюються при статевому процесі внаслідок плазмогамії, що одразу не супроводжується каріогамією.

Мітоз відкритий (у шапинкових грибів) або закритий (у всіх інших), центріолі відсутні, а центрами організації мікротрубочок, подібно до аскомікотових, є полярні скупчення аморфного нуклеопротеїду. Ядерце на початку мітозу переважно дезінтегрується, рідше виштовхується у цитоплазму, де зберігається до початку або завершення телофази.

Мітохондрії з пластичастими кристами. Комплекс Гольджі відсутній. Одномембранні органели подібні до аскомікотових - це літичні пухирці, хітосоми, ломасоми, мікротільця, вакуоля з клітинним соком. Найпоширенішими типами включень є краплини олії та глобули глікогену.

Джгутикові стадії повністю відсутні.
Вегетативне тілопредставлено короткоіснуючим гаплоїдним та довгоіснуючим дикаріонтичним міцелієм.Міцелій, що розвивається із спор статевого спороношення - базидіоспор - гаплоїдний, і часто утворений клітинами, що здатний до брунькування, внаслідок чого може мати габітус псевдоміцелію. Переважаючим у циклі розвитку типом вегетативного тіла є дикаріонтичний міцелій, що розвивається після статевого процесу. Такий міцелій, як правило, рясно розгалужений, багатоклітинний та септований.

У більшості базидіомікотових дикаріонтичний міцелій має пряжки – особливі дугоподібні клітини, що розташовані біля поперечної перегородки гіфи та з'єднують її дві клітини. Пряжка гомологічна гачку аскогенної гіфи і виконує функцію відновлення двоядерності клітини. Наявність пряжок на міцелії є стабільною ознакою для груп різного рангу – від порядку до вида (напрклад, пряжки відсутні у представників порядків Uredinales, та Russulales, багатьох видів роду Tricholoma).

Найбільш відомою видозміною міцелію у базидіомкотових є плодові тіла (див. нижче). На відміну від аскомікотових, вони утворюються виключно гіфами дикаріонтичного міцелію. До інших видозмін належать ризоморфи - тяжі зі щільно переплетених гіф, за допомогою яких міцелій здатний швидко переміщуватись у просторі.

Розмноження. Основним способом розмноження базидіомікотових є розмноження за допомогою спор статевого спороношення - базидіоспор. У меншому ступені представленє вегетативне розмноження - частинами міцелію та поодинокими спеціалізованими клітинами, що утворюються внаслідок фрагментації гіф - телейтоспорами, уредоспорами або спочиваючими акінетоподібними товстостінними клітинами - хламідоспорами. Значно рідше зустрічається нестатеве розмноження за допомогою конідій.

Статеве розмноження. На відміну від аскоміцетів, у базидіальних грибів відсутні диференційовані статеві органи. Статевий процес - соматогамія. Вона відбувається або шляхом злиття двох вегетативних клітин гаплоїдного міцелію, або двох базидіоспор чи продуктів їх брунькування. Клітини, що приймають участь у копуляції, переважно мають різні статеві знаки: "+" та "–". У деяких видів статевий процес відбувається шляхом копуляції базидіоспор або продуктів їх брунькування.

Після плазмогамії ядра об'єднуються в дикаріони, які згодом синхронно діляться, утворюючи дикаріонтичний міцелій. Такий міцелій може існувати довгий час, і є переважаючою стадією життєвого цикла базидіомікотових. З дикаріонтичних клітин розвивається статеве спороношення - базидія з базидіоспорами.
Життєвий цикл та розвиток статевих спороношень. У найбільш загальному вигляді життєвий цикл базидіомікотових включає наступні етапи: з гаплоїдної базидіоспори розвивається гаплоїдний міцелій. Його клітини копулюють, при цьому відбувається плазмогамія, що не супроводжується каріогамією, і утворюється дикарінтична клітина злиття. З неї розвивається дикаріонтичний міцелій, що є основним вегетативним поколінням базидіомікотових. Окремі дикаріонтичні клітини розвиваються у базидію: в них ядра дикаріону зливаються (каріогамія), відбувається мейоз, і на базидії утворюються гаплоїдні базидіоспори. Таким чином, життєвий цикл гаплофазний, з зиготичною редуцією та гетероморфною зміною поколінь - гаплоїдного та дикаріонтичного міцеліїв, причому дикаріонтична фаза є переважаючою.

