Смертність і виживаність

Чисельність особин кожної генерації безупинно знижується внаслідок природного відмирання, у результаті знищення іншими організмами й загибелі через несприятливі контакти з абіотичним оточенням. Темп цього зниження характеризує смертність популяції. Величина, зворотна смертності, називається виживаністю й характеризується числом особин, що доживають до того або іншого віку. Адаптації до зниження смертності (підвищення виживаності) можна розділити на ті, які знижують загибель зародків, і ті, які спрямовані на збереження особин у постембріональний період.

Смертність

Розрізняють смертність за той або інший термін (ΔN), за одиницю часу (ΔN/Δt) і рівень смертності (ΔN/Δt∙N). Показником смертності у відомій мірі може служити плідність популяцій. Якщо середня чисельність останніх протягом значних відрізків часу залишається подібною, це значить, що відмирає стільки організмів, скільки їх утворюється. Плідність можна розглядати як адаптацію до тої або іншої смертності. У деяких гідробіонтів вона виражається астрономічними цифрами: місяць-риба, наприклад, за один раз викидає до 300 млн. ікринок. Величезних масштабів досягає народжуваність у популяціях дрібних, ракоподібних, щорозмножуються партеногенетично, коли кожна з особин утворює яйця з інтервалом в 2–3 дні. Ще вище темп розмноження бактерій, найпростіших і одноклітинних водоростей і відповідно вище їхня смертність. У популяціях дрібних гідробіонтів смертність переважно визначається виїданням особин і їхньою загибеллю внаслідок несприятливих умов абіотичного середовища. У популяціях великих тварин провідну роль може відігравати відмирання старих особин. Смертність за одиницю часу (ΔN/Δt) обчислюють за рівнянням:

ΔN/Δt = [N1+V(t2 – t1)– N2]/(t2 – t1)(1)

де N1 і N2 – чисельність популяцій (в особинах) у моменти t1 і t2 (на добу), V – народжуваність в одиницю часу. Величина смертності не характеризує специфіку загибелі організмів різних вікових груп у популяції. Ця специфіка відбивається кривою смертності, що показує в тих або інших величинах ступінь зниження чисельності особин даної генерації з моменту народження до кінця життєвого циклу. Кожна популяція має характерну для неї криву смертності, що несе відбиток багатьох сторін екології виду. Для популяцій гідробіонтів найбільш звичайний тип смертності, що характеризується зниженням загибелі організмів у міру їхнього росту й посилення ефективності різних захисних засобів. Часто такий характер смертності добре описується рівнянням Nt = N0∙e-kt, де N0 і Nt – відповідно, чисельність поповнення в початковий момент і у віці t, k – константа, яка має назву коефіцієнт елімінації, е – експонента. Та або інша смертність на різних стадіях розвитку пов'язана не тільки з віковими змінами конституційної захищеності організмів (збільшення розмірів, швидкості руху, утворення захисних структур і т.д.). Істотне значення може мати зміна способу життя на тій або іншій стадії розвитку («критичні періоди»), наприклад перехід личинок з товщі води у ґрунт або заглиблення в нього. Підвищена смертність дуже часто обумовлюється не зниженням захисних властивостей організмів, а збільшенням числа їхніх споживачів або різких погіршень абіотичного середовища. Часткова або повна загибель популяцій може спостерігатися після промерзання, висихання водойм, різкого погіршення умов дихання (замори), при сильній зміні солоності води і т.д.

Виживаність особин

У найбільшій мірі вона залежить від характеру й темпу росту. Відповідно до конкретних умов середовища й стану популяції швидкість росту і його характер в особин можуть істотно змінюватися, забезпечуючи маневреність використання життєвих ресурсів і найбільшу ефективність виживання організмів. Вона, як правило, підвищується із прискоренням росту. Швидкість розвитку звичайно корелює з ростом, тому високий темп останнього скорочує тривалість життєвого циклу особин, зменшуючиймовірність загибелі кожної з них, і, отже, знижує смертність у популяціях. Коли умови сприятливі, темп росту підвищується і популяція швидко збільшує свою біомасу. У несприятливих умовах ріст особин уповільнюється й популяція може повністю вимикатися із процесу свого відтворення. Так виникає періодичність росту в особин популяцій, що живуть не тільки у високих, але й у низьких широтах. Наприклад, у тропічних коралів ріст уповільнюється в період випадіння дощів, коли вода більш каламутна й опріснена, і під час ослаблення пасатних вітрів, що тягне за собою зниження проточності води з відповідним погіршенням умов дихання й харчування. Із просуванням до полюсів і наростанням сезонних контрастів у природі періодичність росту в популяціях гідробіонтів здобуває все більше масовий і різкіше виражений характер, особливо в континентальних водоймах, де умови середовища змінюються особливо сильно.

Ріст популяцій

Під ростом популяцій розуміється зміна їхньої чисельності (або біомаси) у часі: N=N(t). Якщо народжуваність переважає над смертністю, величина популяції зростає, у протилежному випадку буде мати місце негативний ріст. Різниця між величиною популяції на початку й кінці якогось проміжку часу (ΔN) називається приростом, що може бути як позитивним, так і негативним. Приріст за одиницю часу (ΔN/Δt) характеризує швидкість росту популяцій. Вона може бути постійною (необмежений ріст) або загасаючою, коли зі збільшенням чисельності особин умови їхнього існування погіршуються й темп відтворення падає. Іноді швидкість росту спочатку зростає зі збільшенням щільності популяцій, а потім знижується. Перший випадок у природних популяціях гідробіонтів спостерігається рідко, другий характерний для росту популяції, що не досягла стаціонарного стану. Після його досягнення відбувається осциляція (коливання) чисельності щодо деякої величини, однак, при цьому можуть спостерігатися істотні зрушення у зв'язку із різними змінами у водоймах.

Необмежений ріст

Якщо харчові, просторові й інші життєві ресурси популяції безмежні, а смертність зі зростанням чисельності особин не збільшується, швидкість росту популяції описується рівнянням:

dN/dt = rN; r = [lnN2 – lnN1]/(t – t1)(2)

де r – миттєва швидкість росту популяції. Крива росту в цьому випадку має J-подібний вигляд і описується рівнянням Nt = N0∙ert, де N0 і Nt – чисельність особин початкова й у момент t. Коефіцієнт r – характерна для виду величина, що відбиває різницю між народжуваністю й смертністю. Рівняння (2) характеризує потенційні можливості збільшення чисельності популяцій. У цьому плані коефіцієнт r («специфічна швидкість природного збільшення») має певну порівняльну цінність. У деякому ступені рівняння (2) придатне для опису росту популяцій у лабораторних умовах (наприклад, бактерій), коли фактори, що гальмують розмноження знімаються експериментатором (пересівання та ін.). У водоймах, де запаси їжі обмежені, так само як лімітоване надходження кисню, винос метаболітів і швидкість інших процесів, що забезпечують існування популяції, експонентний (необмежений) ріст протягом скільки-небудь тривалого часу неможливий. До цього варто додати, що коефіцієнт r зазнає сильних змін навіть у постійних умовах середовища, наприклад, коли плідність особин пов'язана з їхнім віком. Таким чином, експонентний ріст – абстракція, що допомагає моделювати зміни чисельності популяцій у деяких умовах. Зокрема, знання коефіцієнта r виявляється дуже важливим для прогнозу можливих спалахів чисельності, коли треба знати потенційну здатність популяції до росту.

Згасаючий ріст

У тих випадках, коли зі збільшенням популяції подальші можливості її росту стають все більше обмеженими, зміна чисельності описується «логістичною» кривою, що має S-подібну форму. Ця крива була запропонована для опису росту популяцій в 1845 р. Ферхюльстом, а в 1952 р. незалежно виведена Пирлем, внаслідок чого називається кривою Ферхюльста-Пирля. Вона описує ріст популяцій тварин, що мають життєві ресурси (їжа та ін.) обмежені, але такі що постійно поповнюються. Цілком зрозуміло, що при нестачі запасів їжі, кисню й інших ресурсів чисельність популяції через якийсь час повинна понизитися до 0. Рівняння Ферхюльста-Пирля записується у формі:

dN/dt = rN[(k – N)/k]; N = k/({[k – N0]/N0∙ert}+1) (3)

де k – можлива максимальна чисельність популяції. Це рівняння (3) схоже на попереднє (2), але в нього включений множник (k – N)/k, що виражає «опір середовища» приросту. Асимптота чисельності, до якої наближається крива, відповідає межі чисельності популяції, можливої при даних умовах. Звичайне наростання чисельності спочатку йде повільно (фаза позитивного прискорення), потім стає швидким (логарифмічна фаза), знову вповільнюється (фаза негативного прискорення) і, нарешті, настає стан, коли прибуток і збиток особин приблизно врівноважуються (фаза рівноваги). Ріст чисельності популяції спостерігається, коли вона до вихідного моменту має менше особин у порівнянні з їхньою кількістю, можливою у даних умовах. Така ситуація складається, наприклад, навесні в багатьох водоймах з майже відсутнім фітопланктоном, який потім починає бурхливо розвиватися, даючи весняний спалах. Коли величина популяції досягає відомого рівня, ріст її припиняється, заміняючись коливаннями (осциляцією) в обидва боки від деякої середньої величини, якщо не відбудеться яких-небудь змін у середовищі.

Поиск по сайту: