Динаміка чисельності й біомаси популяцій

Основна закономірність самовідтворення популяцій полягає в постійній тенденції до підвищення чисельності й біомаси особин. Їхня кількість може бути в середньому високою при невеликих або значних коливаннях рівня чисельності популяцій, аж до таких, коли спалахи масового розвитку гідробіонтів змінюються періодами їхнього існування тільки у формі спочиваючих стадій. Середовище, змінюючись, стає більш, або менш сприятливим для даної популяції, і її чисельність пристосовано змінюється, чим досягається максимальна утилізація сприятливих умов. Паралельно збільшенню чисельності особин у сприятливих умовах прискорюється їхній ріст, і в результаті цих двох процесів сумарна біомаса популяції різко зростає. З погіршенням умов існування чисельність і біомаса популяцій падають, тобто їхнє відтворення звужується до ступеня, що відповідає конкретним можливостям. Таким чином, динаміка популяцій видів має пристосувальне значення, і її характер являє собою один з найважливіших ознак, що інтегрально відбиває специфіку взаємозв'язку популяції із середовищем. Динаміка популяцій є немов би фокусом, у якому відбиваються всі її екологічні особливості.

Тип динаміки популяцій визначається характером взаємодії взаємозалежних процесів розмноження, росту, розвитку й елімінації особин. Внаслідок того, що збиток і поповнення популяцій у різні відрізки часу мають різну кількісну виразність, чисельність виду виявляє ті або інші коливання, або флуктуацію. Флуктуації тим сильніше, чим коротше життєвий цикл організмів і чим менш стабільне їхнє середовище. Зі збільшенням тривалості життя гідробіонтів їхні популяції утворюються зростаючим числом різновікових поколінь, і різке скорочення чисельності одного з них нівелюється врожайністю інших. Основний чинник, що обмежує наростання популяцій – забезпеченість їжею. Звичайно, це не применшує ролі інших факторів: нестачі кисню, суворих температурних умов, виїдання, зараженості паразитами й багатьох інших. Але кількість їжі – найбільш універсальний регулятор чисельності, тому що організми можуть пристосуватися до багатьох несприятливих умов, але тільки не до відсутності їжі. Тому на погіршення кормових умов популяція реагує зниженням своєї чисельності. Наприклад, з вичерпанням біогенів, потрібних для харчування водоростей, чисельність їх після весняного спалаху починає різко падати, а слідом за цим зменшуються популяції рачків і інших планктонтів, що живуть за рахунок фітопланктону. До найважливіших факторів, що визначають величину популяції, крім їжі відноситься виїдання особин, особливо у випадку їхньої слабкої захищеності від ворогів, а також конкретні абіотичні умови, що складаються у водоймах. Чисельність і біомаса популяцій можуть мінятися періодично або аперіодично. Перший тип змін пов'язаний зі зрушеннями в умовах існування, що не повторюються в часі з певною послідовністю. Різкі зміни освітленості й температури в суміжні дні, випадіння опадів, шторми й інші події, виникнення яких не пов'язана з певними термінами, можуть сприяти відтворенню популяцій або зумовлювати її збиток. Подібне значення може мати зміна режиму водойм під впливом людини: зарегулювання стоку рік, вилучення води на зрошення, підігрів вод тепловими станціями та ін. Більш істотне значення мають зміни чисельності й біомаси популяцій, які мають коливальний характер. Це, насамперед, ті, які пов'язані з геофізичними циклами (добова, сезонна й річна динаміка), циклами Місяця й Сонця. Дуже часто вони виникають при взаємодії взаємозалежних популяцій (хижак – жертва, хазяїн – паразит та ін.) або періодичних впливів людини.

Добова динаміка

Добові зміни чисельності й біомаси простежуються в популяціях дрібних організмів з дуже коротким життєвим циклом – бактерій, одноклітинних водоростей і найпростіших, у яких є добова ритміка розмноження або смертності. Внаслідок переважного розмноження у світлий час доби й загибелі в темний час сумарна кількість водоростей вдень часто в 2–3 рази більше, ніж уночі. Добова динаміка чисельності добре простежується й у бактерій. Відоме значення має й пригнічення розмноження бактерій метаболітами водоростей, що активно діляться вдень. Добовою ритмікою харчування ряду тварин може обумовлюватися відповідна динаміка чисельності найпростіших і інших дрібних гідробіонтів з коротким циклом розвитку.

Сезонна динаміка

Сезонні коливання чисельності й біомаси популяцій водних організмів в основному пов'язані зі зміною інтенсивності сонячної радіації як безпосереднього джерела енергії для фотосинтезуючих рослин і як фактора, що впливає на терміку водойм. Зміни в кількості падаючого світла, обумовлюючи періодичність розвитку водоростей, визначають і циклічність динаміки чисельності тварин, що харчуються рослинами.

Сезонна динаміка планктонних водоростей. Динаміка чисельності й біомаси водоростей визначається головним чином сезонними змінами освітленості, кількості живильних солей, температури, вертикальної стійкості водних мас, а також ритмікою виїдання водоростей тваринами. Сезонні зміни освітленості збільшуються в напрямку високих широт, і відповідно до цього різкіше різниця в кількісному багатстві фітопланктону з переходом від весни до літа, осені й зимі. По мірі розвитку фітопланктону вода збіднюється живильними солями, і чисельність водоростей починає знижуватися. Наступне накопичення біогенів супроводжується новим збільшенням кількості водоростей. У тих випадках, коли кількість живильних солей має не один, а кілька максимумів протягом періоду вегетації, в розвитку фітопланктону спостерігається відповідне число спалахів. Як правило, в тропічних і помірних морях простежуються два піки чисельності водоростей, які із просуванням у високі широти усе більше зближуються один з одним у часі. У високоарктичних водах через стислість вегетаційного періоду спостерігається тільки один пік чисельності водоростей. У морях чітко простежується залежність чисельності водоростей від вертикальної стійкості водних мас. З одного боку, перемішування водних мас у вертикальному напрямку сприятливо для розвитку водоростей, тому що забезпечує поповнення поверхневих шарів біогенами за рахунок їхнього виносу із глибин. З іншого боку, вертикальні течії води можуть заносити водорості на такі глибини, де світла для них недостатньо. Чим товще шар води, у якому розосереджені водорості, тим менше світла вони можуть утилізувати, оскільки частина його із просуванням углиб поглинається водою. Крім цього, життєдіяльність вертикально переміщуваних водоростей пригнічується і в іншому відношенні: вони не можуть придбати температурних і світлових адаптацій, що підвищують ефективність фотосинтезу. Такі властивості виробляються тільки в умовах чіткої вертикальної стратифікації водної маси. Внаслідок цього, наприклад, у прибережних водах цвітіння фітопланктону починається раніше, оскільки тут швидше встановлюється відповідна стратифікація. Прибережні води, що опрісняються стоком із суши і завдяки цьому мають меншу густину, по мірі танення снігів тонким шаром розливаються по поверхні більше солоних вод. В результаті утворюється розшарування товщі води, область поширення якого розширюється в напрямку від прибережжя у відкрите море, відповідно чому в цвітіння послідовно включаються все нові, більше віддалені від берега ділянки моря. Розтіканням поталої води по поверхні солоної й утворенням за цей рахунок стратифікації пояснюється інтенсивний розвиток водоростей у кромки льоду, що тане, і являє собою «фальшивий берег». Порушенням стратифікації води можна пояснити й несприятливу дія штормів на розвиток фітопланктону.

Сезонна динаміка планктонних тварин. Сезонні коливання біомаси й чисельності популяцій планктонних тварин пов'язані головним чином з періодичністю масової появи у водоймах водоростей і інших рослин, що 52

являють собою їжу для організмів зоопланктону. Коливання терміки являють собою другий важливий фактор, що визначає сезонність зміни чисельності планктонних тварин. Третій найважливіший фактор динаміки зоопланктону – сезонність його виїдання рибами та іншими тваринами. Оскільки більшість планктонних тварин рослиноїдні, зоопланктон збагачується кількісно тільки після масової появи водоростей, причому з деяким запізненням. У самому зоопланктоні рослиноїдні форми з'являються в масовій кількості раніше зоопланктофагів, а наявність останніх являє собою передумову підвищення чисельності хижаків, що живуть за рахунок м'ясоїдних планктонних тварин. Із просуванням у високі широти тривалість вегетаційного сезону водоростей знижується, відповідно скорочуються й періоди високої чисельності зоопланктону. Паралельно цьому зростають сезонні коливання кількості зоопланктону, які порівняно невеликі в низьких широтах і більш різкі у високих. У деяких випадках масова поява водоростей супроводжується пригніченням зоопланктону. У ставках неодноразово спостерігалося зниження чисельності веслоногих рачків і коловерток у періоди масової появи синьо-зеленої водорості Aphanizomenon. Очевидно, негативно впливають на зоопланктон високі концентрації деяких метаболітів, що створюються під час масової появи водоростей.

Багатство зоопланктону різко зростає в періоди розмноження донних тварин за рахунок появи їх пелагічних личинок після весняного спалаху фітопланктону. Личинки живуть у товщі води від декількох тижнів, у водоймах високих широт, до багатьох місяців у тропічних водах. Після досягнення максимуму чисельність зоопланктонтів починає знижуватися в результаті їх виїдання й відмирання.

Сезонна динаміка донних тварин. Сезонні коливання чисельності й біомаси донних тварин у першу чергу залежать від особливостей їхнього розмноження, росту й виїдання, а також від ряду абіотичних факторів, зокрема терміки водойм. Остання визначає час розмноження донних тварин як безпосередньо, так і через появу водоростей, якими харчуються пелагічні личинки бентичних організмів.

У континентальних водоймах різкі коливання чисельності й біомаси популяцій донних тварин можуть обумовлюватися масовим вильотом комах. У ставках і озерах, де на частку личинок комах доводиться нерідко більше половини всієї біомаси бентосу, його збідніння під час вильоту імаго часто носить спустошливий характер. Залежно від кількості генерацій у масових форм комах різкі зниження біомаси бентосу в таких водоймах бувають від 1 до 3–4 разів на рік.

Річна динаміка

Нерідко у водоймах або їхніх окремих ділянках протягом декількох 53

років відбуваються циклічні зміни чисельності й біомаси популяцій. Звичайно вони пов'язані з періодичними коливаннями інтенсивності сонячної радіації, багаторічними коливаннями рівня водойм, зі зміною їхньої солоності, кисневого режиму й деяких інших властивостей. Найбільш часта періодичність річних коливань чисельності у зв'язку зі змінами сонячної активності – 9–12 років. Наприклад, раз на 11–12 років тепла течія Ель-Ніньйо досягає берегів Перу, відтискуючи холодну Перуанську течію, і в цей час катастрофічно гинуть планктонні тварини й риби через брак кисню й помітне підвищення температури води. Нерідко річні коливання чисельності гідробіонтів не пов'язані з ритмікою геофізичних циклів. Це, зокрема, ті періодичні зміни, які виникають у результаті взаємодії популяцій жертви й хижака. Коли чисельність жертви досягає високих величин, умови харчування хижаків поліпшуються і їх у водоймі стає більше. Це збільшення веде до посилення виїдання жертви, її популяції стають менш численними й відповідно погіршуються умови відтворення хижака, у результаті чого його чисельність знову знижується. Подібна динаміка чисельності може виникати в популяціях промислових об'єктів як наслідок вилову. Коли їхня концентрація велика, видобуток стає особливо вигідним, і обсяг вилову зростає, обумовлюючи різке зниження промислового стада тварин. Якщо внаслідок інтенсивного вилову чисельність останніх різко знижується, промисел по необхідності припиняється й починається відновлення стада.

Річні коливання чисельності різкіше виражені у форм із коротким життєвим циклом. У видів з довгостроково існуючими пелагічними личинками чисельність популяцій менш стійка, ніж в організмів із прямим розвитком або з нетривалою пелагічною стадією. Перші форми, що характеризуються високою плідністю, але разом із тим і малою життєстійкістю зародків, дають високу чисельність в роки зі сприятливими умовами й різке зниження в роки, несприятливі для розмноження.

Питання для самостійного вивчення

1. Загальні уявлення про популяції гідробіонтів.

2. Структура популяцій.

3. Внутріпопуляційні відносини.

4. Функціональні особливості популяцій.

5. Відтворення популяцій.

6. Смертність і виживаність особин в популяціях гідробіонтів.

7. Особливості росту популяцій.

8. Динаміка чисельності і біомаси популяцій.

Поиск по сайту: