Особливості життєвого циклу

Для червоних водоростей характерний складний цикл розвитку, що не зустрічається в інших водоростей. Репродуктивні клітини червоних водоростей ніколи не мають джгутиків. Вони виходять з спорангія або гаметангия в результаті утворення великої кількості слизу і розносяться водою. Статевий процес завжди оогамних. Після запліднення, що утворилася зигота зазнає складне розвиток прямо на гаметофите і дає початок особливим спорах, які називаються карпоспори, що утворюються в карпоспорангіях, тоді як у багатьох інших водоростей зигота розвивається в спорофіт, даючи початок новій формі розвитку рослин. Життєвий цикл червоних водоростей ізоморфний або гетероморфний дипло-гаплобіонтний.

У Баренцевому морі червоні водорості - типові представники прибережної бентосних рослинності. Вище інших водоростей на прибійних скелях, відкритих хвилях, вітрі і сонцю, зростає Porphyra umbilicalis. Для нижнього горизонту літоралі в місцях з хорошим рухом води характерний пояс літоральних багрянок, що формується Palmaria palmata, Devaleraea ramentacea, а також Rhodomela lycopodioides Polysiphonia urceolata та іншими. На літоралі, опускаючись іноді в сублітораль, зростає Chondrus crispus. У відкритих місцях на Мурманськом узбережжі є також пояс субліторальній багрянок, що йде глибше пояса ламінарієвих водоростей (на глибині більше 8 м), основними представниками якого є: Ptilota plumosa, Odonthalia dentata, Phycodrys rubens. Глибше інших йде пояс вапняних кораллінових водоростей, це види роду Lithothamnion sp. і деякі інші.

У Білому морі на глибині 0-5 м серед фукусів і ламінарій поселяється, іноді у великих кількостях, анфельція (Ahnfeltia plicata). Вона нерідко відривається від субстрату і за течією зноситься в бухти, де можуть формуватися великих розмірів непрікрепленние пласти, товщину близько 20 см. У Білому морі ведеться видобуток анфельції для отримання агару. В деяких країнах збирають Chondrus crispus, з нього отримують полісахарид - карагенан. .

Види

За різними джерелами, на сьогоднішній день існує від 5000 до 10000 описаних видів червоних водоростей. Практично всі вони відносяться до морських водоростей. Описано близько 200 прісноводних видів, серед них:

• Atractophora hypnoides
• Gelidiella calcicola
• Lemanea
• Palmaria palmata
• Schmitzia hiscockiana
• Chondrus crispus
• Mastocarpus stellatus

Використання

Деякі види червоних водоростей вживаються в їжу. Найбільш відомі серед них (Palmaria palmata) ^[4] і Порфіру ^[5].

Скам'янілості

Найдавніша скам'янілість, ідентифікується як червона водорість є також найдавнішою скам'янілістю-еукаріотів, що належить до конкретного сучасному таксону. Bangiomorpha pubescens, скам'янілість багатоклітинного організму знайдена в арктичній Канаді, лише трохи відрізняється від сучасної червоної водорості роду Бангі (Bangia), незважаючи на те, що вона була відкладена в шарах 1,2 мільярдної давності. ^[1]

28.Цитологічні та фізіологічні особливості,будова талому, способи розмноження зелених водоростей

Зелені водорості ( лат. Chlorophyta ) - Група нижчих рослин. У сучасній систематиці ця група має ранг відділу, що включає одноклітинні і колоніальні планктонні водорості, в тому числі ценобіальние, одноклітинні і багатоклітинні форми бентосних водоростей. Тут зустрічаються всі морфологічні типи слані, крім різоподіальних одноклітинних і великих багатоклітинних форм зі складною будовою. Іноді амебоідная можуть бути репродуктивні клітини (наприклад, у деяких Chaetophorales). Багато нитчасті зелені водорості кріпляться до субстрату тільки на ранніх стадіях розвитку, потім вони стають свободноживущими, формуючи мати або кулі. Надзвичайно великий і діапазон їх розмірів - від кількох мікрон до декількох метрів.

Самий великий на даний час відділ водоростей. За приблизними підрахунками сюди входить близько 500 пологів і від 13 000 до 20 000 видів. Всі вони відрізняються в першу чергу чисто-зеленим кольором своїх слоевищ, подібним з забарвленням вищих рослин і викликаним переважанням хлорофілу над іншими пігментами.

Талом

У зелених водоростей відомі такі типи диференціації таллома :

1. монадної (наприклад, Chlamydomonas, Volvox, Gonium);
2. пальмеллоідний, або тетраспоральний (Tetraspora, Sphaerocystis);
3. коккоідний ( Chlorella, Hydrodictyon);
4. сарціноідний (Chlorosarcinopsis);
5. тріхальний, або нитчасті ( Ulothrix, Spirogyra);
6. гетеротріхальний, або разнонітчатий (Chara, Stigeoclonium);
7. псевдопаренхіматозний (Protoderma);
8. паренхіматозний (Ulva, Ulvaria);
9. сіфональний ( Caulerpa, Bryopsis);
10. сіфонокладальний (Cladophora, Dictyosphaeria).

Будова клітини

Жгутиковий апарат

Монадние клітини і стадії зелених водоростей ізоконтние, рідко гетероконтние. Кількість джгутиків на одну клітину у них може бути різним - 1, 2, 4, 8, 16 і більше (до 120). У едогоніевих і деяких бріопсідових численні джгутики зібрані у вигляді віночка на передньому кінці клітки; такі клітини називаються стефаноконтнимі. Характерною особливістю перехідної зони джгутиків зелених водоростей є наявність в ній зірчастого тіла. Джгутики зелених водоростей не мають мастігонем (на відміну від гетероконт), але можуть мати витончені волоски або лусочки.

За розташуванням мікротрубочкових корінців жгутиковий апарат зелених водоростей можна поділити на дві групи, які відповідають двом головним основним філетіческім групам зелених водоростей. Для першої групи, куди відносять класи Chlorophyceae, Trebuxiophyceae і Ulvophyceae, характерно хрестоподібне розташування мікротрубочкових корінців, причому двухмікротрубочковие корінці розташовані перпендикулярно до корінцях, у яких число мікротрубочок може варіювати. Така аранжування мікротрубочкових корінців називається X-2-X-2. Ця запис відображає той факт, що два корінці звичайно містять по дві мікротрубочки, в той час як два інших корінця можуть мати різне число мікротрубочок (від 3 до 8 у різних таксонів). У водоростей з цієї групи існує три варіанти розташування базальних тіл джгутиків:

1. базальні тіла розташовані один навпроти одного (12-6 ч) (клас Chlorophyceae);
2. базальні тіла зрушені за годинниковою стрілкою (1-7 год) і не перекриваються (клас Chlorophyceae);
3. базальні тіла зрушені проти годинникової стрілки (11-5 ч) і перекриваються (класи Trebuxiophycea і Ulvophyceae).

Для другої групи, куди відносять Charophyta, характерні асиметричне розташування джгутикових корінців і наявність багатошарової структури, що представляє собою складно організовану групу мікротрубочок, розташованих близько базальних тіл. Дуже близька багатошарова структура відома для джгутикових сперміїв вищих рослин. Вона зустрічається також і в зооідов у трентеполіевих, у требуксіевой водорості Myrmecia israeliensis і деяких празінофіціевих. Багатошарова структура спорадично з'являлася в інших групах водоростей, наприклад, у глаукоцістофітов, евгленовие Eutreptiella, у деяких дінофітов. Не відомо, чи є всі ці багатошарові структури гомологічними. Не ясна і функція цих структур, хоча вважають, що вони можуть відігравати роль центрів організації мікротрубочок.

Крім мікротрубочкових корінців у зелених водоростей може бути присутнім різопласт, який тягнеться від базальних тіл до ядру. Він здатний скорочуватися. Розмір фібрил в різопласте близький до розміру актінміозінових фібрил в м'язових клітинах тварин і, можливо, спосіб скорочення різопласта близький до такого у м'язів.

Клітинна стінка

У класах хлорофіціевие і празінофіціевие зустрічаються водорості, у яких клітини голі і позбавлені клітинної стінки. У мезостігмових і багатьох празінофіціевих поверх плазмалемми відкладаються органічні лусочки. Вони зустрічаються у рухомих клітин ряду ульвових і харових водоростей. Присутність органічних лусочок на рухомих клітинах - ознака, по-видимому, примітивний. Більш прогресивним вважається поява течи у празінофіціевих і потім у хлорофіціевих. Тека у хлорофіціевих складається з глікопротеїнів, багатих гідроксипроліну і пов'язаних з різними олігосахарідамі.

У сіфональних водоростей целюлоза або відсутня в клітинній стінці, тоді основним компонентом є ксилан (наприклад, Halimeda), або є як домішка до манналу або ксілану. Склад фибриллярной частини клітинної стінки може змінюватися в залежності від фази розвитку. Наприклад, в оболонці спорофіта Bryopsis присутній Манна, а в гаметофите - ксилан і целюлоза. Хімічний склад оболонки може змінюватися і в різних частинах талому. Наприклад, у Codium в старих частинах в оболонці присутній Манна, а в молодих, недиференційованих частинах - глюкан.

У більшості зелених водоростей основний компонент клітинної стінки - целюлоза. Вона синтезується за допомогою ферменту целлюлозосінтетази, яка вбудована в плазмалемми клітини. Від 6 до 10 молекул целлюлозосінтетази групуються в субодиниці, які потім об'єднуються в термінальні комплекси. У зелених водоростей відомі два типи термінальних комплексів - розеткові (у харофітов) і лінійні (у хлорофіціевих, ульвофіціевих). Розеткові комплекси, як і у вищих рослин, складаються з 6-8 субодиниць. Серед харофітов такі комплекси виявлені у Spirogyra, Micrasterias, Nitella і Coleochaete.

У деяких коккоідних зелених водоростей є додатковий шар в оболонці, що складається з спорополленінподобного речовини.

Хлоропласти

За формою і розмірам хлоропласти зелених водоростей варіюють. У одноклітинних представників вони часто чашовидної з потовщеним підставою. У нитчастих представників можуть бути кільцеподібними, сітчастими, дисковидні, у вигляді спірально-закручених стрічок та ін Хлоропласти містять один або кілька піреноідов. Піреноіди занурені в хлоропласт і пронизані тилакоїди. У хлоропластах тилакоїди згруповані по 2-6 у вигляді пластин як у вищих рослин.

За своєю будовою хлоропласти зелених водоростей близькі до таких у вищих рослин. Пігменти - хлорофіли a і b, у деяких празінофіціевих присутня хлорофіл c. З каротиноїдів завжди присутні: β-каротин, лютеїн (найбільш важливий), зеаксантин, віолаксантін, антераксантін, неоксантін. У бріопсідових лютеїн може бути відсутнім або бути присутнім в невеликій кількості, і тоді найбільш важливими стають сіфоноксантін, лороксантін і сіфонеін, у деяких празінофіціевих лютеїн може замінюватися празіноксантіном. Сіфоноксантін і лороксантін зустрічаються також у ряду видів кладофорових, сіфоноксантін у деяких Ulva.

Клітини деяких представників зелених водоростей (Chlamydomonas nivales, Haematococcus pluvialis, Trentepohlia) пофарбовані в червоний або оранжевий кольори, що пов'язано з накопиченням поза хлоропласта каротиноїдних пігментів і їх похідних (раніше цей комплекс згадували як гематохром).

У деяких сифонових водоростей є безбарвні амилопластах, в яких відкладається крохмаль. Переважна більшість зелених водоростей містять хоча б один хлоропласт і здатні до автотрофними харчуванню. Але разом з тим серед них є безбарвні представники - облігатні гетеротрофи, такі як Prototheca і Polytoma. Ряд зелених водоростей - міксотрофи і здатні поряд з фотосинтезом використовувати розчинені у воді органічні сполуки, такі, як цукру, амінокислоти та інші невеликі молекули ( осмотрофное поглинання), а також здатні до фаготрофному поглинанню харчових частинок (ряд празінофіціевих).

Кільцеві молекули хлоропластной ДНК мають вигляд маленьких кульок (Нуклеоїд) і розподілені по всьому хлоропластів. ДНК ніколи не організовується у вигляді єдиного кільцевого нуклеоида.

Вічко

Якщо глазок присутній в клітинах зелених водоростей, то він завжди розташований в хлоропласті. Вічко складається з одного або декількох шарів ліпідних глобул і лежить зазвичай в стромі хлоропласта близько його внутрішньої мембрани. Він пофарбований зазвичай в помаранчевий колір через наявність каротиноїдів. Вічко працює як фільтр, проводячи синій і зелений світло до фоторецептора. Для Chlamydomonas було показано, що фоторецептор розташований в плазмалемме вище вічка і складається з хромофора (пофарбованої субстанції), пов'язаного з білком. За хімічною природою цей хромофор - 11-цис-ретинол (можливо, родопсин, що рідкість для водоростей, так як зустрічається в фоторецепторах тварин). Відзначається, що в ділянці плазмалемми, де розташовується фоторецептор, збільшується в кілька разів кількість білкових частинок.

Зелені водорості володіють позитивним (рух до джерела світла) і негативним (рух від яскравого джерела світла) фототаксис. Крім інтенсивності освітлення на фототаксис може впливати температура. Так, при одній і тій же інтенсивності освітлення зооспори Haematococcus володіли негативний фототаксис при 4 С і позитивним при температурі 16 С і вище. Схожі результати були отримані для зооспор Ulothrix і Ulva. Позитивним фототаксис володіє ряд десмідиєві водоростей, у яких рух клітин здійснюється за рахунок виділення слизу через пори в оболонці.

Запасні продукти

Основний запасний продукт зелених водоростей - крохмаль, що відкладається всередині хлоропласта, тільки у дазікладіевих резервні полісахариди зустрічаються в цитоплазмі. Наявність крохмалю в хлоропластах зелених водоростей можна визначити за допомогою розчину йод - калій йод, який забарвлює крохмаль в темно-синьо-чорний колір. Крохмаль зелених водоростей близький до такого у вищих рослин і складається з амілози і амілопектину. У інших еукаріотних водоростей продукти фотосинтезу, крохмаль та інші відкладаються поза хлоропласта, в цитоплазмі; біля кріптомонад крохмаль відкладається в періпластідном просторі. Крім глюканів дазікладіевие і кладофоровие можуть запасати фруктан. Зелені водорості можуть накопичувати ліпіди, які відкладаються у вигляді крапель в стромі хлоропласта і в цитоплазмі.

Скоротливі вакуолі

Тільки у прісноводних монадної і пальмеллоідних представників маються скоротливі (пульсуючі) вакуолі. Поскольку концентрация солей в клетке выше, чем в водоёме, вода поступает в клетку, и её излишки удаляются сократительными вакуолями. Обычно в клетке содержится две сократительные вакуоли, расположенные у основания жгутиков. Они сокращаются поочерёдно.

Ферменти

У харофитов превращение гликолата в глиоксалат происходит с участием кислорода и с помощью фермента гликолатоксидазы. Этот фермент и фермент каталаза локализованы внутри органелл - пероксисом. Они имеют крупные размеры, близкие к пероксисомам высших растений. У других зелёных водорослей гликолат разрушается другим ферментом - гликолатдегидрогеназой; пероксисомы у них мелкие.

В последнее время особое внимание уделяют супероксиддисмутазам (СОД) водорослей, то есть ферментам, катализирующим реакцию:

O ₂ + O ₂ + 2H ^- > H ₂ O ₂ + O ₂.

У водорослей встречаются СОД трёх типов: MnСОД (в митохондриях), FeСОД (в хлоропластах) и Cu/ZnСОД (в цитозоле). Аминокислотная последовательность и третичная структура близки у первых двух СОД, и отличается у третьей. MnСОД и FeСОД встречаются во всех классах водорослей и у большинства высших растений. Фермент Cu/ZnСОД встречается только у харофитовых и высших растений; у представителей других классов зелёных водорослей он отсутствует. Этот фермент локализован в цитозоле, и считают, что он помог растениям в успешном освоении наземных местообитаний, так как нейтрализует кислород, поступающий в клетку из атмосферы и способный образовывать в цитозоле повреждающие радикалы.

Мітоз

У зелёных водорослей митоз может быть закрытым, то есть ядерная мембрана во время митоза остаётся интактной. Необычную форму полузакрытого митоза имеют требуксиевые водоросли. Это так называемый метацентрический митоз. При нём центриоли во время метафазы расположены в области метафазной пластинки, а не на полюсах веретена. У харофитов митоз открытый, ядерная мембрана исчезает к началу митоза и появляется затем в телофазе, как у высших растений.

Цитокинез

У ряда зелёных водорослей (ульвофициевые, примитивные харофиты и некоторые празинофициевые) цитокинез происходит путём образования борозды деления. Водоросли, у которых хорошо развита клеточная стенка, формируют фикопласт. Такой способ деления клеток встречается у хлорофициевых водорослей. Фикопластные микротрубочки могут иногда взаимодействовать с развивающимся впячиванием, которое растёт от периферии клетки к её центру. У некоторых хлорофициевых водорослей фикопласт принимает участие в организации везикул, содержащих материал клеточной стенки, таким образом, что клеточная пластинка начинает развиваться от центра к периферии клетки. У таких водорослей в перегородке могут присутствовать каналы - плазмодесмы (например, у Uronema).

У харофитовых сохраняющееся веретено деления помогает держать дочерние ядра на расстоянии до завершения цитокинеза (такое веретено деления встречается и у некоторых Ulvophyceae). Харовые и колеохетовые формируют перегородку с помощью фрагмопласта. У ряда примитивных харофитов ( Spirogyra, Mougeotia, Zygnema) примитивный фрагмопласт формируется в совокупности со впячиванием плазмалеммы. Микротрубочковая система, близкая к фрагмопласту харофициевых, вовлечена в цитокинез у трентеполиевых.

Розмноження

Размножение зелёных водорослей бывает вегетативным, бесполым и половым.

• Вегетативное размножение у одноклеточных, лишённых оболочки, происходит делением клетки пополам (например, Dunaliella), у колониальных и многоклеточных - фрагментами таллома, у харовых - специальными ризоидальными и стеблевыми клубеньками.
• Бесполое размножение у зелёных водорослей представлено широко. При бесполом рамножении формирующиеся зооспоры могут быть голыми или покрытыми жёсткой клеточной стенкой. Покрытие из чешуек такое, как у многих празинофициевых подвижных репродуктивных клеток, многих ульвофициевых и харофитовых, - редко встречается у репродуктивных клеток хлорофициевых. Зооспоры после периода движения останавливаются, теряют свои жгутики, округляются (в случае голых зооспор) и развиваются в вегетативные особи. Апланоспоры (неподвижные споры) - споры бесполого размножения, у которых отстуствуют жгутики, но имеются сократительные вакуоли. Апланоспоры рассматривают как клетки, у которых приостановлено дальнейшее развитие в зооспоры. У автоспор, которые представляют собой уменьшенные копии неподвижных вегетативных клеток, отсутствуют сократительные вакуоли. Образование автоспор коррелирует с завоеванием наземных условий, в которых вода не может всегда присутствовать в достаточном количестве.
• Половой процесс представлен различными формами: хологамия, конъюгация, изогамия, гетерогамія, оогамия.

Типы жизненных циклов

Жизненные циклы зелёных водорослей очень разнообразны. Здесь встречаются всевозможные типы.

У большинства зелёных водорослей жизненный цикл гаплобионтный с зиготической редукцией. У таких представителей диплоидной стадией является только зигота. Гаплодиплобионтный жизненный цикл со спорической редукцией встречается у ульвовых, кладофоровых и некоторых трентеполиевых. Для этих водорослей характерно чередование диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. Гаплодиплобионтный жизненный цикл с соматической редукцией известен только у Prasiola. Наличие диплобионтного жизненного цикла у бриопсидовых и дазикладиевых в последние годы подвергают сомнению.

Особенно много зелёных водорослей развивается весной, когда все камни на литорали бывают покрыты сплошным изумрудным налетом из зелёных водорослей, резко контрастирующим с белым снегом, лежащим на прибрежных камнях. Ворсистый зелёный ковер на камнях образуют развивающиеся нитчатки - улотрикс (Ulothrix) и уроспора (Urospora). Летом часто развивается много кладофоры (Cladophora), нередко она представлена в виде зелёной слизистой массы. На открытом скалистом побережье ярко-зелёные разветвленные кустики образует акросифония (Acrosiphonia).

Екологія та значення

Зелёные водоросли широко распространены по всему миру. Большинство из них можно встретить в пресных водоёмах (представители харофитов и хлорофициевых), но немало солоноватоводных и морских форм (большинство представителей класса ульвофициевых). Они встречаются в водоёмах различной трофности (от дистрофных до эвтрофных) и с различным содержанием органических веществ (от ксено- до полисапробных), водородных ионов (от щелочных до кислых), при различных температурах (термо-, мезо- и криофильные виды). Среди них есть планктонные, перифитонные и бентосные формы. В группе морских пикопланктонных представителей празинофициевая водоросль Ostreococcus tauri считается самой маленькой эукариотной свободноживущей клеткой. Есть зелёные водоросли, которые приспособились к жизни в почве и наземных местообитаниях. Их можно встретить на коре деревьев, скалах, различных постройках, на поверхности почв и в толще воздуха. Среди них в этих местообитаниях особенно распространены представители родов Trentepohlia и Trebuxia. Массовое развитие микроскопических зелёных водорослей вызывает " цветение " воды, почвы, снега, коры деревьев и т. д. Так, Chlamydomonas nivalis можно обнаружить высоко в горах на снегу, окрашенном в красный цвет. У этого вида хлорофилл маскируется каротиноидными пигментами.

Своеобразную экологическую группу представляют эндолитофитные водоросли, связанные с известковым субстратом. Во-первых, это - сверлящие водоросли. Например, водоросли из рода Gomontia сверлят раковины перловиц и беззубок, внедряются в известковый субстрат в пресных водоёмах. Они делают известковый субстрат рыхлым, легко поддающимся различным воздействиям химических и физических факторов. Во-вторых, ряд водорослей в пресных и морских водоёмах способны переводить растворённые в воде соли кальция в нерастворимые и отлагающие их на своих талломах. Ряд тропических зелёных водорослей, в частности Halimeda, откладывает в талломе карбонат кальция. Они принимают активное участие в постройке рифів. Гигантские залежи останков Halimeda, иногда достигающие 50 м в высоту, встречаются в континентальных шельфовых водах, связанных с Большим Барьерным рифом в Австралии и других регионах, на глубине от 12 до 100 м.

Зелені водорості (клас требуксіофіціевие), вступаючи в симбіотичні відносини з грибами, входять до складу лишайників. Близько 85% лишайників містять одноклітинні і нитчасті зелені водорості в якості фітобіонта, 10% лишайників містять ціанобактеріальних партнерів і 4% (і більше) містять цанобактеріі і зелені водорості. В якості ендосімбіонтов вони існують в клітинах найпростіших, гідр, губок і деяких плоских хробаків. Навіть хлоропласти окремих сифонових водоростей, наприклад Codium, стають симбіонтом для голожаберних молюсків. Ці тварини харчуються водоростями, хлоропласти яких залишаються життєздатними в клітинах двхательной порожнини, причому на світлі вони дуже ефективно фотосинтезируют. Ряд зелених водоростей розвивається на шерсті ссавців.

Існують паразитичні представники зелених волорослей, більшість з яких в якості господаря мають вищі рослини. Так, Phyllosiphon викликає пожовтіння листя рослини-хазяїна. Cephaleuros - облігатних ендофіт листя сотень видів рослин, включаючи кава, чай та інші. Він викликає захворювання, відомі як "іржа". Види Prototheca можуть викликати зараження людини, великої рогатої худоби та деяких інших тварин. У людей вони є причиною шкірних захворювань і зрідка - бурситів і перитонитов, у великої рогатої худоби можуть бути причиною маститів.

Ряд зелених водоростей мають господарське значення. Їх використовують як індикаторні організми в системі моніторингу водних екосистем. Наприклад, Агентство з захисту навколишнього середовища США рекомендує використовувати в тестах для прісних вод такі індикаторні організми, як Selenastrum capricornutum і Scenedesmus subspicatus. Зелені водорості знаходять застосування для очищення і доочищення забруднених вод, а також як корм у рибогосподарських водоймах. Деякі види використовуються населенням ряду країн в їжу. Для цих цілей, наприклад, в Японії, спеціально культивують Ulva і Enteromorpha. Окремі види зелених водоростей використовують як продуцентів фізіологічно активних речовин. Так, види роду Haematococcus культивують у промислових масштабах для одержання каротиноида астаксантину, Botryococcus - для отримання ліпідів. У той же час з "цвітінням" води одного з озер на Тайвані, викликаного Botryococcus, пов'язують загибель риб.

Види пологів Chlorella і Chlamydomonas - модельні об'єкти для вивчення фотосинтезу в рослинних клітинах. Гігантські багатоядерні талломи Acetabularia, багатоклітинні талломи Chara і одноклітинних представників Dunaliella і Chlamydomonada в генної інженерії використовують як об'єкти для трансформації.

Філогенія

Наявність хлоропластів, у яких оболонка складається з двох мембран, зібраних в стопки тилакоїдів, хлорофілів a і b, каротиноїдів (лютеїн, β-каротин) і крохмалю, який відкладається в хлоропласті, - головні сінапоморфние ознаки, що відрізняють зелені водорості і сестринську їм групу стрептофітов від інших ліній еукаріот. Монофілетічное походження всіх зелених рослин підтримує філогенетичний аналіз, заснований на порівнянні послідовностей 18S рРНК у різних ліній еукаріот. Цей аналіз показав поділ усіх зелених рослин на дві найважливіші групи - відділ Chlorophyta s. str. Sluiman 1985 і Streptophyta Bremer 1985. Усередині монофілетичної групи Chlorophyta s. str. є чотири незалежні еволюційні лінії - класи Chlorophyceae, Trebouxiophyceae, Ulvophyceae і Prasinophyceae. Останній клас являє собою поліфілетічную групу, яка відокремилася при підставі Chlorophyta. Усередині групи Streptophyta виділяють дві лінії - вищі рослини і харофіти. Звертає на себе увагу положення Mesostigma viride, яку раніше відносили до празінофіціевим водоростям. На сьогоднішній день існують дві точки зору на її положення: 1) вона виділилася на ранньому етапі в гілці стрептофіт; 2) місце її відходження пов'язано з поділом всіх зелених рослин на дві основні групи.

До цих пір відсутня єдина стала система зелених водоростей, особливо у відношенні угруповання порядків в різні пропоновані класи. Дуже довго типом диференціації таллома надавали основне значення при виділенні порядків у зелених водоростей. Проте останнім часом у зв'язку з накопиченням даних про ультраструктурних особливостях джгутикових клітин, типі мітозу і цітокінеза та ін стала очевидним гетерогенність багатьох таких порядків.

Довгий час існував поділ відділу зелені водорості на три класи: Euchlorophyceae, Conjugatophyceae, Charophyceae. В останні роки кіль класів в єдиному відділі Chlorophyta sl зростає в деяких класифікаціях до 11 (C. Hoek van den et al., 1995). Часто використовується й інша система зелених водоростей, що складається з п'яти класів (L. Graham, Wilcox, 2000). Відділ Charophyta в цій системі оцінюють рангом класу, а його класи знижують до рівня порядків.

29.Цитологічні та трофічні особливості ,джгутиковий апарат, розмноження та життєві цикли евгеленофітових водоростей

Відділ Евгленофітові водорості – Euglenophyta
До евгленофітових водоростей належать евкаріотичні первинно гетеротрофні, фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні дискокристати, що мають клітинний покрив, представлений пелікулою. Фотоавтотрофні представники мають вторинно симбіотичні пластиди хлорофітного типу.

Відділ нараховує біля 1000 видів мікроскопічних водоростей, поширених переважно у прісних континентальних водоймах. Окремі представники ведуть паразитичний спосіб життя. За винятком роду Colacium, всі евгленофітові є монадними одноклітинними організмами. За палеоальгологічними даними, найдавніші викопні рештки Euglenophyta датуються віком біля 65 млн.років (кайнозой, третинний період).
Біохімічні особливості.Гетеротрофні евгленофітові водорості безбарвні. Для забарвлених представників характерна наявність хлорофілів а та b, b- та g-каротинів. Основні ксантофіли – неоксантин та діадіноксантин. Оскільки хлорофіли не маскуються ксантофілами, хлоропласти фотоавтотрофних евгленофітів забарвлені у зелений колір.

Основний продукт асиміляції – парамілон. Він накопичується завжди поза межами хлоропласту у вигляді дрібних гранул або великих, добре помітних парамілій. Парамілон може відкладатись також на виступаючих за межі хлоропласту поверхнях піреноїдів. Додатковим асимілятом у Euglenophyta є олія.
Цитологічні особливості.Клітини евгленофітових водоростей поодинокі, на передньому кінці мають глотку, що складається з каналу та резервуару. Біля стінок резервуару розташовуються кілька пульсуючих вакуолей, що поступово заповнюються водою та зливаються в одну велику вакуоль, яка виплескує свій вміст у резервуар. З дна глотки підіймаються два джгутики.

У частини гетеротрофних евгленофітових водоростей у цитоплазмі в районі глотки є органели для захоплення їжі – паличкоподібна органела або сифон. У цьому випадку часточки їжі, що потрапляють у глотку, захоплюються і перетравлюються у травних вакуолях. Неперетравлені рештки виштовхуються назовні на задньому кінці клітини.

Клітинні покриви представлені пелікулою. Вона утворена плазмалемою, під якою розташовуються поздовжні або спірально вигнуті білкові стрічки. У зоні стикання сусідніх стрічок утворюються виступи, які надають поверхні клітин характерну поздовжню або спіральну посмугованість. Пелікула звичайно еластична, тому клітини здатні в процесі руху змінювати свою форму, наприклад, витягуватись або стискатись. Клітини, які не зберігають у процесі руху постійну форму, називають метаболічними. У видів з неметаболічними клітинами пелікула має жорстку конструкцію.

У деяких евгленофітових водоростей монадні клітини розміщуються всередині будиночків, які утворені слизовими тяжами, просякнутими солями марганцю та заліза.

Ядро досить велике і добре помітне без спеціальних забарвлень. Хромосоми завжди знаходяться у конденсованому стані. В центрі ядра розташовується велике ядерце, здатне до самостійного поділу – ендосома. Ядерна оболонка при поділі ядра лишається інтактною, справжнє веретено не утворюється, центріолі відсутні, а їх функції виконують базальні тіла джгутиків та ендосома.

Пластиди евгленофітових водоростей вкриті тримембранною оболонкою і представляють вторинно симбіотичні хлоропласти. Тилакоїди групуються переважно по три. Інколи в хлоропластах спостерігаються голі напівзанурені піреноїди.

Мітохондрії. Звичайно клітина евгленофітових водоростей має одну, досить велику розгалужену мітохондрію – т.зв. мітохондріон. Будова мітохондріону евгленофітів унікальна серед водоростей, оскільки внутрішня мембрана утворює кристи специфічної дископодібної форми.

Джгутиковий апарат. Клітини мають переважно два джгутики нерівної довжини, що підіймаються зі дна глотки, при цьому один із джгутиків дуже короткий і не виходить за межі глотки; верхній кінець такого джгутика з'єднується з аксонемою довшого джгутика. Такі джгутики називають роздвоєними при основі. Інколи джгутики за довжиною майже однакові. У деяких евгленофітових один із джгутиків редукований, і від нього залишається тільки базальне тіло.

Аксонеми джгутиків вкриті мастигонемами двох типів: короткими, розташованими по спіралі, та довгими, розміщеними гребінчасто. При основі одного з джгутиків (рідше – обох) знаходиться потовщення – парафлагелярне тіло, що виконує фоторецепторні функції. Біля парафлагелярного тіла у багатьох Euglenophyta розміщується стигма. Вона виконує функцію ширми, яка регулює кількість світла, що потрапляє на фоторецептор – парафлагелярне тіло.

У деяких видів джгутики відсутні, хоча зберігаються їх базальні тіла. Такі клітини рухаються червеподібно, за рахунок метаболічних вигинів клітини.
Розмноження та життєві цикли.Розмноження евгленофітових водоростей відбувається шляхом поділу клітини навпіл у рухливому або нерухомому стані. У трьох видів (Scytomonas subtilis, Phacus pyrum, Euglena sp.) описаний хологамний та автогамний статевий процес із зиготичною редукцією. Проте, в цілому статеве розмноження для Euglenophyta не характерне.

Життєві цикли евгленофітових водоростей досить прості, здебільшого вони представлені цикломорфозом. Найчастіше цикломорфоз евгленофітів полягає у зміні монадного та пальмелевидного станів. Пальмелевидний стан спостерігається звичайно у несприятливих умовах.
Особливості живлення.Живлення різних представників Euglenophyta може відбуватись за рахунок фотосинтезу та осмотрофного або голозойного споживання органічних речовин. Фотоавтотрофні види здатні рости на мінеральних поживних середовищах, проте найкращий ріст спостерігається при додаванні у середовище органічних сполук. У темряві на органічних середовищах клітини деяких видів можуть втрачати хлорофіл, накопичувати феофітин, зберігаючи при цьому здатність до росту та розмноження. В знебарвлених клітинах замість хлоропластів спостерігаються лейкопласти. При перенесенні таких культур на світло клітини відновлюють хлорофіл, і лейкопласти перетворюються на хлоропласти. Знебарвлені культури можна отримати і в умовах освітлення – дією антибіотиків, екстремальних температур, ультрафіолетовим опромінюванням.

Паразитичні безбарвні водорості з порядку Euglenamorphales при перенесенні на штучні мінеральні середовища на світлі синтезують хлорофіл і переходять на фотоавтотрофне живлення.

Вільноіснуючі безбарвні Euglenophyta є облігатними гетеротрофами. Серед цієї групи частина видів живиться лише осмотрофно, за морфологією нагадує знебарвлених фотоавтотрофних представників. Друга частина видів живиться осмотрофно та голозойно, не має морфологічних "двійників" серед забарвлених форм, у багатьох є паличкоподібна органела або сифон.
Система відділу.Відділ включає один клас – Euglenophyceae, та три порядки – Euglenales, Peranematales, Euglenamorphales. В основу поділу на порядки покладено тип живлення та ступінь спорідненості безбарвних форм із забарвленими.

30.Рівні організації талому та типи морфологічної структури тіла водоростей

Загальні відомості

Водорості — поліфілетична група організмів, які об'єднані за такими ознаками: наявність фотосинтетичних пігментів, що визначають їх різноманітне забарвлення, та здатність до оксигенного фотосинтезу. Окрім того, до водоростей додають деякі безкольорові організми, що вторинно втратили фотосинтетичні пігменти (теорія ендосимбіозу) та, відповідно, здатність до фототрофного живлення, проте мають з водоростями близьку генетичну спорідненість. Деякі водорості здатні до гетеротрофії, як осмотрофно (поверхнею клітини), так и шляхом активного захоплення їжі (деякі евгленові, динофітові). Розміри водоростей коливаються від мікрону (більшість одноклітинних водоростей) до 40 м (Бурі водорості). Талом — вегетативне тіло водоростей, може бути як одно- так і багатоклітинним. Серед багатоклітинних є і одноклітинні (наприклад, спорофіт бурих водоростей). Серед одноклітинних є колоніальні форми — певна парна кількість клітин, що з'єднані між собою через плазмодесми або оточені загальним слизом.

Поиск по сайту: