Біологічні механізми, що забезпечують зустріч гамет

Визначення запліднення і його біологічне призначення

Запліднення(fecundatio) (рос. – оплодотворение, англ. – fertilization, фр. – fecondation) — біологічний процес злиття гамет з подальшим утворенням зиготи, що має подвійну спадковість і здатна розвиватися у новий організм.

Слово фертильність означає плодючість, здатність відтворювати потомство.

Біологічне призначення запліднення:

1. Приведення хромосомного матеріалу до диплоїдного стану і збільшення таким чином спадкового різномаїття, оскільки нащадки поєднують у собі ознаки як материнського, так і батьківського організмів.

2. Активація цитоплазми яйцеклітини при контакті зі спермієм, внаслідок чого вона виходить з анабіозу, виявляє високий рівень обмінних процесів і отримує стимул до дробіння.

Біологічні механізми, що забезпечують зустріч гамет

Зустріч гамет забезпечують 2 процеси:

— транспорт сперміїв;

— міграція яйцеклітини.

Найсприятливіші умови для цих процесів складаються в організмі самки при повноцінному статевому циклі, коли дозрівають повноцінні гамети і при паруванні, коли статеві продукти самця потрапляють у статеві органи самки в оптимальний для запліднення час.

Транспорт сперміїв

Запліднення настане тільки тоді, коли на момент овуляції у верхній третині яйцепроводу будуть повноцінні спермії. Тому питання транспорту сперміїв залишається актуальним. Оволодівши механізмами транспорту сперміїв, можна удосконалити методи штучного осіменіння і свідомо керувати цими процесами.

Транспортні механізми сперми синхронізовані з періодом статевої охоти, коли у статевих органах самки створюються найсприятливіші BH для пересування і збереження життєздатності статевих клітин. Вони залежать від місця введення сперми при коїтусі.

У тварин з вагінальним типом осіменіння (велика і дрібна рогата худоба, кролики, примати) малооб'ємний і концентрований еякулят вводиться у краніальну частину піхви і частково у піхвову частину цервікального каналу, а потім депонується у шийці матки, матково-трубних сполученнях і звуженнях яйцепроводів. У просвіті матки формується біологічне середовище, що являє собою досить рясну секрецію статевої трубки, яка й забезпечує транспорт сперміїв. Естральний слиз у період статевої охоти має високу бактерицидність і цікаву структуру, яка пропускає тільки повноцінних сперміїв, що активно рухаються шляхом реотаксису. Мікрофібрили слизу під впливом високої концентрації естрогенів розміщуються паралельно, створюючи мікроканали, якими легко рухаються спермії. У постовуляційному періоді під впливом прогестерону канал шийки матки закривається, зменшується кількість і змінюється структура слизу. Мікрофібрили такого слизу мають сіткоподібне розміщення і стають непрохідними для сперміїв.

У тварин з матковим типом осіменіння об'ємний, але менш концентрований еякулят у процесі коїтусу відкладається у просвіти рогів матки (свині, коні, собаки, гризуни). Біологічне середовище для пересування сперміїв у цих тварин створюється за рахунок секретів придаткових статевих залоз самця і маткових залоз самки. У гризунів у транспорті сперміїв бере участь транссудат плазми крові, що утворюється у порожнині матки. Спермії довго не затримуються у матці. Вони швидко пересуваються до утеротубальних з'єднань і до істмусів яйцепроводів.

Просуванню сперміїв сприяють статеве збудження, що виникає у головному мозку самки при залицянні самця, динаміка статевого акту, скорочення м'язів черевного преса самки, перистальтичні і антиперистальтичні скорочення матки, реотаксис.

У відповідь на залицяння бугая у корів підсилюється антиперистальтика матки. Монометричний тиск у краніальному відділі піхви телиці, яка знаходиться у стані статевої охоти у присутності бугая становить 65 мм, за хвилину після коїтусу зростає до 9 мм, услід за чим зменшується до 350 мм водного стовпця, Що створює умови для швидкого пересування сперміїв до верхівок рогів Матки. Цей феномен відомий як окситоцинова реакція — викидання окситоцину нейрогіпофізом у відповідь на подразнення слизової оболонки піхви при коїтусі викликає маткові засмоктувальні скорочення.

Навпаки, різні стреси, у тому числі грубі маніпуляції при введенні інструментів для штучного осіменіння, насильство, викликають викидання у кров адреналіну, який зменшує або зводить нанівець дію окситоцину.

Стимуляція скорочень гладеньких м'язів матки і яйцепроводів здійснюється також під впливом простагландинів Е, що містяться в еякуляті. Цей ефект підсилюється швидким всмоктуванням простагландинів піхвовим і цервікальним епітелієм. Існує пряма залежність фертилізуючих властивостей еякуляту від вмісту простагландинів. Відомо, наприклад, що у чоловіків тих жінок, які вагітніють кілька разів на рік, вміст простагландинів у спермі підвищений. Секреція простагландинів стимулюється тестостероном. Оскільки тестостерон також стимулює і потенцію, то більша частість настання вагітності може бути обумовленою і високим ступенем сексуальної активності цих чоловіків.

Зазвичай, при введенні у статеві органи розмороженої, розбавленої і зменшеної в об'ємі дози сперми, яка містить у десятки разів менше простагландинів, слабне її дія на міометрій, погіршується транспорт сперміїв і їх фертильність. Тому при штучному осіменінні бажано використовувати вазектомованих бугаїв. При коїтусі вони виділяють лише секрети придаткових статевих залоз, але ці секрети виконують свою природну функцію — посилення скорочень матки і просування введеної сперми до верхівок рогів матки завдяки високому вмісту у них простагландинів.

Для клінічної практики важливо те, що призначення протизапальних препаратів може викликати зменшення рівня простагландину і таким чином позначитися на фертильності еякуляту. Антагоністи простагландинів (індометацин, бутадіон) зменшують овуляторний пік ЛГ і гальмують овуляцію. Ацетилсаліцилову кислоту інколи призначають для пригнічення скоротливої діяльності міометрію (токолітична дія) тому, що вона пригнічує синтез простагландинів.

До місця запліднення доходить тільки незначна частина сперміїв (тисячі із міліардів). У людини, наприклад, з 200-300 мільйонів, що містяться в еякуляті, місця запліднення досягають тільки 300-500.

Решта сперміїв відбраковується при проходженні через 2 або 3 імунологічних бар'єри:

1. Канал шийки матки секретує слиз з високим вмістом Ig А і Ig G, які реагують на антигени сперміїв і здатні імобілізувати й аглютинувати спермії.

2.Порожнина матки виштовхує значну частину сперміїв, а деякі піддаються лізису ендометрієм.

3.Яйцепроводи є своєрідним біологічним тунелем транспорту сперміїв, місцем зустрічі гамет, їх розпізнавання і злиття, а також транспорту заплідненої яйцеклітини у матку. Через перешийок в ампулу проходять ,їси життєздатні спермії. Процес їх відбору полягає у дії секрету оболонки яйцепроводу на плазматичну мембрану головки спермія та її акросому. Життєздатними є тільки ті спермії, мембрана яких зберігає стабільність.

Такий складний відбір генетично неповноцінних сперміїв, певно і повинен компенсуватися більшим числом сперміїв, які вводяться у статеві шляхи самки.

Швидкість досягнення сперміями місця запліднення залежить від виду тварини і моменту статевої охоти самки, в який пройшло осіменіння. Спермії рухаються переважно уздовж залоз ендометрію зі швидкістю близько 3 мм/хв. В ампулах яйцепроводів, які є місцем запліднення, спермії бугая накопичуються у достатній для запліднення кількості через 6-8 год. після їх проникнення до цервікального каналу; барана — 12 год., кнура — 2 год., жеребця — 50-60 хв.

