Всасывание микромолекул - основных продуктов гидролиза питательных веществ в желудочно-кишечном тракте, а также электролитов осуществляется тремя видами транспорта: пассивным, облегченной диффузией и активным. Пассивный транспорт включает в себя диффузию, осмос и фильтрацию. Движущей силой диффузии является концентрационный градиент частиц растворенного вещества. Разновидностью диффузии является осмос, при котором перемещение происходит в соответствии с концентрационным градиентом растворителя. Под фильтрацией понимают процесс переноса раствора через пористую мембрану под действием гидростатического давления.
Облегченная диффузия, как и простая диффузия, осуществляется без затраты энергии по градиенту концентрации, но с помощью особых мембранных переносчиков. Активный транспорт - перенос веществ через мембраны против электрохимического или концентрационного градиента с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем: мембранных транспортных каналов, мобильных переносчиков, конформационных переносчиков.
Эти механизмы переносят один или несколько, но ограниченное число типов веществ. Часто транспорт веществ сопряжен с перемещением другого вещества, движение которого по градиенту концентрации служит источником энергии для сопрягаемого транспорта. В такой роли используются ионные градиенты, особенно градиент Na+.
В тонкой кишке Na+-зависимым является всасывание глюкозы, галактозы, свободных аминокислот, дипептидов и трипептидов, солей желчных кислот, билирубина и ряда других веществ. Na+-зависимый транспорт осуществляется также через специальные каналы и мобильными переносчиками. Распространены Nа+-зависимые переносчики на апикальных мембранах, а Na+ -насосы - на базолатеральных мембранах энтероцитов.
В тонкой кишке существует и Na+ -независимый транспорт многих мономеров нутриентов.
Градиент Na+ и К+ между вне- и внутриклеточными жидкостям обеспечивается путем активного транспорта. Переносчики в клетках связаны с деятельностью ионных насосов, которые используют энергию АТФ с помощью нескольких транспортных АТФаз. Наиболее важной в процессах всасывания является Na+,K+-АТФаза. Она обеспечивает и, следовательно, участвует в обеспечении энергией Nа+-зависимого транспорта.
Роль внутрикишечного давления во всасывании. Повышение внутрикишечного давления до 8-10 мм рт.ст в 2 раза увеличивает скорость всасывания из тонкой кишки раствора хлорида натрия. Это указывает на значение фильтрации во всасывании и на роль кишечной моторики в этом процессе.
Роль моторики кишечника во всасывании.Моторика тонкой кишки обеспечивает не только внутрикишечное давление, но и периодическую смену пристеночного слоя химуса, что важно для гидролиза и всасывания его продуктов.
Скорость всасывания из тонкой кишки в большой мере зависит от уровня ее кровоснабжения. В свою очередь оно увеличивается при наличии в тонкой кишке продуктов, подлежащих всасыванию.
Сокращение ворсинок и микроворсинок. Большое значение для всасывания имеют движения ворсинок слизистой оболочки тонкой кишки и микроворсинок энтероцитов, имеющих специальные сократительные элементы. Сокращения ворсинок выдавливают из сжимающейся полости лимфатических сосудов лимфу с всосавшимися в нее веществами. Наличие клапанов препятствует возврату лимфы в сосуд при последующем расслаблении ворсинки и обеспечивает присасывающее действие центрального лимфатического сосуда. Сокращения микроворсинок усиливают эндоцитоз и, возможно, являются одним из его механизмов.
Натощак ворсинки сокращаются редко и слабо, при наличии в кишке химуса сокращения ворсинок усиливаются и учащаются.
Механическое раздражение основания ворсинок в эксперименте усиливает их сокращения, тот же эффект наблюдается под влиянием химических компонентов пищи, особенно продуктов ее гидролиза - пептидов, некоторых аминокислот, глюкозы, а также экстрактивных веществ пищи. В реализации этих воздействий определенная роль отводится метасимпатической нервной системе.
Установлено, что кровь сытых животных, перелитая голодным, вызывает у них усиление движения ворсинок.