Растения в отличие от животных растут всю жизнь. Новообразование клеток происходит в результате митотического деления клеток образовательных тканей. Клетка меристемы характеризуется следующими особенностями. Она имеет крупное ядро, занимающее около половины ее объема, в ядерной оболочке много пор, ее наружная мембрана участвует в образовании эндоплазматической сети. В гиалоплазме много диффузно расположенных рибосом. Клетка имеет пропластиды с немногочисленными тилакоидами стромы, митохондрии и диктиосомы. Вакуоли мелкие и их немного. Плазмалемма хорошо выражена. Соседние клетки соединены плазмодесмами. В клетках корневой меристемы лука их 6-7 на 1 мкм2, у мужского папоротника — 10-20. Плазмодесмы расположены более или менее диффузно. Такое строение свойственно клеткам эвмеристемы (от греч. ей — хорошо, полностью), состоящей из изодиаметрических, в очертании многоугольных клеток. Эвмеристема участвует в образовании практически всех тканей растения за исключением проводящих. Меристемы, образующие проводящие ткани, — прокамбий и камбий — состоят из клеток прозенхимной формы. В поперечном сечении клетки прокамбия многоугольные, клетки камбия — более или менее прямоугольные, иногда почти квадратные. И те, и другие имеют крупные вакуоли. В связи с тем, что существенных цитологических различий между меристемами и образованными ими постоянными тканями нет, возможно новообразование меристем в теле растения. Оно происходит вследствие процесса дедифференциации живых клеток постоянных тканей, возвращающей их в состояние, близкое к эмбриональному. Эти клетки снова приобретают способность к делению. Так возникают раневые меристемы, с помощью которых восстанавливается строение поврежденных участков тела растения. На возможности новообразования меристем основано вегетативное размножение растений. Клеткам меристем свойственно дифференцированное, или неравное деление. Клетка делится митотически на 2: одна из них остается истинной клеткой меристемы, а другая, поделившись один или несколько раз, образует клетки, вскоре приступающие к дифференциации. Неравное деление объясняет непрерывность существования меристем в растении, так как в любое время в определенных его зонах имеются клетки, способные к делению, хотя продолжительность жизни каждой из них ограничена. В этих зонах происходит постоянное взаимозамещение клеток и самовосстановление меристемы. Не все клетки меристемы обладают одинаковой митотической активностью. В связи с этим в ней выделяют инициальные клетки и их производные, от которых инициальные клетки могут отличаться формой, более крупными размерами, степенью вакуолизации. Увеличение общего объема меристемы может быть следствием активных делений либо только инициальных клеток, либо – преимущественно их производных. В первом случае все клетки одного вертикального ряда возникают в результате деления в горизонтальной плоскости единственной куполообразной верхушечной инициальной клетки (так нарастают, например, талломы некоторых бурых водорослей, побеги некоторых листостебельных мхов). Во втором случае инициальная клетка, отделив от себя новую клетку, на некоторое время прекращает деление. В этом случае – объем меристемы увеличивается благодаря делению ее производных. Затем инициальная клетка снова делится, отчленяя вторую клетку, которая ведет себя так же, как и первая. Такая периодичность деления инициальной клетки свойственна меристемам конусов нарастания большинства высших споровых растений. У семенных растений инициальные клетки морфологически обычно неотличимы от их производных. Функциональная и структурная неоднородность меристем позволяет использовать для их классификации разные признаки. Морфологическая классификация основана на ориентации перегородок в делящихся клетках. С этим связаны и очертания клеток, и особенности их топографии. Выделяют следующие типы меристем.
Пластинчатые меристемы, состоящие из одного слоя клеток, деление которых происходит перпендикулярно поверхности органа (антиклинально). На поперечных срезах клетки обычно имеют таблитчатые очертания. Эта меристема участвует в образовании эпидермы. Колончатые, или стержневые, меристемы, кубические или призматические клетки которых делятся в плоскости, перпендикулярной продольной оси органа. Клетки располагаются продольными рядами. Такая меристема образует у некоторых растений сердцевину стебля. Массивные меристемы, клетки которых делятся в разных направлениях, осуществляя более или менее равномерное увеличение объема этой ткани. Очертания клеток обычно многоугольные. Из массивных меристем развивается, например, заполняющая спорангий спорогенная ткань.
Топографическая классификация В соответствии с расположением, помимо апикальных меристем, локализованных на кончиках осевых органов — стебля и корня, выделяют меристемы:
латеральные (боковые) меристемы расположены внутри осевых органов и осуществляют их утолщение. К латеральным меристемам относят камбий, добавочный камбий и феллоген. краевая (маргинальная) меристема даёт начало листовой пластинке.
интеркалярные меристемы осуществляют вставочный рост. За счёт их деятельности удлиняются междоузлия на ранних этапах развития побега, развиваются черешки листьев. Принципиально они отличаются от прочих меристем тем, что, помимо недифференцированных клеток, в них существуют и клетки на разных стадиях дифференциации. Поэтому корректнее здесь говорить не о интеркалярных меристемах, а о зонах интеркалярного (вставочного) роста. Все эти меристемы, кроме феллогена, являются производными апикальных меристем. Локализация в теле растения любой ткани, в том числе меристемы, подчинена принципу рационализации, способствующему наиболее эффективному функционированию тканей. Функциональные различия между меристемами определяют и их топографические особенности. Из меристемы, точнее, из эвмеристемы, состоит развивающийся зародыш любого растения. По мере морфологической дифференциации зародыша, когда у него образуются зачатки вегетативных органов, эвмеристема сохраняется только в двух участках: на верхушке зачаточного побега, в его будущем конусе нарастания, и на кончике корня. Эти меристемы, осуществляющие рост побегов и корней в длину, называют верхушечными, или апикальными (от лат. apex – вершина). Их непосредственные производные дифференцируются в специализированные меристемы — протодерму, основную меристему и прокамбий. Их клетки в отличие от клеток эвмеристемы более вакуолизированы, способность к делению у них ограничена. Эти меристемы часто называют полумеристемами, а также детерминированными меристемами, так как из них развиваются определенные ткани: из протодсрмы – эпидерма, из основной меристемы — механические ткани и все типы функционально разной паренхимы, из прокамбия — проводящие ткани. Топографически и онтогенетически с апикальной меристемой побега связано образование краевой (маргинальной) меристемы, из которой развивается пластинка листа. По мере развития она дифференцируется на те же 3 специализированные меристемы. Наряду с апикальными меристемами многие растения имеют и боковые, или латеральные меристемы, расположенные внутри осевых органов. Они осуществляют их утолщение, наиболее сильное – у древесных форм. К латеральным меристемам относят камбий и пробковый камбий, или феллоген. Камбий вместе с прокамбием составляет васкулярные меристемы растения (от лат. vascularis — сосудистый), участвующие в образовании проводящих тканей. Онтогенетическая связь между этими меристемами определяется тем, что в типичных случаях клетки камбия вычленяются из клеток прокамбии при их делении периклинальными перегородками. Однако характер образования ими проводящих тканей различен: клетки прокамбия непосредственно дифференцируются в клетки первичных проводящих тканей; клетки камбия делятся перегородками, параллельными поверхности органа (периклинально), их производные дифференцируются в клетки вторичных проводящих тканей: из клеток, отложенных камбием наружу, развиваются клетки флоэмы, а из клеток, отложенных внутрь, – клетки ксилемы. Нередко камбий возникает не из прокамбия, а из постоянных тканей, живые клетки которых в этих случаях дедифференцируются. Такой камбий называют добавочным. По строению и характеру деятельности он не отличается от камбия, происхождение которого связано с прокамбием. В образовании феллогена, или пробкового камбия, также участвуют постоянные ткани. Делясь периклинально, клетки феллогена отделяют наружу будущие клетки пробки, или феллемы, а внутрь – клетки феллодермы. Согласно генетической классификации, меристемы делят на первичные, так или иначе связанные с меристемами зародыша и апикальными меристемами, и вторичные, развивающиеся позднее, когда верхушечный рост осевых органов закончен и начинается их утолщение. Это разделение условно. Камбий, например, закладывается еще до окончания верхушечного роста, а иногда и задолго до его начала, так как имеются сведения о заложении камбия в осевых частях зимующих почек. В меристемы разделены на 2 большие группы: общие и специальные. Специальные меристемы участвуют в образовании и первичных, и вторичных постоянных тканей, последние – производные камбия.
