У форсованому диханні бере участь і дорсальна, і вентральна група нейронів. Імпульси від R нейронів ідуть не тільки до інспіраторних м'язів і R -нейронам, а й до інспіраторних нейронів вентрального центру. Від них збудження надходить до -мотонейронів грудних сегментів спинного мозку і викликає скорочення додаткових інспіраторних м'язів, що веде до посилення вдиху. Від інспіраторних нейронів вентральної групи збудження передається на експіраторно стимулюючі нейрони (ЕСН), які збуджують експіраторні нейрони. Гальмування R нейронів дорсальної групи за часом співпадає зі збудженням ЕН вентральної групи. Від експіраторних нейронів (ЕН) імпульси ідуть до -мотонейронів грудних і поперекових сегментів спинного мозку і викликає скорочення експіраторних м'язів, що посилює видих.
Існування ЕСН не доведене, але без них пояснити роботу ДЦ важко.
При посиленому диханні і вдих, і видих активні.
Регуляція дихання
Існує 3 механізми регуляції дихання:
1. Ауторегуляція;
2. Нервова (рефлекторна);
3. Гуморальна.
АУТОРЕГУЛЯЦІЯ
В основі ауторегуляції лежить зміна об'єму легенів (збільшення об'єму викликає видих, зменшення - вдих).
Ауторегуляцію дихання вивчали Герінг і Брейєр, штучно змінюючи об'єм легенів. Вони встановили 4 рефлекси:
1. Інспіраторно-гальмівний рефлекс. Штучне розтягнення легенів під час вдиху призводить до припинення вдиху і починається видих.
2. Експіраторно-полегшуючий рефлекс. Якщо під час видиху штучно розтягувати легені, видих подовжується, а вдих не наступає.
3. Парадоксальний ефект Хеда. Якщо під час глибокого вдиху розтягувати легені, замість видиху відбувається судорожний вдих.
4. Рефлекс на спадіння альвеол (експірація легень) - якщо під час паузи зробити штучний видих, то наступає достроковий вдих.
Ауторегуляція має велике значення в регуляції дихання новонароджених, бо в них ще не сформована рефлекторна регуляція. У дорослої людини названі рефлекси в регуляції спокійного дихання участі не беруть.
Вони починають спрацьовувати коли дихальний об’єм перебільшує 1,5 л.
Значення рефлексів Герінга-Брейера.
1. Запобігають перерозтягненню легенів і розриву альвеол.
2. Забезпечують певну тривалість вдиху і видиху.
3. Забезпечують глибину дихання, яка відповідає потребам організму в даний момент.
4. Беруть участь у патогенезі задишки.
НЕРВОВА РЕГУЛЯЦІЯ
В основі нервової регуляції лежить робота дихального центру, яка пов'язана з функціонуванням цілої низки рецепторів.
1. Механорецептори легенів (рецептори розтягнення) розташовані в гладенько-м'язовому шарі бронхів і бронхіол. Збуджуються при розтягненні. По чутливості ці рецептори ділять на 2 види:
1. Низькопорогові - збуджуються при спокійному диханні і під час вдиху і під час видиху. Частота імпульсів при вдосі більша (їх 50%).
2. Високопорогові - збуджуються при форсальному диханні тільки під час вдиху. З цих рецепторів починаються рефлекси Герінга-Брейера (їх 50%).
2. Іритантні рецептори. Розташовані в епітелії і субепітелії повітроносних шляхів. Їх 2 типи:
1. Рецептори. які збуджуються при механічному розтягненні повітроносних шляхів, а саме при швидких або інтенсивних змінах об'єму легенів. За природою це механорецептори.
2. Рецептори, які збуджуються при вдиханні подразнюючих речовин (аміак, тютюновий дим та ін.). За природою це хеморецептори.
З цих рецепторів починаються такі рефлекси:
· рефлекс на спадіння альвеол;
· кашель;
· задишка;
· рефлекторний бронхоспазм.
Крім того зі збудженням цих рецепторів пов'язані глибокі рідкі вдохи ( 3 рази на годину) які є в нормі і забезпечують більш рівномірну вентиляцію легенів у спокої.
3. G-рецептори (джей). Розташовані в інтерстиціальній тканині легенів поблизу стінок капілярів. Ці рецептори збуджуються при зростанні гідростатичного тиску рідини в інтерстиції. Ці рецептори беруть участь у виникненні задишки і регуляції перфузії легенів. Їх активність зростає при пневмоніях і набряку легенів.
4. Рецептори трахеї. Розташовані в ендотелії трахеї. Подразнення цих рецепторів викликає кашель або зменшення видоху.
5. Рецептори носової порожнини. Беруть участь у розвитку чихання і кашлю. Вони збуджуються при дії механічних і хімічних подразників. Це рецептори подібні іритантним рецепторам легенів.
6. Рецептори плеври. За своєю природою це і механо, і хеморецептори. Листки плеври мають гладеньку поверхню. При запаленні на них може осідати фібрин, гладкість листків порушується і збуджуються рецептори. Змінюється характер дихання, виникає біль.
7. Рецептори дихальних м'язів. Це пропріорецептори, які збуджуються при розтягненні м'язів і працюють за принципом -петлі. В умовах звичайного дихання ці рецептори суттєвої ролі не мають. При інтенсивному здавлюванні грудної клітки рефлекси від цих рецепторів виникають у дихальному центрі. Крім того значення цих рефлексів проявляється при утриманні дихальних рухів, що може відбуватися при зменшенні розтяжності легенів, бронхоспазмі, набуханні слизової. При утрудненні дихальних рухів автоматично посилюється сила скорочення м'язів.
Треба відзначити, що в діафрагмі знаходиться дуже мало пропріорецепторів (10-30), тому вони не мають суттєвого значення в регуляції дихання.
8. Екстерорецептори (больові і температурні) рецептори. Також впливають на характер дихання. Біль призводить до затримки дихання з наступною задишкою. При подразненні температурних рецепторів шкіри виникає гіпервентиляція. У результаті збільшується частота дихання (ЧД) і зменшується глибина. Що викликає збільшення вентиляції мертвого простору і сприяє виведенню надлишка тепла.
9. Центральні хеморецептори. Розташовані на вентральній поверхні довгастого мозку біля виходу IX і X пар ЧМН. Їх знаходження в мозку пояснюється необхідністю контролю за постачанням кисню нейронам ЦНС. Оскільки при нестачі О2 швидше за всіх гинуть саме клітини ЦНС. Вони збуджуються при підвищенні концентрації іонів водню.
10. Периферичні хеморецептори. Розташовані в судинах. Найбільше в дузі аорти і каротидному синусі. Збуджуються при зменшенні напруги О2 в крові, зниженні рН та збільшенні напруги СО2.
ГУМОРАЛЬНА РЕГУЛЯЦІЯ
Була відкрита у 1890 році Фредеріком у досліді на собаках з перехрестним кровообігом. Було доведено, що кислі продукти і надлишок СО2 активують дихальний центр і викликають задишку. Гуморальна регуляція забезпечує пристосування зовнішнього дихання до метаболічних потреб організма.
Основні хімічні фактори, які впливають на роботу дихального центру це:
1. Напруга вуглекислого газу ( рСО2);
2. Напруга кисню (рО2);
3. Кислотність крові (рН).
При зростанні напруги СО2 в артеріальній крові від 40 до 60 мм рт.ст. суттєво посилюється легенева вентиляція за рахунок підвищення частоти і глибини дихання. Зростання хвилинного об’єму дихання можливо до 70 л/хв. При підвищенні рСО2 більше ніж 70 мм рт.ст. відбувається пригнічення дихання.
На 60% вплив СО2 обумовлений самим СО2, а на 40% ацидозом, що виникає при зростанні рСО2.
О2 бере участь в регуляції роботи дихального центру коли його напруга стає нижчою за 60 мм рт.ст.