У деяких грибів (наприклад, іржастих) дикаріонтична фаза може утворювати додаткові нестатеві спороношення - ецидіоспори (весняні спори), уредоспори (літні спори), телейтоспори (зимові спори), або розвивати конідіальні спороношення.

Розвиток базидій. Відомо два основні варіанти розвитку базидій: з поодиноких спочиваючих клітин - телейтоспор та з верхівкових клітин гіф дикаріонтичного міцелію (переважно за способом пряжки).

При розвитку базидії з телейтоспор її дикаріонтичні ядра зливаються, з телейтоспори виростає диплоїдна базидія, далі в ній відбувається мейоз і оболонка утворює випини - стеригми, в кожний з яких заходить одне гаплоїдне ядро з частиною цитоплазми. Стеригма відділяється від базидії септою, розростається на верхівці і перетворюється на одноядерну гаплоїдну базидіоспору.

При розвитку з дикаріонтичних гіф міцелію на базидії перетворюються верхівкові дикаріонтичні клітини таких гіф: від оболонки верхівкової клітини гіфи відходить невеликій бічний виріст – пряжка, яка загинається донизу. В цей же час відбувається поділ ядер дикаріону, і в клітині утворюються чотири ядра. Два різностатевих ядра прямують до верхівки гіфи, третє ядро пересувається до основи клітини, а четверте заходить у виріст пряжки. Одночасно з поділом ядер відбувається поділ самої клітини, утворюються дві перегородки – одна відділяє пряжку, друга ділить клітину навпіл. Таким чином, утворюється три клітини: верхня, яка містить два різностатевих ядра, нижня клітина з одним ядром та клітинка-виріст або пряжка, яка також містить одне ядро протилежного статевого знаку. Згодом виріст пряжки доростається до стінки нижньої клітини і через отвір ядро мігрує в цю клітину, відновлюючи її двоядерність або дикаріонтичний стан.

З верхньої клітини з двома різностатевими ядрами утворюється базидія. Ця клітина поступово розростається, в ній відбувається каріогамія і утворюється диплоїдне ядро. Воно майже одразу редукційно ділиться, утворюючи чотири гаплоїдних ядра. Оболонка майбутньої базидії розвиває випини – стеригми. В кожну стеригму переходить частина цитоплазми базидії та одне ядро. Поступово розростаючись, верхівки стеригм здуваються і перетворюються на базидіоспори.

Таким чином, в обох варіантах базидіоспори розвиваються екзогенно, на відміну від аскоспор, що утворюються ендогенно.

Базидії можуть бути поодинокими (якщо вони розвиваються з телейтоспор), або утворюватись на гіфах розвиненого дикаріонтичного міцелію, складаючи основу гіменію.

Гіменій - це шар базидій з базидіоспорами та стерильних захисних елементів. Стерильні елементи, що утворюються в гіменіальному шарі, представлені, в першу чергу, парафізами (вони відокремлюють базидії одну від одної та запобігають злипанню базидіоспор) та цистидами (захищають гіменіальний шар від тиску зверху). Зрідка гіменій розвивається на вегетативному міцелії (зокрема, в екзобазидіальних грибів), проте у більшості випадків він формується на поверхні або всередині плодових тіл. Наявність плодових тіл є головною ознакою класу базидіоміцетів (Basidiomycetes).

Типи базидій. За морфологічною будовою базидії поділяють на одноклітинні - холобазидії, та на базидії з септами - фрагмобазидії. Септи у фрагмобазидії можуть бути поздовжніми або поперечними. Фрагмобазидії з поздовжніми перегородками зазвичай поділені септами на чотири клітини (така будова характерна для тремеляльних грибів). Варіанти з поперечними септами різноманітніші: в деяких порядках базидія має лише одну септу, і поділена на дві клітини - верхню епібазидію, та нижню гіпобазидію. У аурікуляріальних грибів та багатьох сажкових і іржастих грибів кількість поперечних септ дорівнює трьом, тобто базидія складається з чотирьох клітин, розміщених одна над одною.

За характером розташування веретена поділу під час мейозу (фаза мітоз І) та рівнями розташування ядер після другого поділу (фази мітоз ІІ), базидії поділяють на хіастичні та стихічні.

В хіастичних базидіях під час мейозу диплоїдне ядро розташовується на верхівці базидії, веретено орієнтується перпендикулярно до поздовжньої вісі базидії. Як наслідок, після другого поділу (фаза мітоз ІІ) всі чотири гаплоїдних ядра розташовуються на верхівці базидії приблизно на одному рівні.

У стихічних базидіях під час мейозу ядро знаходиться приблизно у центрі базидії, а веретно орієнтується паралельно до її поздовжної вісі. Як наслідок, після другого поділу дочірні гаплоїдні ядра розміщуються у базидії на різних рівнях.

Типи базидіоспор. Хоча всі базидіоспори утворюються екзогенно і мають одне гаплоїдне ядро, проте є досить різноманітними багатьма морфологічними ознаками (зокрема, за формою, кольором, розмірами, поверхнею оболонки, за наявністю проросткової пори, та ін.). До провідних ознак базидіоспор, що використовуються при поділі базидіомікотових на таксони високого та середнього рангів (зокрема, на порядки та родини) належать їх здатність активно відокремлюватись від базидії та забарвлюватись певними барвниками, в першу чергу, тими, що містять йод.

Базидіоспори, що активно відстрілюються від базидій, називають балістоспорами. Такий відстріл пов'язаний з утворенням у стеригмах вакуолі, де відбувається гідроліз глікогену до простих цукрів, і як наслідок, розвивається високий тургорний тиск.

За здатністю до забарвлення розчином Люголя або реактивом Мельцера базидіоспори поділяють на амілоїдні та неамілоїдні. В амілоїдних спорах наявний розчинний крохмаль, який з йодом дає брудно-фіолетове забарвлення.
Система відділу. За наявністю плодових тіл, типами базидій, місцем їх утворення, типами септ, здатністю базидіоспор до брунькування, наявністю у циклі розвитку стадії псевдоміцелію, відділ поділяють на три класи: Basidiomycetes, Teliomycetes та Ustomycetes.

33.Лишайники як особлива симбіотична асоціація міко- та фікобіонта. Екологічні групи лишайників

Тіло лишайника складається з гіфів гриба, що утворюють зовнішні (коркові) шари лишайників, і водоростей (хлорела, носток). До субстрату (каміння, ґрунт, дерева) лишайники прикріплюються ризоїдами.

Типи лишайників

Розрізняють:

• коркові або накипні лишайники у вигляді накипу (кірки)
• листуваті — округлі пластини діаметром до 20 сантиметрів
• кущисті — стеблоподібна слань у вигляді кущиків, гриви (довжиною до 7 сантиметрів)

Розмноження

Розмножуються вегетативно. Мають спеціальні утворення — соредії (з клітин водорості і гіфів гриба) утворюються всередині слані, а виштовхуються з неї назовні, та ізидії — вирости верхньої кірочки слані. На відміну від соредій, ізидії відламуються разом з шматочками лишайника.

Особливості

Xanthoria parietina

Однією з характерних особливостей лишайників є висока стійкість до несприятливих умов, особливо водозабезпечення, інтенсивності освітлення, температури. Деякі види лишайників зникають з мінімальним забрудненням повітря (біоіндикатори).

Значення

Лишайники нагромаджують біомасу, корм для тварин (ягель), виділяючи лишайникові кислоти, сприяють вивітрюванні гірських порід, ґрунтоутворенню. Є сировиною для хімічної та фармацевтичної промисловостей (еверія, цетрарія), їжею людини (цетрарія ісландська). Потребують охорони від надмірного пошкодження.

34.Відділ мохоподібні

Поиск по сайту: