Анатомия многолетних ветвей и стволов древесных растений

Увеличение объема проводящих тканей как следствие ежегодной деятельности камбия, приводит к значительному изменению структуры ветвей и ствола (рис. 100).

Снаружи от древесины, образованной в первый год жизни побега, располагаются приросты этой ткани всех последующих лет. Их называют годовыми приростами, или годовыми кольцами. Самая внутренняя часть годового прироста содержит большое число водопроводящих элементов, а в наружной части каждого кольца наибольший объем (и соответственно наибольшую площадь на поперечном срезе) занимают толстостенные элементы, играющие механическую роль. В связи с этим в годовом приросте различают раннюю, или весеннюю, древесину и расположенную снаружи от нее позднюю, или летнюю. Переход от ранней древесины к поздней в пределах годового прироста может быть постепенным или довольно резким. Различие в характере строения поздней древесины одного прироста и ранней древесины последующего обусловливает наличие между приростами различимых невооруженным глазом границ. Это позволяет определять возраст любого участка ствола или ветви. Однако не всегда число приростов древесины соответствует возрасту органа. Иногда в течение вегетационного периода образуется не одно, а два кольца древесины, называемых в этом случае ложными. Причинами их образования могут быть временное прекращение деятельности камбия при сильных весенних заморозках, убивающих молодую листву, а также при уничтожении листьев гусеницами или другими вредителями. После развития новых побегов из спящих почек камбий восстанавливает свою деятельность. Ложные кольца древесины чаще всего образуются не в стволе, а в ветвях. Как правило, они не имеют четко выраженных границ, нередко они формируются не по всей окружности древесинного цилиндра.

Наряду с удвоением колец древесины иногда происходит и их выпадение. Чаще всего это бывает у угнетенных растений в естественных насаждениях, а также при ослаблении питания растений в результате сильной обрезки или истощения почвы.

У растений тропиков, где нет больших сезонных колебаний климатических условий, границы между годовыми приростами обычно не выражены.

Часть стебля, расположенную снаружи от камбия, называют корой. Анатомически это сложный комплекс тканей разного происхождения. В сравнительно молодых стволах и ветвях кора состоит из наружной перидермы, первичной коры и луба, преимущественно вторичного (рис. 100, 3, 4). В отличие от вторичной древесины во вторичном лубе трудно, а у некоторых древесных пород практически невозможно определить границы между годовыми приростами.

Входящие в состав луба ситовидные элементы обычно функционируют один вегетационный период, затем они отмирают и деформируются. Поэтому в многолетних осевых органах функцию проведения продуктов ассимиляции выполняет только самая внутренняя зона вторичного луба, образовавшаяся в течение текущего года. Ее называют проводящей. Снаружи от нее находятся прошлогодние, а дальше – еще более старые приросты луба, в совокупности составляющие непроводящую зону. Она участвует в запасании веществ, их выделении, у многих растений выполняет также механическую функцию. В связи с этим строение непроводящей зоны неоднородно. Особенно важное значение имеют содержащиеся в ней живые паренхимные клетки.

Утолщение ствола или ветви вызывает необходимость разрастания коры в тангенциальном направлении. Этот процесс называют дилатацией. В молодых ветвях дилатация может осуществляться путем растяжения паренхимных клеток в тангенциальном (то есть параллельном поверхности) направлении. В более старых, а следовательно – более толстых ветвях и стволах, разрастание коры происходит не только путем растяжения, но, главным образом, вследствие деления живых паренхимных клеток, входящих в состав первичной коры и луба. В лубе это могут быть клетки, располагающиеся продольными тяжами (тяжевая паренхима) и клетки лучей. В первом случае дилатацию называют диффузной, во втором – лучевой. При лучевой дилатации лучи сильно расширяются в наружной части и на поперечных срезах приобретают очертания треугольников с вершинами, обращенными к камбиальной зоне (рис. 100, 5, 6). У некоторых пород, например, у ясеня, клена, лучевая и диффузная дилатация происходят одновременно. В результате этого процесса в периферической части коры образуется мощная паренхимная зона, которая служит не только резервуаром запасных веществ, но и участвует в заложении феллогена и формировании внутренних перидерм. Так как входящие в их состав клетки пробки непроницаемы ни для жидких, ни для газообразных веществ, то расположенные снаружи от них клетки первичной коры и вторичного луба отмирают. Отмершие участки коры вместе с разделяющими их перидермами составляют корку, или ритидом (рис. 100, 6). Заложение внутренних феллогенов происходит неоднократно, и на стволах и многолетних ветвях накапливается корка, достигающая нередко большой толщины.

Если на поперечных срезах корки перидермы расположены отдельными кольцами, ее называют кольцевой. Если перидермы расположены короткими, соединяющимися между собой, обычно вогнутыми внутрь ствола дугами, корку называют чешуйчатой (рис. 100, 6). Корка предохраняет живые ткани дерева от солнечных ожогов; обладая малой теплопроводностью, она защищает ткани от действия низких температур, препятствует механическим повреждениям и повышает устойчивость дерева против проникновения в него вредителей. Опадением наружных слоев корки достигается удаление из растения отходов метаболизма.

Таким образом, кора старых стволов и скелетных ветвей древесных растений состоит из корки и вторичного луба. Однако у некоторых деревьев, например, у пихты, березы, корка развивается в основании только очень старых стволов, а сильно разрастающаяся вследствие дилатации первичная кора сохраняется десятки лет. Стволы и ветви этих деревьев имеют лишь наружную перидерму. Корки нет и у земляничного дерева и эвкалиптов, хотя на их ветвях и стволах ежегодно закладывается фел-логен и развивается перидерма. Ткани, расположенные снаружи от нее, опадают. Ветви и стволы этих деревьев имеют гладкую поверхность.

Значительные возрастные изменения затрагивают не только кору, но и древесину. Наружную, более молодую часть древесины, осуществляющую проведение воды, называют заболонной древесиной, или просто заболонью, а внутреннюю, более старую часть – ядровой древесиной, или ядром (рис. 100, 6). Между ядром и заболонью у некоторых деревьев находится спелая древесина, отличающаяся от заболони меньшим содержанием воды. По особенностям строения древесины растения составляют три группы:

– ядроспелодревесные, имеющие ядро, спелую древесину и заболонь (бересклет, вяз, крушина);

– ядровые, с хорошо развитыми ядром и заболонью (сосна, дуб, яблоня);

– спелодревесные, у которых есть только заболонь и спелая древесина (ель, пихта, бук).

Ядровая древесина темнее заболонной. Вследствие пигментации оболочек составляющих ее клеток она может приобретать разную окраску: желтую у бересклета, барбариса, красную – у кипариса, красновато-коричневую – у сосны, темно-коричневую – у тисса, вишни, черную – у эбенового дерева, пурпуровую – у цезальпинии.

Ядровая древесина не проводит воду, так как полости ее проводящих элементов закупориваются разными веществами: у хвойных они заполняются живицей (раствором смол в эфирных маслах), у лиственных пород – минеральными или органическими веществами, в том числе – фенольными соединениями. У некоторых лиственных деревьев в полости проводящих элементов через поры врастают расположенные рядом с ними клетки древесинной паренхимы, образуя пузыревидные тиллы.

В ядровой древесине оболочки клеток более толстые и более сильно одревесневающие, чем в заболонной. С этим связаны ее высокие физико-механические свойства. У некоторых пород ядровая древесина образуется очень рано. Так, у сумаха дубильного она появляется уже на 2-3-й год жизни ветки, у белой акации – на 5-6-й, у дуба – на 9-10-й годы. Мощность ядровой древесины представляет собой видовой признак, но она зависит и от внешних условий, в том числе – от свойств почвы и от возраста дерева. У относительно молодых, быстро растущих деревьев ядровой древесины мало, у более старых экземпляров, а также у медленно растущих деревьев ее значительно больше.

Таким образом, на спилах крупных стволов и ветвей древесных растений можно различить 5 анатомо-топографических зон: корку, жизнедеятельный луб, камбии, древесину и сердцевину.

Поиск по сайту: