У растений из большинства таксонов высоких рангов проведение веществ осуществляют трахеиды и ситовидные клетки, и лишь у покрытосеменных эту функцию несут более совершенные элементы – сосуды, или трахеи, и ситовидные трубки.
Какие же факторы определили необходимость изменения строения этих проводящих элементов?
Древесина возникла в эволюции растений как ткань водопроводящая, но, в связи с тем, что составляющие ее элементы приобрели толстые одревесневающие оболочки, она стала выполнять и механическую роль. Это оказалось особенно важным для древесных растений.
В древесине хвойных обе эти функции выполняют трахеиды. Но для проведения воды необходимы большая длина трахеид, наличие у них широких полостей, что способствует увеличению мощности восходящего тока, а также многочисленных пор в оболочках, благодаря которым возможно перемещение воды из одной трахеиды в другую. Для осуществления механической функции необходимы значительное утолщение и одревеснение оболочек и отсутствие в них пор, которые, представляя собой неутолщенные участки оболочки, уменьшают ее прочность. Так как оболочка утолщается с внутренней стороны, то, естественно, этот процесс неизбежно должен привести к уменьшению размеров клеточной полости. Таким образом, по своему характеру признаки, облегчающие проведение воды и повышающие прочность древесины, оказываются взаимоисключающими. Если бы они находились в оптимальных отношениях, то трахеиды могли бы успешно выполнять обе функции. На деле этого нет, поэтому не случайно у хвойных трахеиды дифференцированы. Трахеиды ранней древесины лучше приспособлены к проведению воды, трахеиды поздней древесины того же годового прироста эту функцию практически утратили и играют в основном механическую роль. Выключение части трахеид из водопроведения должно было компенсироваться образованием более совершенных в структурном отношении элементов – сосудов. Перфорирование конечных стенок составляющих их члеников облегчало прохождение по ним воды.
Сосуд, хотя и состоит из многочисленных члеников, все же имеет ограниченную длину. Конечные членики сосуда, как уже было сказано ранее, не перфорированы и сообщаются с конечными члениками других, выше или ниже расположенных сосудов, окаймленными порами. Активизация транспорта воды может быть достигнута путем контактирования сосудов не только концевыми участками, но и участками боковых стенок, несущими поры. Если сосудов много, то они связаны в единую систему, способную проводить воду как в вертикальном, так и в радиальном и тангенциальном направлениях. В такой древесине трахеид нет. Если сосуды малочисленные и не имеют непосредственных боковых контактов, между ними сохраняются трахеиды, также участвующие в проведении воды. Таким образом, выявлены три типа строения проводящей системы древесины, соответствующие разным ступеням ее эволюционного развития: трахеидальный, свойственный большинству голосеменных и некоторым покрытосеменным (троходендрон); трахеидально-сосудистый, характерный для многих лиственных пород, в том числе березы, дуба, а также для некоторых специализированных голосеменных (эфедра, гнетум); сосудистый, встречающийся, например, у ясеня, вяза.
Преобразованию части трахеид в членики сосудов сопутствовал и процесс превращения другой части трахеид в специализированные механические элементы – древесинные волокна, или волокна либриформа, имеющие толстые оболочки с немногочисленными простыми порами. Совокупность этих элементов слагает механическую систему древесины. Естественно, специализированные механические элементы лучше развиты в той древесине, в которой трахеид нет, и в проведении воды участвуют только сосуды. Таким образом, развитие водопроводящей и механической систем древесины представляет собой два взаимосвязанных процесса.
Третью систему древесины слагают живые паренхимные клетки. Появление древесинной паренхимы в эволюции растений обычно связывают с изменением в мезозое климатических условий. Сезонный характер климата определил необходимость отложения в запас веществ, которые растения реализуют при наступлении благоприятных для роста условий. Наряду с этим паренхимные клетки играют важную роль в аккумуляции ионов минеральных веществ, поступающих из почвы, улучшая минеральное питание растений.
Живые паренхимные клетки плохо проводят воду, поэтому они располагаются в тех местах, где сосуды не контактируют между собой, что характерно для апотрахеальной паренхимы. Часто они находятся между трахеидами. Если трахеид нет, а в древесине много либриформа, паренхимные клетки образуют обкладки вокруг сосудов, то есть возникает паратрахеальная паренхима. Такое расположение способствует быстрой подаче весной гидролизованного крахмала из паренхимных клеток в сосуды и перемещению его к раскрывающимся почкам.
Таким образом, древесина представляет собой сложную ткань. Структурная дифференциация ее элементов, особенно четко выраженная у покрытосеменных, соответствует их объединению в три взаимосвязанные функциональные системы: проводящую, механическую и живую, паренхимную.
Функциональные системы существуют и в лубе. Но если преобразования древесины в эволюции растений выразились прежде всего в создании оптимальных отношений между проводящими и механическими элементами, то в лубе наибольшее значение имели взаимоотношения между проводящими элементами и паренхимой.Это прежде всего объясняется особенностями развития ситовидных элементов, в процессе которого происходят дегенеративные изменения органелл, а к началу функционирования разрушается и ядро.
Преобразования проводящих элементов флоэмы в эволюции растений происходили от ситовидных клеток к длинным членикам ситовидных трубок со сложными ситовидными пластинками, редукция числа ситовидных полей в которых определила их превращение в простые ситовидные пластинки. Этому сопутствовало установление тесных физиологических контактов с живыми паренхимными клетками, вырабатывающими и передающими в ситовидные элементы энергию и ферменты, необходимые для осуществления транспорта продуктов ассимиляции.
У голосеменных – это клетки Страсбургера, у покрытосеменных – сопровождающие клетки, которые связаны с члениками ситовидных трубок не только физиологически, но и онтогенетически, так как сопровождающая клетка и членик ситовидной трубки возникают из одной исходной клетки. Таким образом, принципкомплементарности, или дополнительности, лежит в основе взаимоотношений между проводящими и паренхимными элементами луба. Он наиболее четко выражен у покрытосеменных растений.