Швидкість досягнення місця запліднення не є основним елементом: лише б тільки спермії прийшли раніше, тобто до надходження яйцеклітини, щоб встигнути набути запліднюючу здатність, але не настільки задовго, щоб втратити цю здатність. У природі, щоправда, відомі особливі випадки, наприклад, у кажанів, парування яких проходить восени, а запліднння — весною. У цього виду спермії залишаються потенціально активними протягом тривалого періоду. Це пов'язано з уповільненням обміну речовин, спровокованим зимовою сплячкою.

Упроцесі транспорту сперміїв під впливом секретів матки і яйцепроводів проходить їх остаточне дозрівання — капацитація. Це оголення вовки спермія від шару стабілізуючих глікопротеїнів, набутих у придатку сім'яника. Після капацитації спермії можуть активніше рухатися і виділяти з акросомальної ділянки ферменти, що розплавляють склеєні гіалуроновою кислотою фолікулярні клітини променястого вінця яйцеклітини. Таким чином, спермії остаточно дозрівають і набувають запліднюючої здатності.

При проведенні екстракорпорального запліднення, коли осіменіння проводять, використовуючи кілька сперміїв, капацитацію викликають шляхом їх витримування в фізіологічному розчині з додаванням фолікулярної рідини.

Цікаво, що стійкість запліднюючої здатності сперміїв значно менша, тривалість їх рухливості і життя. Останнє залежить від місця депонування сперміїв.

Спермії у піхві знаходяться і виживають протягом 1-6 год. Найсприятливішим середовищем для них при цьому є утеротубальні з'єднання, в яких відсутні імунокомпетентні структури. Там спермії зберігаються у корів протягом 30 год., в овець — 48 год., у кобил — 3-5 днів, у сук — 4-7 днів, у жінок — 5-8 днів. Але у процесі тривалого перебування сперміїв у статевих шляхах, (звичайно після 24 год.) відбувається їх старіння і зниження запліднюючої здатності. За таких умов настання запліднення досить часто закінчується формуванням анормальних або нежиттєздатних ембріонів.

Міграція яйцеклітини migratio externa — це рух яйцеклітини з яєчника до ампули яйцепроводу. Після овуляції яйцеклітина потрапляє на бахромку і засмоктується до воронки яйцепроводу, звідки перистальтичними скороченнями маткової труби, коливальними рухами війок епітелію та течією рідини просувається до ампули. Тут вона потрапляє в оточення сотень або тисяч сперміїв, що уже знаходяться у місці запліднення.

Міграція триває 5-6 год. і її швидкість залежить від гормонального статусу. Запліднювальна здатність яйцеклітини зберігається 8-10 год., але фізіологічний розвиток зародка і збереження вагітності можливі ; тільки за умови настання запліднення у перші б год. після овуляції. V Час міграції яйцеклітини важливий ще й тому, що у неї відділяється друге напрямне тільце, після чого яйцеклітина має гаплоїдний набір хромосом, тобто повністю дозріває. Як бачимо, напрямні тільця призначені для вилучення надлишкового генетичного матеріалу зі збереженням всіх органел та запасу поживних речовин, необхідних для розвитку нового організму.

Незапліднена яйцеклітина швидко дегенерує у всіх тварин за винятком кобил. У цих тварин овоцити залишаються в яйцепроводі і гинуть, як гадають, після партеногенетичного дробіння. Такі овоцити дегенерують протягом кількох тижнів або навіть місяців, перебуваючи в яйцепроводі. Якщо ж у кобили настає запліднення, то ембріон обходить ці овоцити і надходить до матки сам.

Отже, одна яйцеклітина не здатна довго жити: спермій повертає їй таку здатність, ініціюючи її дробіння і подальший розвиток.

Внутрішня міграція (migratio interna) — це вже рух заплідненої яйцеклітини у ріг матки.

Повноцінність гамет має велике значення при проведенні штучного осіменіння тварин.

Поиск по сайту: