Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Поведение как способ сохранения гомеостаза



Эволюционный аспект этологии.

Поведение животных — очень широкое понятие. Оно объеди­няет огромное многообразие реакций, способствующих выживанию организмов и сохранению вида в меняющихся условиях внешней среды. Простейшей его формой являются различные двигательные реакции на внешние раздра­жения, более сложной формы поведе­ния, связанные с обучением, перера­боткой информации — высших интегративных функций нервной си­стемы.

Поведение — это комплекс врожден­ных и приобретенных реакций, кото­рые способствуют индивидуальной и групповой адаптации к конкретным условиям среды.

Наука, изучающая поведение,— это­логия (гр. ethos — характер, нрав) оформилась в 30-е годы XX в., хотя отдельные наблюдения проводились и в прошлом веке.

Поведение животных строится на ба­зе трех основных компонентов высшей нервной деятельности: инстинкты, обу­чение (условно-рефлекторная деятель­ность), рассудочная деятельность. В повседневной жизни поведение позво­ночных представляет собой интегриро­ванный комплекс всех этих компонен­тов.

Инстинкты — это врожденные, наследственно фиксированные пове­денческие реакции. Это действия, кото­рые совершаются всеми животными данного вида стереотипно, без предше­ствующего индивидуального опыта и обучения. Для инстинктов характерна видоспецифичность, многие инстинк­тивные формы поведения настолько специфичны и постоянны, что могут служить таксономическим видовым при­знаком. Ч. Дарвин считал, что целе­сообразность инстинктов и их станов­ление является результатом естествен­ного отбора полезных для вида при­знаков.

(Таксо́н (лат. taxon, мн. ч. taxa; от taxare — «ощупывать, определять посредством ощупывания цену, оценивать» — группа в классификации, состоящая из дискретных объектов, объединяемых на основании общих свойств и признаков.)

Одно из первых исследований ин­стинктов — интересный опыт, прове­денный еще в XIX в. с бобрами в Па­рижском зоопарке. Молодые живот­ные, выросшие без родителей, выпол­няли сложные строительные работы по возведению плотин (строительный инстинкт). Примером инстинкта является также ориентировочный рефлекс жи­вотных в незнакомой обстановке. При этом происходят изменения соматических и вегетативных реакций, просвета сосудов, дыхания, повышение уровня глюкозы в крови, расширение зрачков, поворот головы в сторону раздражите­ля, повышение артериального давле­ния.

У высших животных первичная ори­ентировочная реакция сменяется вто­рой фазой — исследовательской. Ори­ентировочно-исследовательский реф­лекс имеет важнейшее биологическое значение. Советский физиолог Л.А. Орбели со своими сотрудниками проводил обширные исследования по изу­чению эволюционных аспектов пове­дения. Он рассматривал поведенческие реакции как сложное динамическое взаимодействие двух компонентов: вро­жденного и приобретенного.

Л.А. Орбели придавал большое зна­чение ранним стадиям онтогенеза для дальнейшего формирования поведения животного. Именно на этих стадиях происходит, как он писал, «вклинива­ние приобретенных форм деятельно­сти» в проявление многих врожденных реакций. Этот момент играет большую модифицирующую роль, изменяя раз­витие некоторых врожденных реакций. Эти представления Л.А. Орбели имеют принципиальное значение для этоло­гии, поскольку дают возможность по­дойти к пониманию механизма импринтинга (раннего запечатлевания).

Подтверждением этого явления стали факты, полученные австрийским уче­ным К. Лоренцом в конце 30-х годов. Исследуя выводковых птиц, он пока­зал, что реакция запечатлевания по своим свойствам резко отличается от обычного обучения. В определенный, строго ограниченный период времени на раннем этапе онтогенеза животное «фиксирует», запечатлевает раздра­житель и именно на него впоследствии осуществляется та или иная врожден­ная реакция. Например, у выводковых птиц имеется врожденная реакция сле­дования за матерью. Эта реакция долж­на проявиться в течение первых часов после вылупления на основе запечатле­вания ее движущейся фигуры. Если в эксперименте в это время птенцы (на­пример, утки) увидят не мать, а другую птицу другого вида или даже какой-нибудь движущийся предмет, они будут следовать за ним.

Таким образом, существуют особые, ограниченные во времени чувствитель­ные периоды онтогенеза, когда живот­ные запечатлевают раздражитель. Если этот период не реализован, дальней­шее поведение животного будет иметь отклонения. Даже такой мощный ин­стинкт, как инстинкт материнства у животных, зависит от формирующего влияния среды. У приматов этот ин­стинкт проявляется очень отчетливо в период заботы о потомстве (дольше, чем у многих других животных). Од­нако если выращивали самок макак-резус без общения с матерями, то пос­ле появления потомства инстинкт материнства у них совсем не проявлялся. Такие исследования были проведены Харлоу (1962). В результате работ многих исследователей сформировалось представление, что реакции поведения представляют собой результат тесного переплетения врожденных и индиви­дуально приобретенных компонентов, причем в разных поведенческих актах удельный вес этих компонентов неоди­наков.

Вторым компонентом поведенческой реакции является обучение на основе условно-рефлекторной деятель­ности. Характерной особенностью этой поведенческой реакции является не­обходимость повторяемости опреде­ленных ситуаций. Индифферентный раз­дражитель сочетается с раздражите­лем, вызывающим инстинктивную ре­акцию (пищевое возбуждение, оборо­нительная реакция и др.). После нескольких сочетаний ранее безразлич­ный, нейтральный раздражитель при­обретает сигнальное значение и разви­вается адекватная ситуации поведен­ческая реакция.

Благодаря возникновению условно-рефлекторных временных связей орга­низм приобретает способность реаги­ровать на внешние события по оп­ределенным сигналам. Нейтральные раздражители могут стать сигналом пищи, опасности. При изменившихся условиях, когда нейтральный раздра­житель не подкрепляется безуслов­ным, вызывающим инстинктивную реакцию, происходит торможение, уга­сание временных связей, которые пе­рестают быть целесообразными в дан­ных условиях. И.П. Павлов показал, что образование и формирование услов­ных рефлексов обеспечивает поведенческую пластичность животных, про­исходит динамическое приспособление к постоянно меняющимся условиям существования. Свойство индивиду­ального приспособления организма ориентироваться по сигналам внеш­ней среды широко распространено в животном мире. У высших млекопи­тающих временные связи замыкаются между центрами, находящимися в ко­ре больших полушарий (кортиколизация функций). Имеются данные, что скорость образования условных рефлексов у них выше, чем у других по­звоночных

Однако условные рефлексы успеш­но вырабатываются у позвоночных всех уровней филогенетического раз­вития: рыб, земноводных, пресмыкаю­щихся, птиц, хотя рептилии обладают лишь зачатками коры, а земноводные и рыбы не имеют и этого. У птиц субстратом для образования условных рефлексов является стриапалидарная система подкорковых нервных узлов. Выработаны пищедобывательные услов­ные рефлексы у высших беспозвоноч­ных — головоногих моллюсков (ось­миноги), ракообразных, насекомых.

Третий компонент поведения — эле­ментарная рассудочная дея­тельность. Впервые способность высших животных к ассоциациям, к примитивным рассудочным действиям была отмечена Ч. Дарвиным («О вы­ражении ощущений у человека и жи­вотных», 1872). Позднее эти взгляды развил русский зоолог А.Н. Северцов (1922), который считал, что примитив­ная форма рассудочной деятельности была таким типом поведения, который прогрессивно развивался в эволюцион­ном ряду и явился важнейшим факто­ром эволюционного прогресса.

Большой вклад в изучение элемен­тарной рассудочной деятельности жи­вотных был внесен советским физиоло­гом Л.В. Крушинским, который пред­ложил специальные количественные методы, позволяющие оценивать этот вид поведенческой реакции, названной им элементарной рассудочной деятель­ностью (ЭРД). По мнению Л.В. Крушинского, наличие ее у высших жи­вотных явилось одним из звеньев в предыстории интеллекта человека. По­нятно, что это не снимает вопрос о ка­чественном отличии человеческой пси­хики, основанной на способности к абстрактному мышлению. В отношении признания элементарной рассудочной деятельности у животных наблюда­лись самые различные мнения: от вульгар ного антропоморфизма, «стирающего» грань между животными и человеком, — до полного отрицания ка­ких-либо элементов рассудочной дея­тельности у животных.

Противники признания у животных даже примитивной рассудочной дея­тельности нередко ссылаются на авто­ритет академика И.П.Павлова, ко­торый был последовательным противни­ком антропоморфических представле­ний по отношению к животным. При исследовании поведения животных И.П. Павлов использовал строго фи­зиологические методы и создал учение об условных рефлексах. Однако он не разделял мнения об отождествлении условно-рефлекторной и рассудочной деятельности. Так, когда в лаборато­рии начались опыты с человекообраз­ными обезьянами, он говорил об осо­бом характере ассоциаций, который можно оценить как «конкретное мыш­ление», улавливание связи между ве­щами. «Когда обезьяна строит вышку, чтобы достать плод, то это условным рефлексом назвать нельзя. Это дру­гой случай. Это начало образования знания, улавливание связи между предметами».

В чем же отличие элементарной рас­судочной деятельности от других форм поведения? Это, прежде всего, построе­ние программы поведения без пред­варительного обучения, при первой встрече особи с необычной ситуацией на основе улавливания связей между предметами и явлениями окружающей среды. В основе рассудочной деятель­ности лежит постижение некоторых эмпирических (не теоретических) закономерностей природы. Это позво­ляет животному прогнозировать на­ступление ближайших событий, стро­ить поведение на основе решения элементарных задач. Рассудочная дея­тельность не исчерпывается рекомбина­цией условных рефлексов, приобре­тенных в индивидуальной жизни.

Примером элементарной рассудоч­ной деятельности у животных является способность к экстраполяции. В опы­тах Л. В. Крушинского экстраполя­ция проявлялась как способность жи­вотных к выполнению определенного действия с учетом поправки на время и направление движения. Опыт со­стоял в следующем: пищевой раздра­житель (приманка) движется прямо­линейно с постоянной скоростью. На­чальный отрезок пути находится в поле зрения животного, а затем скры­вается за непрозрачной преградой (ширмой). Животное должно как бы про­должить траекторию движения и опре­делить возможное положение пищевой приманки с учетом времени и скорости перемещения. При решении задачи на экстраполяцию мозг как бы создает про­грамму поведения с учетом этих фак­торов. Способность к экстраполяции— один из параметров рассудочной дея­тельности, это качество играет роль при выполнении различных двигатель­ных актов и у человека (например, стрельба по движущимся мишеням).

Была обнаружена отчетливая взаимо­связь элементарной рассудочной дея­тельности с уровнем филогенетическо­го развития, с высотой организации нервной системы. Низшие позвоноч­ные (рыбы, амфибии) не оценивают ситуацию в вышеприведенном опыте. Эти животные многократно и без­успешно пытаются найти корм за шир­мой, не учитывая направления пере­мещения пищи. Только повторение этого опыта с подкреплением пищей создает возможность адекватного по­ведения, однако это уже не рассудоч­ная деятельность, а обучение на ос­новании образования условного реф­лекса.

Характерной чертой элементарной рассудочной деятельности является принятие решения в необычной ситуацииу без предварительного обуче­ния — с первого предъявления задачи. Среди пресмыкающихся (у них уже имеются зачатки коры) отдельные осо­би решают задачи по экстраполяции движущегося объекта; выражена эта способность и у многих птиц.

Процент особей данного вида, ре­шивших предложенную задачу, позво­ляет количественно определить пара­метры развития ЭРД. Сложные вариан­ты экстраполяционных задач смогли решить вороновые птицы, хищные мле­копитающие. Второй параметр ЭРД — сопоставление геометрических свойств предметов. Задачи по анализу геомет­рической формы и размеров предметов могут решать животные с достаточно развитой ЭРД. Так, в опытах, прово­димых в лаборатории И.П. Павлова, собаки могли тонко дифференциро­вать круг от эллипса при соотноше­нии радиусов 8: 9. Способность со­поставления геометрических свойств предметов проявляется в следующем опыте: перед животным демонстриру­ется объемная пищевая приманка, за­тем вместо нее появляется плоская геометрическая фигура. Животное с развитой рассудочной деятельностью, обойдя эту плоскую фигуру, не пы­тается достать оттуда корм, так как объемы этих предметов несовместимы. Низшие позвоночные такой ассоциа­ции лишены.

Третий параметр рассудочной дея­тельности — способность восприятия количества и сопоставления множеств. Птицы и млекопитающие в качестве условного раздражителя при пищевом подкреплении дифференцируют коли­чество изображенных кружочков или других фигур в пределах семи. Сам по себе этот опыт демонстрирует способность к обучению, а не к рассудоч­ной деятельности. Однако следующий этап — создание новой ситуации: из­менение окраски и формы изображен­ных фигур, изменение варианта их расположения (правильное, симметрич­ное, беспорядочное). В случае решения этой задачи животным проводится определенное абстрагирование от фор­мы, цвета и расположения, а восприни­мается именно количество.

Французский ученый Р. Шовен (1972) объясняет эти результаты сле­дующим образом: человек не смог бы научиться считать «без доязыковых способностей восприятия количества», которые свойственны высокоорганизо­ванным животным. Основным отли­чием человека является не совершен­ствование органов чувств, воспринимающих предметы окружающего мира (в данном случае зрительного анализатора), а способность формулировать счет словами, понятиями, цифрами, что дает высокую возможность сопостав­ления и абстракции. Опыты психоло­гов показали, что при демонстрации ребенку, не умеющему считать, карт с нанесенными кружочками он на основании чисто зрительных восприятий умеет отличить множества в пределах 7—8.

Формирование абстрактного мышле­ния, происходящее начиная с раннего детства, является основным качествен­ным отличием человека от элементар­ной рассудочной деятельности самых высокоразвитых животных. Элементар­ная рассудочная деятельность играет важную роль в эволюции, она обуслов­ливает возможность выполнения слож­ных поведенческих актов, повышает приспособляемость животных к ме­няющейся среде.

При решении экстраполяционных задач и задач с геометрическими фигу­рами у некоторых животных разви­ваются нарушения высшей нервной де­ятельности (экспериментальные нев­розы). Неврозы проявляются в форме заторможенности, отказа от решения задачи, от пищи — это как бы своеоб­разная защита коры полушарий от перевозбуждения в сложной ситуации. Рассудочный акт, даже в наиболее примитивной форме, труден для жи­вотного.

С точки зрения Л. В. Крушинского, причина развития у животных невро­тических состояний при решении эв­ристических задач заключается в том, что в повседневной жизни животным редко приходится решать подобные задачи. Основная форма их поведения обеспечивается инстинктами и услов­ными рефлексами, приуроченными к cтабилизации поведения в среде оби­тания с. достаточно константными па­раметрами. Отсутствие необходимости частного решения эвристических задач привело к тому, что этот тип поведен­ческой реакции оказался недостаточно «отшлифованным» естественным отбо­ром.

 

Формирование поведенческого акта.

Для выполнения поведенческого акта, имеющего адаптивный характер, необходима определенная функцио­нальная система. Она состоит из двух частей: рецепторного образования, до­ставляющего информацию о среде к центральной нервной системе, и ра­бочей периферии, осуществляющей сам поведенческий акт. Между этими дву­мя частями системы, как считает П.К. Анохин, находятся структуры, осу­ществляющие синтез всех пришедших возбуждений (афферентный синтез), и структуры, воспринимающие обрат­ную информацию о результатах дей­ствия.

Предположим, что в центральную нервную систему доставлена инфор­мация о недостатке воды в тканях, нарушении гомеостаза. Это измене­ние воспринимается гипоталамическим центром (центр жажды), возникает мо-тивационное возбуждение. В каждый данный момент в организме домини­рует то или иное мотивационное состо­яние (страх, голод, жажда и т.п.). С мотивационным возбуждением тесно связано субъективное эмоциональное состояние.

Мотивационное возбуждение, свя­занное с возникновением любой по­требности, создает отрицательное эмо­циональное состояние, беспокойство в поведении животного и мобилизует организм через ориентировочно-иссле­довательскую деятельность на актив­ное поведение во внешней среде, т.е. способствует тому, чтобы подкрепле­ние осуществлялось оптимальным пу­тем и в кратчайшее время. Удовлетво­рение возникших потребностей вызы­вает положительное состояние. Поло­жительная эмоция сигнализирует об успехе поиска. Эмоции производят оценку организмом необходимости, до­статочности и полезности поведенческих актов. Роль эмоций очень велика в формировании адаптивного поведе­ния. В ходе эволюции этот признак был доведен естественным отбором до поразительно богатого разнообразия эмоционального состояния у челове­ка. Имеются данные, что животные (крысы), выращенные в условиях, эмо­ционального однообразия, быстрее ста­рели, чем животные той же популяции, выращенные в условиях, эмоционально разнообразных.

Генетика поведения — один из самых молодых разделов науки о наследственности. Она еще не приобрела четкости и логической структуры, ха­рактерных для этой области биологии. Причина этого состоит в том, что пове­денческие реакции отличаются исклю­чительной сложностью и относятся в основном к количественным призна­кам, варьирующим в зависимости от условий среды.

Первые в нашей стране лаборатории по изучению генетики высшей нерв­ной деятельности были созданы по инициативе академика И. П. Павлова в 30-е годы в с. Колтушах (ныне Павлово) под Ленинградом. И. П. Павлов наметил два пути исследования ос­новных свойств нервных процессов: выяснение наследования основных свойств нервных процессов и выяс­нение влияния факторов среды на формирование особенностей высшей нервной деятельности. Исследования­ми М.П. Садовниковой-Кольцовой (1931) при изучении двух линий крыс было установлено, что они существен­но отличаются по степени пассивно-оборонительного поведения, и это вли­яло на скорость образования рефлекса в лабиринте. Для проведения генети­ческих исследований необходимы чис­тые линии.

Интересные опыты по селекции были начаты в 1929 г. Р. Трайоном. В тече­ние 20 лет велся отбор крыс по ско­рости обучения в специальном авто­матическом T-образном лабиринте и проводилось близкородственное скре­щивание (инбридинг). Селекция этих двух линий проводилась на основе пищевого безусловного раздражителя. Одна линия (А) быстрее осваивала лабиринт, а другая (В) — медленнее. Превосходство крыс линии А проявля­лось в задачах с пищевой мотивацией, на которой и основывались селектив­ные тесты. Но животные линии В бы­стрее обучались при применении без­условного болевого раздражителя. Та­ким образом, способность к обучению может зависеть и от характера без­условного рефлекса, на базе которого образуется условный.

В настоящее время выведены линии крыс, отличающихся по степени двига­тельной активности, уровню эмоцио­нальной реактивности, половому по­ведению, предпочтению воды или ал­коголя, т. е. создаются контрастные по поведению линии животных.

Способность к обучению, по мнению ряда исследователей, может быть свя­зана с уровнем функциональной актив­ности головного мозга. При выращи­вании крысят линии А (быстро обу­чаемая группа) в искусственно изоли­рованной внешней среде, в условиях, бедных внешними раздражителями, животные становились менее способ­ными к обучению и не отличались от линии В. Наоборот, тренировка крыс линии В и выращивание их в условиях среды, обогащенной различными раз­дражителями, приводила к улучшению критериев быстроты обучения. Вмес­те с тем быстрая подвижность нервных процессов, которую определяли в опы­тах по переделке навыков, выше у ли­нии А — они совершали многократные переделки с небольшими интервалами между тестами.

Следует отметить, что влияние среды реализуется на определенной генетичес­кой основе и приведенные выше опыты показывают не отсутствие генетиче­ского компонента, а возможности модификационной изменчивости в преде­лах нормы реакции.

Уровень функциональной активно­сти нервной системы определяется раз­личными звеньями биохимических про­цессов.Эти процессы, как и синтез самих белковферментов, находятся под генетическим контролем. Иссле­дования по изучению биохимических особенностей организмов в связи с ге­нетической обусловленностью поведения стали проводиться в последнее десятилетие. Имеются данные, что у крыс линии А в полушариях большого мозга содержится большее количество фермента, расщепляющего ацетилхолин (ацетилхолинэстеразы). Ацетилхолинэстераза — медиатор, выделяющийся в синаптическую щель при передаче нервного импульса.

Имеются данные о значении серотонина, норадреналина и о корреля­ции содержания этих веществ в раз­личных отделах нервной системы с особенностями поведения. Так, у ли­нии крыс, отличающихся агрессивным поведением, обнаружено низкое со­держание серотонина в переднем от­деле мозга, а содержание норадренали­на в стволе мозга выше, чем у крыс из малоагрессивной линии. Однако на ос­новании немногих имеющихся работ не представляется возможным про­вести анализ и сделать выводы.

Другим путем возможного влияния генов на поведенческие реакции мо­жет быть определение ими структур­ной организации рецепторов, что обус­ловливает неодинаковую чувствитель­ность к раздражителям. Поведенческие реакции, как и другие признаки особи, подлежат отбору. Каждый вид харак­теризуется определенным комплексом специфических поведенческих реак­ций, часть из которых является вро­жденными. На этой основе строятся сложные формы поведения, вклю­чающие условно-рефлекторную и элементарную рассудочную деятель­ность.

Поведенческие реакции, имея на­следственную основу, отличаются вме­сте с тем широкой нормой реакции, ин­дивидуальной вариабельностью, за­висимостью от условий среды. Являясь результатом действия естественного от­бора в процессе эволюции, поведение само оказывает влияние на процессы эволюции. В эволюции у животных прогрессивно развивалась способность к передаче информации от одной особи к другой в сообществе, стае, стаде. Эти формы поведения оказали ог­ромное влияние на процесс эволю­ции.

Передача полученного опыта от родителей к потомкам путем непосредственных контактов между ними была названа М. Е. Лобашевым сигнальной наследственностью. Процессы обмена информацией необходимы для жизни животных в сообществе. Примеры та­кого поведения можно видеть на разных уровнях эволюционного развития у общественных насекомых (пчел, муравьев), у животных, ведущих стай­ный или стадный образ жизни (рыб, птиц, млекопитающих). Эта форма непосредственного программирования родительским поколением стереотипа поведения потомства возрастает про­грессивно в процессе эволюции от за­боты о потомстве у рыб к сложным отношениям с передачей опыта у птиц и достигает вершины у млекопита­ющих.

У приматов имеется система переда­чи звуковых и мимических сигналов, которую стали интенсивно изучать как в природных, так и в эксперименталь­ных условиях. Эволюция форм пове­дения происходила в направлении от жестко генетически программирован­ных форм у низших животных до более пластичных типов поведения, строящихся на определенной генети­ческой основе, но имеющих широкую норму реакции. Чем выше стоят живот­ные на эволюционной лестнице, тем шире норма реакции поведенческих признаков, тем больше возможностей для индивидуального приспособления в меняющихся условиях среды.

Одним из направлений этологии яв­ляется изучение моделей патологиче­ских форм поведения у животных. В лаборатории Л. В. Крушинского была выведена линия крыс КМ (Крушинско­го—Молодкиной), очень чувствительных к звуковым раздражениям. Громкий звук (звонок, гудок) вызывает у этих животных судорожную реакцию эпилептоидного типа (вначале бег, за­тем бег на месте, переходящий в су­дороги). Среди диких крыс изредка (около 2 %) встречаются такие особи, среди крыс линии Вистар — 15%, у крыс линии КМ — 99 %. А.Г. Иванов-Смоленский (1974) относит такие реак­ции к наиболее древним защитным реакциям; судорожный припадок — это чрезмерное выражение готовности нервной системы к бурным защитным двигательным реакциям борьбы или бегства.

Предрасположенность к аудиогенной (под влиянием звука) эпилептоидной реакции наследственно обуслов­лена. Тип наследования (моногенный или полигенный) точно не установлен, хотя сохранение в диких популяциях таких животных позволяет предполо­жить, что у них имеются определенные биологические преимущества, вследствие чего они не подверглись отсеи­ванию естественным отбором. Оказа­лось, что у таких крыс выше подвиж­ность нервных процессов, большая ско­рость выработки условных рефлексов, они делают меньше ошибок при реше­нии задач с поиском корма в лаби­ринте.

Другой моделью патологического по­ведения является реакция кататонии— обездвиживания животного: происхо­дит как бы «застывание» на месте. Кататоническая реакция распространена у многих видов позвоночных. Она тоже имеет определенный адаптивный харак­тер. В природе хищник обычно обра­щает внимание на движущиеся фигуры и преследует их. Он может не заметить жертву, если она обездвижена. Среди крыс линий Вистар и Аугуста такая реакция встречается не более, чем у 1 %, а у гибридов В X А — 10—30 %. Наследование предрасположенности к кататоническим реакциям пока не яс­но. Попытка селекции для получения линии крыс, предрасположенных к этой реакции, окончилась неудачно из-за плохой репродуктивной способности таких крыс.

 




©2015 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.