Поведение как способ сохранения гомеостаза

Эволюционный аспект этологии.

Поведение животных — очень широкое понятие. Оно объеди­няет огромное многообразие реакций, способствующих выживанию организмов и сохранению вида в меняющихся условиях внешней среды. Простейшей его формой являются различные двигательные реакции на внешние раздра­жения, более сложной формы поведе­ния, связанные с обучением, перера­боткой информации — высших интегративных функций нервной си­стемы.

Поведение — это комплекс врожден­ных и приобретенных реакций, кото­рые способствуют индивидуальной и групповой адаптации к конкретным условиям среды.

Наука, изучающая поведение,— это­логия (гр. ethos — характер, нрав) оформилась в 30-е годы XX в., хотя отдельные наблюдения проводились и в прошлом веке.

Поведение животных строится на ба­зе трех основных компонентов высшей нервной деятельности: инстинкты, обу­чение (условно-рефлекторная деятель­ность), рассудочная деятельность. В повседневной жизни поведение позво­ночных представляет собой интегриро­ванный комплекс всех этих компонен­тов.

Инстинкты — это врожденные, наследственно фиксированные пове­денческие реакции. Это действия, кото­рые совершаются всеми животными данного вида стереотипно, без предше­ствующего индивидуального опыта и обучения. Для инстинктов характерна видоспецифичность, многие инстинк­тивные формы поведения настолько специфичны и постоянны, что могут служить таксономическим видовым при­знаком. Ч. Дарвин считал, что целе­сообразность инстинктов и их станов­ление является результатом естествен­ного отбора полезных для вида при­знаков.

(Таксо́н (лат. taxon, мн. ч. taxa; от taxare — «ощупывать, определять посредством ощупывания цену, оценивать» — группа в классификации, состоящая из дискретных объектов, объединяемых на основании общих свойств и признаков.)

Одно из первых исследований ин­стинктов — интересный опыт, прове­денный еще в XIX в. с бобрами в Па­рижском зоопарке. Молодые живот­ные, выросшие без родителей, выпол­няли сложные строительные работы по возведению плотин (строительный инстинкт). Примером инстинкта является также ориентировочный рефлекс жи­вотных в незнакомой обстановке. При этом происходят изменения соматических и вегетативных реакций, просвета сосудов, дыхания, повышение уровня глюкозы в крови, расширение зрачков, поворот головы в сторону раздражите­ля, повышение артериального давле­ния.

У высших животных первичная ори­ентировочная реакция сменяется вто­рой фазой — исследовательской. Ори­ентировочно-исследовательский реф­лекс имеет важнейшее биологическое значение. Советский физиолог Л.А. Орбели со своими сотрудниками проводил обширные исследования по изу­чению эволюционных аспектов пове­дения. Он рассматривал поведенческие реакции как сложное динамическое взаимодействие двух компонентов: вро­жденного и приобретенного.

Л.А. Орбели придавал большое зна­чение ранним стадиям онтогенеза для дальнейшего формирования поведения животного. Именно на этих стадиях происходит, как он писал, «вклинива­ние приобретенных форм деятельно­сти» в проявление многих врожденных реакций. Этот момент играет большую модифицирующую роль, изменяя раз­витие некоторых врожденных реакций. Эти представления Л.А. Орбели имеют принципиальное значение для этоло­гии, поскольку дают возможность по­дойти к пониманию механизма импринтинга (раннего запечатлевания).

Подтверждением этого явления стали факты, полученные австрийским уче­ным К. Лоренцом в конце 30-х годов. Исследуя выводковых птиц, он пока­зал, что реакция запечатлевания по своим свойствам резко отличается от обычного обучения. В определенный, строго ограниченный период времени на раннем этапе онтогенеза животное «фиксирует», запечатлевает раздра­житель и именно на него впоследствии осуществляется та или иная врожден­ная реакция. Например, у выводковых птиц имеется врожденная реакция сле­дования за матерью. Эта реакция долж­на проявиться в течение первых часов после вылупления на основе запечатле­вания ее движущейся фигуры. Если в эксперименте в это время птенцы (на­пример, утки) увидят не мать, а другую птицу другого вида или даже какой-нибудь движущийся предмет, они будут следовать за ним.

Таким образом, существуют особые, ограниченные во времени чувствитель­ные периоды онтогенеза, когда живот­ные запечатлевают раздражитель. Если этот период не реализован, дальней­шее поведение животного будет иметь отклонения. Даже такой мощный ин­стинкт, как инстинкт материнства у животных, зависит от формирующего влияния среды. У приматов этот ин­стинкт проявляется очень отчетливо в период заботы о потомстве (дольше, чем у многих других животных). Од­нако если выращивали самок макак-резус без общения с матерями, то пос­ле появления потомства инстинкт материнства у них совсем не проявлялся. Такие исследования были проведены Харлоу (1962). В результате работ многих исследователей сформировалось представление, что реакции поведения представляют собой результат тесного переплетения врожденных и индиви­дуально приобретенных компонентов, причем в разных поведенческих актах удельный вес этих компонентов неоди­наков.

Вторым компонентом поведенческой реакции является обучение на основе условно-рефлекторной деятель­ности. Характерной особенностью этой поведенческой реакции является не­обходимость повторяемости опреде­ленных ситуаций. Индифферентный раз­дражитель сочетается с раздражите­лем, вызывающим инстинктивную ре­акцию (пищевое возбуждение, оборо­нительная реакция и др.). После нескольких сочетаний ранее безразлич­ный, нейтральный раздражитель при­обретает сигнальное значение и разви­вается адекватная ситуации поведен­ческая реакция.

Благодаря возникновению условно-рефлекторных временных связей орга­низм приобретает способность реаги­ровать на внешние события по оп­ределенным сигналам. Нейтральные раздражители могут стать сигналом пищи, опасности. При изменившихся условиях, когда нейтральный раздра­житель не подкрепляется безуслов­ным, вызывающим инстинктивную реакцию, происходит торможение, уга­сание временных связей, которые пе­рестают быть целесообразными в дан­ных условиях. И.П. Павлов показал, что образование и формирование услов­ных рефлексов обеспечивает поведенческую пластичность животных, про­исходит динамическое приспособление к постоянно меняющимся условиям существования. Свойство индивиду­ального приспособления организма ориентироваться по сигналам внеш­ней среды широко распространено в животном мире. У высших млекопи­тающих временные связи замыкаются между центрами, находящимися в ко­ре больших полушарий (кортиколизация функций). Имеются данные, что скорость образования условных рефлексов у них выше, чем у других по­звоночных

Однако условные рефлексы успеш­но вырабатываются у позвоночных всех уровней филогенетического раз­вития: рыб, земноводных, пресмыкаю­щихся, птиц, хотя рептилии обладают лишь зачатками коры, а земноводные и рыбы не имеют и этого. У птиц субстратом для образования условных рефлексов является стриапалидарная система подкорковых нервных узлов. Выработаны пищедобывательные услов­ные рефлексы у высших беспозвоноч­ных — головоногих моллюсков (ось­миноги), ракообразных, насекомых.

Третий компонент поведения — эле­ментарная рассудочная дея­тельность. Впервые способность высших животных к ассоциациям, к примитивным рассудочным действиям была отмечена Ч. Дарвиным («О вы­ражении ощущений у человека и жи­вотных», 1872). Позднее эти взгляды развил русский зоолог А.Н. Северцов (1922), который считал, что примитив­ная форма рассудочной деятельности была таким типом поведения, который прогрессивно развивался в эволюцион­ном ряду и явился важнейшим факто­ром эволюционного прогресса.

Большой вклад в изучение элемен­тарной рассудочной деятельности жи­вотных был внесен советским физиоло­гом Л.В. Крушинским, который пред­ложил специальные количественные методы, позволяющие оценивать этот вид поведенческой реакции, названной им элементарной рассудочной деятель­ностью (ЭРД). По мнению Л.В. Крушинского, наличие ее у высших жи­вотных явилось одним из звеньев в предыстории интеллекта человека. По­нятно, что это не снимает вопрос о ка­чественном отличии человеческой пси­хики, основанной на способности к абстрактному мышлению. В отношении признания элементарной рассудочной деятельности у животных наблюда­лись самые различные мнения: от вульгар ного антропоморфизма, «стирающего» грань между животными и человеком, — до полного отрицания ка­ких-либо элементов рассудочной дея­тельности у животных.

Противники признания у животных даже примитивной рассудочной дея­тельности нередко ссылаются на авто­ритет академика И.П.Павлова, ко­торый был последовательным противни­ком антропоморфических представле­ний по отношению к животным. При исследовании поведения животных И.П. Павлов использовал строго фи­зиологические методы и создал учение об условных рефлексах. Однако он не разделял мнения об отождествлении условно-рефлекторной и рассудочной деятельности. Так, когда в лаборато­рии начались опыты с человекообраз­ными обезьянами, он говорил об осо­бом характере ассоциаций, который можно оценить как «конкретное мыш­ление», улавливание связи между ве­щами. «Когда обезьяна строит вышку, чтобы достать плод, то это условным рефлексом назвать нельзя. Это дру­гой случай. Это начало образования знания, улавливание связи между предметами».

В чем же отличие элементарной рас­судочной деятельности от других форм поведения? Это, прежде всего, построе­ние программы поведения без пред­варительного обучения, при первой встрече особи с необычной ситуацией на основе улавливания связей между предметами и явлениями окружающей среды. В основе рассудочной деятель­ности лежит постижение некоторых эмпирических (не теоретических) закономерностей природы. Это позво­ляет животному прогнозировать на­ступление ближайших событий, стро­ить поведение на основе решения элементарных задач. Рассудочная дея­тельность не исчерпывается рекомбина­цией условных рефлексов, приобре­тенных в индивидуальной жизни.

Примером элементарной рассудоч­ной деятельности у животных является способность к экстраполяции. В опы­тах Л. В. Крушинского экстраполя­ция проявлялась как способность жи­вотных к выполнению определенного действия с учетом поправки на время и направление движения. Опыт со­стоял в следующем: пищевой раздра­житель (приманка) движется прямо­линейно с постоянной скоростью. На­чальный отрезок пути находится в поле зрения животного, а затем скры­вается за непрозрачной преградой (ширмой). Животное должно как бы про­должить траекторию движения и опре­делить возможное положение пищевой приманки с учетом времени и скорости перемещения. При решении задачи на экстраполяцию мозг как бы создает про­грамму поведения с учетом этих фак­торов. Способность к экстраполяции— один из параметров рассудочной дея­тельности, это качество играет роль при выполнении различных двигатель­ных актов и у человека (например, стрельба по движущимся мишеням).

Была обнаружена отчетливая взаимо­связь элементарной рассудочной дея­тельности с уровнем филогенетическо­го развития, с высотой организации нервной системы. Низшие позвоноч­ные (рыбы, амфибии) не оценивают ситуацию в вышеприведенном опыте. Эти животные многократно и без­успешно пытаются найти корм за шир­мой, не учитывая направления пере­мещения пищи. Только повторение этого опыта с подкреплением пищей создает возможность адекватного по­ведения, однако это уже не рассудоч­ная деятельность, а обучение на ос­новании образования условного реф­лекса.

Характерной чертой элементарной рассудочной деятельности является принятие решения в необычной ситуации_у без предварительного обуче­ния — с первого предъявления задачи. Среди пресмыкающихся (у них уже имеются зачатки коры) отдельные осо­би решают задачи по экстраполяции движущегося объекта; выражена эта способность и у многих птиц.

Процент особей данного вида, ре­шивших предложенную задачу, позво­ляет количественно определить пара­метры развития ЭРД. Сложные вариан­ты экстраполяционных задач смогли решить вороновые птицы, хищные мле­копитающие. Второй параметр ЭРД — сопоставление геометрических свойств предметов. Задачи по анализу геомет­рической формы и размеров предметов могут решать животные с достаточно развитой ЭРД. Так, в опытах, прово­димых в лаборатории И.П. Павлова, собаки могли тонко дифференциро­вать круг от эллипса при соотноше­нии радиусов 8: 9. Способность со­поставления геометрических свойств предметов проявляется в следующем опыте: перед животным демонстриру­ется объемная пищевая приманка, за­тем вместо нее появляется плоская геометрическая фигура. Животное с развитой рассудочной деятельностью, обойдя эту плоскую фигуру, не пы­тается достать оттуда корм, так как объемы этих предметов несовместимы. Низшие позвоночные такой ассоциа­ции лишены.

Третий параметр рассудочной дея­тельности — способность восприятия количества и сопоставления множеств. Птицы и млекопитающие в качестве условного раздражителя при пищевом подкреплении дифференцируют коли­чество изображенных кружочков или других фигур в пределах семи. Сам по себе этот опыт демонстрирует способность к обучению, а не к рассудоч­ной деятельности. Однако следующий этап — создание новой ситуации: из­менение окраски и формы изображен­ных фигур, изменение варианта их расположения (правильное, симметрич­ное, беспорядочное). В случае решения этой задачи животным проводится определенное абстрагирование от фор­мы, цвета и расположения, а восприни­мается именно количество.

Французский ученый Р. Шовен (1972) объясняет эти результаты сле­дующим образом: человек не смог бы научиться считать «без доязыковых способностей восприятия количества», которые свойственны высокоорганизо­ванным животным. Основным отли­чием человека является не совершен­ствование органов чувств, воспринимающих предметы окружающего мира (в данном случае зрительного анализатора), а способность формулировать счет словами, понятиями, цифрами, что дает высокую возможность сопостав­ления и абстракции. Опыты психоло­гов показали, что при демонстрации ребенку, не умеющему считать, карт с нанесенными кружочками он на основании чисто зрительных восприятий умеет отличить множества в пределах 7—8.

Формирование абстрактного мышле­ния, происходящее начиная с раннего детства, является основным качествен­ным отличием человека от элементар­ной рассудочной деятельности самых высокоразвитых животных. Элементар­ная рассудочная деятельность играет важную роль в эволюции, она обуслов­ливает возможность выполнения слож­ных поведенческих актов, повышает приспособляемость животных к ме­няющейся среде.

При решении экстраполяционных задач и задач с геометрическими фигу­рами у некоторых животных разви­ваются нарушения высшей нервной де­ятельности (экспериментальные нев­розы). Неврозы проявляются в форме заторможенности, отказа от решения задачи, от пищи — это как бы своеоб­разная защита коры полушарий от перевозбуждения в сложной ситуации. Рассудочный акт, даже в наиболее примитивной форме, труден для жи­вотного.

С точки зрения Л. В. Крушинского, причина развития у животных невро­тических состояний при решении эв­ристических задач заключается в том, что в повседневной жизни животным редко приходится решать подобные задачи. Основная форма их поведения обеспечивается инстинктами и услов­ными рефлексами, приуроченными к cтабилизации поведения в среде оби­тания с. достаточно константными па­раметрами. Отсутствие необходимости частного решения эвристических задач привело к тому, что этот тип поведен­ческой реакции оказался недостаточно «отшлифованным» естественным отбо­ром.

Формирование поведенческого акта.

Для выполнения поведенческого акта, имеющего адаптивный характер, необходима определенная функцио­нальная система. Она состоит из двух частей: рецепторного образования, до­ставляющего информацию о среде к центральной нервной системе, и ра­бочей периферии, осуществляющей сам поведенческий акт. Между этими дву­мя частями системы, как считает П.К. Анохин, находятся структуры, осу­ществляющие синтез всех пришедших возбуждений (афферентный синтез), и структуры, воспринимающие обрат­ную информацию о результатах дей­ствия.

Предположим, что в центральную нервную систему доставлена инфор­мация о недостатке воды в тканях, нарушении гомеостаза. Это измене­ние воспринимается гипоталамическим центром (центр жажды), возникает мо-тивационное возбуждение. В каждый данный момент в организме домини­рует то или иное мотивационное состо­яние (страх, голод, жажда и т.п.). С мотивационным возбуждением тесно связано субъективное эмоциональное состояние.

Мотивационное возбуждение, свя­занное с возникновением любой по­требности, создает отрицательное эмо­циональное состояние, беспокойство в поведении животного и мобилизует организм через ориентировочно-иссле­довательскую деятельность на актив­ное поведение во внешней среде, т.е. способствует тому, чтобы подкрепле­ние осуществлялось оптимальным пу­тем и в кратчайшее время. Удовлетво­рение возникших потребностей вызы­вает положительное состояние. Поло­жительная эмоция сигнализирует об успехе поиска. Эмоции производят оценку организмом необходимости, до­статочности и полезности поведенческих актов. Роль эмоций очень велика в формировании адаптивного поведе­ния. В ходе эволюции этот признак был доведен естественным отбором до поразительно богатого разнообразия эмоционального состояния у челове­ка. Имеются данные, что животные (крысы), выращенные в условиях, эмо­ционального однообразия, быстрее ста­рели, чем животные той же популяции, выращенные в условиях, эмоционально разнообразных.

Генетика поведения — один из самых молодых разделов науки о наследственности. Она еще не приобрела четкости и логической структуры, ха­рактерных для этой области биологии. Причина этого состоит в том, что пове­денческие реакции отличаются исклю­чительной сложностью и относятся в основном к количественным призна­кам, варьирующим в зависимости от условий среды.

Первые в нашей стране лаборатории по изучению генетики высшей нерв­ной деятельности были созданы по инициативе академика И. П. Павлова в 30-е годы в с. Колтушах (ныне Павлово) под Ленинградом. И. П. Павлов наметил два пути исследования ос­новных свойств нервных процессов: выяснение наследования основных свойств нервных процессов и выяс­нение влияния факторов среды на формирование особенностей высшей нервной деятельности. Исследования­ми М.П. Садовниковой-Кольцовой (1931) при изучении двух линий крыс было установлено, что они существен­но отличаются по степени пассивно-оборонительного поведения, и это вли­яло на скорость образования рефлекса в лабиринте. Для проведения генети­ческих исследований необходимы чис­тые линии.

Интересные опыты по селекции были начаты в 1929 г. Р. Трайоном. В тече­ние 20 лет велся отбор крыс по ско­рости обучения в специальном авто­матическом T-образном лабиринте и проводилось близкородственное скре­щивание (инбридинг). Селекция этих двух линий проводилась на основе пищевого безусловного раздражителя. Одна линия (А) быстрее осваивала лабиринт, а другая (В) — медленнее. Превосходство крыс линии А проявля­лось в задачах с пищевой мотивацией, на которой и основывались селектив­ные тесты. Но животные линии В бы­стрее обучались при применении без­условного болевого раздражителя. Та­ким образом, способность к обучению может зависеть и от характера без­условного рефлекса, на базе которого образуется условный.

В настоящее время выведены линии крыс, отличающихся по степени двига­тельной активности, уровню эмоцио­нальной реактивности, половому по­ведению, предпочтению воды или ал­коголя, т. е. создаются контрастные по поведению линии животных.

Способность к обучению, по мнению ряда исследователей, может быть свя­зана с уровнем функциональной актив­ности головного мозга. При выращи­вании крысят линии А (быстро обу­чаемая группа) в искусственно изоли­рованной внешней среде, в условиях, бедных внешними раздражителями, животные становились менее способ­ными к обучению и не отличались от линии В. Наоборот, тренировка крыс линии В и выращивание их в условиях среды, обогащенной различными раз­дражителями, приводила к улучшению критериев быстроты обучения. Вмес­те с тем быстрая подвижность нервных процессов, которую определяли в опы­тах по переделке навыков, выше у ли­нии А — они совершали многократные переделки с небольшими интервалами между тестами.

Следует отметить, что влияние среды реализуется на определенной генетичес­кой основе и приведенные выше опыты показывают не отсутствие генетиче­ского компонента, а возможности модификационной изменчивости в преде­лах нормы реакции.

Уровень функциональной активно­сти нервной системы определяется раз­личными звеньями биохимических про­цессов.Эти процессы, как и синтез самих белковферментов, находятся под генетическим контролем. Иссле­дования по изучению биохимических особенностей организмов в связи с ге­нетической обусловленностью поведения стали проводиться в последнее десятилетие. Имеются данные, что у крыс линии А в полушариях большого мозга содержится большее количество фермента, расщепляющего ацетилхолин (ацетилхолинэстеразы). Ацетилхолинэстераза — медиатор, выделяющийся в синаптическую щель при передаче нервного импульса.

Имеются данные о значении серотонина, норадреналина и о корреля­ции содержания этих веществ в раз­личных отделах нервной системы с особенностями поведения. Так, у ли­нии крыс, отличающихся агрессивным поведением, обнаружено низкое со­держание серотонина в переднем от­деле мозга, а содержание норадренали­на в стволе мозга выше, чем у крыс из малоагрессивной линии. Однако на ос­новании немногих имеющихся работ не представляется возможным про­вести анализ и сделать выводы.

Другим путем возможного влияния генов на поведенческие реакции мо­жет быть определение ими структур­ной организации рецепторов, что обус­ловливает неодинаковую чувствитель­ность к раздражителям. Поведенческие реакции, как и другие признаки особи, подлежат отбору. Каждый вид харак­теризуется определенным комплексом специфических поведенческих реак­ций, часть из которых является вро­жденными. На этой основе строятся сложные формы поведения, вклю­чающие условно-рефлекторную и элементарную рассудочную деятель­ность.

Поведенческие реакции, имея на­следственную основу, отличаются вме­сте с тем широкой нормой реакции, ин­дивидуальной вариабельностью, за­висимостью от условий среды. Являясь результатом действия естественного от­бора в процессе эволюции, поведение само оказывает влияние на процессы эволюции. В эволюции у животных прогрессивно развивалась способность к передаче информации от одной особи к другой в сообществе, стае, стаде. Эти формы поведения оказали ог­ромное влияние на процесс эволю­ции.

Передача полученного опыта от родителей к потомкам путем непосредственных контактов между ними была названа М. Е. Лобашевым сигнальной наследственностью. Процессы обмена информацией необходимы для жизни животных в сообществе. Примеры та­кого поведения можно видеть на разных уровнях эволюционного развития у общественных насекомых (пчел, муравьев), у животных, ведущих стай­ный или стадный образ жизни (рыб, птиц, млекопитающих). Эта форма непосредственного программирования родительским поколением стереотипа поведения потомства возрастает про­грессивно в процессе эволюции от за­боты о потомстве у рыб к сложным отношениям с передачей опыта у птиц и достигает вершины у млекопита­ющих.

У приматов имеется система переда­чи звуковых и мимических сигналов, которую стали интенсивно изучать как в природных, так и в эксперименталь­ных условиях. Эволюция форм пове­дения происходила в направлении от жестко генетически программирован­ных форм у низших животных до более пластичных типов поведения, строящихся на определенной генети­ческой основе, но имеющих широкую норму реакции. Чем выше стоят живот­ные на эволюционной лестнице, тем шире норма реакции поведенческих признаков, тем больше возможностей для индивидуального приспособления в меняющихся условиях среды.

Одним из направлений этологии яв­ляется изучение моделей патологиче­ских форм поведения у животных. В лаборатории Л. В. Крушинского была выведена линия крыс КМ (Крушинско­го—Молодкиной), очень чувствительных к звуковым раздражениям. Громкий звук (звонок, гудок) вызывает у этих животных судорожную реакцию эпилептоидного типа (вначале бег, за­тем бег на месте, переходящий в су­дороги). Среди диких крыс изредка (около 2 %) встречаются такие особи, среди крыс линии Вистар — 15%, у крыс линии КМ — 99 %. А.Г. Иванов-Смоленский (1974) относит такие реак­ции к наиболее древним защитным реакциям; судорожный припадок — это чрезмерное выражение готовности нервной системы к бурным защитным двигательным реакциям борьбы или бегства.

Предрасположенность к аудиогенной (под влиянием звука) эпилептоидной реакции наследственно обуслов­лена. Тип наследования (моногенный или полигенный) точно не установлен, хотя сохранение в диких популяциях таких животных позволяет предполо­жить, что у них имеются определенные биологические преимущества, вследствие чего они не подверглись отсеи­ванию естественным отбором. Оказа­лось, что у таких крыс выше подвиж­ность нервных процессов, большая ско­рость выработки условных рефлексов, они делают меньше ошибок при реше­нии задач с поиском корма в лаби­ринте.

Другой моделью патологического по­ведения является реакция кататонии— обездвиживания животного: происхо­дит как бы «застывание» на месте. Кататоническая реакция распространена у многих видов позвоночных. Она тоже имеет определенный адаптивный харак­тер. В природе хищник обычно обра­щает внимание на движущиеся фигуры и преследует их. Он может не заметить жертву, если она обездвижена. Среди крыс линий Вистар и Аугуста такая реакция встречается не более, чем у 1 %, а у гибридов В X А — 10—30 %. Наследование предрасположенности к кататоническим реакциям пока не яс­но. Попытка селекции для получения линии крыс, предрасположенных к этой реакции, окончилась неудачно из-за плохой репродуктивной способности таких крыс.

Поиск по сайту: