Полиплоидия как метод селекции

Роль полиплоидии в селекции древесных и кустарниковых растений весьма значительна. Прежде всего, это выражается в преодолении барьера нескрещиваемости и в восстановлении фертильности гибридов.

Посредством получения полиплоидных форм (что в свою очередь обусловлено увеличением числа хромосомных наборов и в конечном итоге увеличением числа хромосом) удается получить жизнеспособные гибриды между видами, имеющими разное число хромосом и вследствие этого не скрещивающимися между собой. В частности в случае нескрещиваемости между диплоидными и тетраплоидными видами получение аутотетраплоида от диплоидного вида создает предпосылки для создания устойчивых и плодовитых сортов и даже популяций. В селекционном плане здесь особенно следует отметить создающуюся таким путем возможность успешного скрещивания, что в свою очередь обусловливает возможность объединения в новом гибридном организме полезных признаков и свойств, принадлежащих диплоидному и тетраплоидному видам.

Особенно же большое значение в селекции растений, в том числе древесных и кустарниковых, имеет восстановление фертильности (плодовитости) аллополиплоидов. Преодоление аномалий мейоза при межвидовой гибридизации и повышение плодовитости гибридов достигается полиплоидизацией набора хромосом.

Нередко ценные признаки и свойства, имеющие хозяйственное и адаптивное значение, проявляются у отдаленных в систематическом плане видов. Попытки объединить в одном растении такие ценные признаки, как правило, приводят к возникновению стерильных гибридов F₁ (при условии, если скрещивание отдаленных видов оказалось результативным и завершилось образованием семян). Соматический набор такого гибрида не имеет гомологичных хромосом (виды отдалены на столько, что различия в хромосомах исключают их гомологию и коньюгацию). В итоге хромосомы во время мейоза не могут образовать гомологичные пары, не коньюгируют и расходятся к полюсам делящейся клетки неравномерно и хаотично. В каждом случае яйцеклетка или пыльцевое зерно получает несбалансированный набор хромосом и погибает. Вместе с тем, если число хромосом такого стерильного гибрида удваивается, то возникающая тетраплоидная особь имеет по два полных набора хромосом, полученных от каждой из исходных гамет. У такого организма в клетках образуются полностью гомологичные наборы хромосом, которые могут коньюгировать и нормально распределяться в дочерние клетки.

Следует учитывать, что фертильность аутополиплоидов в значительной степени определяется порядком прохождения мейоза. У аутотетраплоидных особей в соматических клетках присутствуют по два набора гомологичных хромосом, которые в мейозе группируются по четыре хромосомы. Четыре гомологичных хромосомы могут расходиться к противоположным полюсам в следующих вариантах:

а) 2 и 2;

б) 1 и 3;

в) 3 и 1.

Дочерние клетки в результате мейоза могут получить как полный (2 хромосомы), таки избыточный (3 хромосомы) или неполный (1 хромосома) набор хромосом. Гаметы с несбалансированным набором хромосом, как правило, погибают. Следовательно, нежизнеспособными окажутся гаметы, сформировавшиеся при мейозе тетраплоидных особей в вариантах «б» и «в», поскольку имеют несбалансированный набор хромосом. В итоге они не дадут начало развитию нового организма.

В результате многочисленных опытов были отмечены следующие особенности, которые необходимо учитывать в практической селекции методом полиплоидизации растений.

1. Если диплоид фертилен, то образованный от него тетраплоид может оказаться стерильным или слабо фертильным.

2. Если диплоид стерилен, то образованный от него тетраплоид может оказаться фертильным.

3. Если в F₁ диплоидный гибрид стерилен или образует варьирующее в этом плане потомство, то при удвоении числа хромосом он может стать фертильным и хорошо размножаться.

Кроме того, следует учитывать и возможность вегетативного размножения стерильных полиплоидов деревьев и кустарников, когда они представляют повышенную хозяйственную ценность.

Вопросы и задания для самопроверки и контроля знаний.

1. В чем состоят биологические основы полиплоидии?

2. В чем состоит эволюционное и селекционное значение полиплоидии?

3. Сформулируйте определения понятий «гаплофаза», «диплофаза», «гаплоидное число», «диплоидное число», «основное число», «основной набор хромосом».

4. В чем состоят различия между сбалансированными и несбалансированными полиплоидами?

5. Дайте характеристику автополиплоидам.

6. Дайте характеристику аллополиплоидам.

7. Перечислите методы получения полиплоидов.

8. В чем состоит основное содержание метода получения полиплоидов путем опыления нередуцированными гаметами?

9. В чем состоит основное содержание метода получения полиплоидов путем термического воздействия?

10. В чем состоит основное содержание метода получения полиплоидов путем опыления нередуцированными гаметами?

11. В чем состоит основное содержание метода получения полиплоидов путем скрещивания?

12. В чем состоит основное содержание метода получения полиплоидов путем воздействия химическими реагентами?

13. В чем состоит основное содержание метода получения полиплоидов путем воздействия колхицином?

14. Какими методами могут быть получены гаплоиды?

15. Каковы основные закономерности наследования у полиплоидов?

16. Аутополиплоиды могут быть сбалансированными и несбалансированными. Сформулируйте собственное определение понятий сбалансированных и несбалансированных аутополиплоидов.

17. Сформулируйте самостоятельно определения сбалансированных и несбалансированных аллополиплоидов.

Поиск по сайту: