а) Гранулы окружены мембраной. Внутри содержатся вещества,
имеющие, в основном, пептидную и белковую природу и предназначенные на экспорт.
б) Поэтому, кроме тела нейрона, секреторные гранулы могут обнаруживаться
в его аксоне, по которому они перемещаются к кровеносному сосуду.
Локализация клеток
Нейросекреторные клетки с такими гранулами располагаются, в основном, в гипоталамической области головного мозга.
Транспорт веществ по отросткам нейронов
Виды транспорта
По отросткам нейронов постоянно происходит транспорт веществ:
- медленный ток (транспорт) по аксонам в прямом направлении (от тела клетки) - со скоростью 1-3 мм/сутки;
- быстрый ток по аксонам в прямом направлении - 100-1000 мм/сутки;
- ток по дендритам в прямом направлении - 75 мм/сутки;
- ретроградный ток (в обратном направлении) по аксонам и дендритам.
Транс- портируемые вещества
а) В ходе этого транспорта переносятся
от тела клетки -
-метаболиты, за счёт которых в окончаниях нейронов происходит образование медиаторов и энергетическое обеспечение данного процесса;
-кислород, используемый для окисления в митохондриях (находящихся в нервных окончаниях);
-соответствующие белки (в т.ч. ферменты),
-нейрогормоны (в аксонах нейросекреторных клеток) и др. вещества;
к телу клетки - конечные продукты обмена.
б) При этом
-многие перечисленные вещества переносятся в растворённой форме, -другие же вещества (например, гормоны и медиаторы) - в составе пузырьков или гранул.
Механизм транспорта
а) Быстрый транспорт растворённых веществ, скорее всего, осуществляется путём тока жидкости (под действием гидродинамического давления) через межтубулярное пространство.
б) В транспорте же пузырьков и гранул, видимо, участвуют нейрофибриллы: частицы связаны с ними специальным белком и перемещаются по ним, как по рельсам.
3. Нейроглия
Нейроглию подразделяют следующим образом.
Глия ЦНС
Глия центральной нервной системы:
- макроглия - происходит из глиобластов;сюда относятся
- олигодендроглия, - астроглияи - эпендимная глия;
- микроглия- происходит из моноцитов.
Перифери- ческая нейроглия
Глия периферической нервной системы (часто её рассматривают как разновидность олигодендроглии):
шванновские клетки.
3.1. Олигодендроглия и периферическая нейроглия
Виды и функциональная роль
Морфология
а) У олигодендроцитов отростки -
-немногочисленные
-короткие и -слабоветвящиеся.
б) По локализации и функции олигодендроглиоциты ЦНС и периферические нейроглиоциты подразделяются на 2 типа. -
Олигодендроциты, прилежащие к перикариону
Олигодендроциты нервных волокон
Окружают тела нейронов
и контролируют тем самым обмен веществ между нейронами и окружающей средой
Эти глиальные клетки выполняют сходные функции:
-трофическую, -барьерную и -электроизоляционную.
3.2. Астроглия
Виды и функциональная роль
Морфология
а) В отличие от олигодендроглии, у астроглиоцитов -
многочисленные отростки.
б) Толщина и длина отростков зависит от типа астроглии.
в) По этому признаку последнюю подразделяют на 2 вида. -
Протоплазматические астроциты:
Волокнистые астроциты:
-имеют толстые и короткие отростки,
-находятся преимущественно в сером веществе мозга
и выполняют здесь
-трофическую, барьерную и опорную функции.
-имеют тонкие, длинные, слабоветвящиеся отростки,
-находятся, в основном, в белом веществе мозга
и образуют здесь
-поддерживающие сети и -периваскулярные пограничные мембраны.
3.3. Эпендимная глия
Основные сведения
Общая характе- ристика
а) Эпендимоциты образуют плотный слой клеток, выстилающих спинномозговой канал и желудочки мозга.
б) Эти клетки можно рассматривать как разновидность эпителия
но в отличие от других видов эпителия,
-эпендима не имеет базальной мембраны, -в эпендимоцитах нет кератиновых филаментов, -а среди межклеточных контактов отсутствуют десмосомы.
Располо- жение клеток
а) Клетки эпендимы
-располагаются в один слой и -прилегают друг к другу.
б) Тем не менее, отсутствие между ними плотных контактов позволяет жидкости
-проникать из желудочка в нервную ткань.
Ядра
Ядра эпендимных глиоцитов
-тёмные, -удлинённые; -ориентированы, в основном, перпендикулярно поверхности желудочка.
Отростки
а) отростки отходят от базальной части эпендимоцитов.
б) Отростки имеются не у всех эпендимоцитов. Эпендимоциты с отростками называются таницитами. в) отростки выполняют
-транспортную и -фиксирующую функции.
3.4. Микроглия
Морфология
Как и олигодендроциты, микроглиоциты
-мелкие и -с небольшим числом отростков
-большое количество лизосом
Функция
Микроглиоциты (в соответствии со своим происхождением из промоноцитов) способны к амёбоидным движениям и фагоцитозу и выполняет роль глиальных макрофагов.
Нервные волокна
4.1. Общие замечания
Наличие оболочки
а) Отростки нейроцитов почти всегда покрыты оболочками.
б) Исключение составляют свободные окончания некоторых отростков.
Номенклатура
а) Отросток нейрона вместе с оболочкой называется
-нервным волокном.
б) Сам же отросток нейрона, находящийся в составе волокна, называется
-осевым цилиндром.
Происхождение оболочки
Оболочки в нервном волокне образованы олигодендроцитами, которые в случае периферической нервной системы называются
-шванновскими клетками (или леммоцитами).
Типы волокон
По своему строению нервные волокна подразделяются на 2 типа -
-безмиелиновые (безмякотные) и -миелиновые (мякотные).
4.2. Безмиелиновые нервные волокна
Принцип строения
Локализация
Безмиелиновые волокна находятся:
-преимущественно - в составе вегетативной нервной системы
- в меньшей степени - в ЦНС.
На поперечном сечении волокон обнаруживается (при электронной микроскопии) следующее. -
Cхема - строение безмиелинового нервного волокна.
Ядро глиоцита и осевые цилиндры
а) В центре располагается ядро (1) олигодендроцита (леммоцита).
б) По периферии в цитоплазму погружено обычно несколько (10-20) осевых цилиндров (2).
Мезаксоны
При погружении осевого цилиндра в цитоплазму глиоцита
плазмолемма сближается над цилиндром, образуя
- мезаксон (4)
зальная мембрана
С поверхности нервное волокно покрыто базальной мембраной (3).
По длине волокна олигодендроциты (леммоциты) соединяются друг с другом конец в конец, образуя непрерывный тяж.
4.3. Миелиновые нервные волокна
Принцип строения
I. Поперечное сечение
Локализация
а) Миелиновые нервные волокна встречаются
-в центральной нервной системе и -в соматических отделах периферической нервной системы.
б) Они могут содержать как аксоны, так и дендритынервных клеток.
На поперечном сечении такие волокна имеют следующее строение.
Cхема - строение миелинового нервного волокна.
Осевой цилиндр
Осевой цилиндр (1) в волокне -всего один и располагается в центре.
Слои оболочки
Оболочка волокна имеет два слоя:
внутренний - миелиновый слой и наружный - нейролемму (или неврилемму).
Миелиновый слой
а) Миелиновый слой (2) представлен несколькими слоями мембраны олигодендроцита (леммоцита),
концентрически закрученными вокруг осевого цилиндра.
Нейролемма
Нейролемма - это оттеснённые к периферии (т.е. кнаружи от миелинового слоя)
- цитоплазма (3) и ядро (4) глиоцита.
Базальная мембрана
Снаружи волокно в периферическом нерве покрыто базальной мембраной (5).
Особенности волокон ЦНС
В центральной нервной системе миелиновые волокна имеют ряд особенностей:
один олигодендроцит с помощью несколько отростков участвует в образовании оболочки сразу нескольких соседних волокон;
у миелина (т.е. мембраны олигодендроцитов) - специфический липопротеидный состав,
вокруг волокна нет базальной мембраны.
II. Продольное сечение: перехваты Ранвье
Определение
а) Через некоторые интервалы (в местах стыка соседних леммоцитов)
участки волокна лишены миелинового слоя:
здесь остаётся только истончённая нейролемма.
б) Эти участки называются узловыми перехватами Ранвье.
Na+- каналы
а) Именно в этих перехватах
сосредоточены Na+-каналыосевого цилиндра;
а в тех участках цилиндра, которые покрыты миелиновой оболочкой, каналов нет.
б) Такое расположение Na+-каналов значительно увеличивает скорость проведения возбуждения
(по сравнению с безмиелиновыми волокнами).
Передача сигнала
а) Действительно, между перехватами Ранвье импульс передаётся
-не путём открытия-закрытия Na+-каналов,
-а путём распространения изменений электрического поля (возникающих в области перехватов).
б) Эти же изменения распространяются в проводнике (каковым является осевой цилиндр) гораздо быстрее.
