Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Общая характеристика отдела.



ОТДЕЛ РИНИОФИТЫ (RHYNIOPHYTA)

План лекции:

История открытия.

Общая характеристика отдела.

Классификация, систематический обзор и эволюционное значение.

 

 

История открытия.

В 1917-1921 гг. шотландец Киндстон и американский ученый Ланг опубликовали 5 статей классических исследований, в них обосновывается открытие нового отдела высших растений, который был назван ими Псилофитовые. Но еще в 1859 г. канадский геолог Даусон в девонских отложениях на о. Гаспе в Канаде, обнаружил остатки примитивного высшего растения: стебли дихотомически ветвились, на стеблях не было листьев, протостела, на концах веточек элептические спорангии. Доусон назвал его Psilophyton princeps. Но это находку не оценили и только в 1912 году геолог Макки уже в Шотландии в местечке Райни обнаружил в каменных стенах кустики черного девонского торф. Свой материал он отдал Киндсту и Лангу. Они установили, что в Райни примерно 415 млн. лет назад было не большое болото с многочисленной однообразной растительностью (они насчитали 3 рода). Породу, которую они исследовали, назвали – райнивый черт (девонский торф, которая, по-видимому, затоплялася, т.к. сверху были осадочные породы, что способствовало хорошему сохранению растений и остатки пропитывались кремневой кислотой). Киндстон и Ланг выделили 3 рода:

1. Риния.

2. Астероксилон.

3. Хорнеофитон.

Эти 3 вида и один вид открытый Доусоном вошли в группу, которую назвали псилофитами. Дальнейшие исследования привели к нахождению новых видов. Псилофит, ринию и хорнеофитон отнесли к Псилофитам, а астероксилон к плаунам. Позднее этот отдел переименовали в Риниофиты, сейчас предлагается другое название – проптеридофиты.

В 1937 году еще в более поздних отложениях райниевского черта, относящиеся примерно к позднему селуру, Ланг обнаружил растение, которое сейчас считается самым примитивным высшим растением - куксония (420 млн. лет). В результате этих исследований оказалось, что риния, псилофит, куксония представляют самый древнейший и примитивный отдел высших растений, история которого начинается в позднем селуре и заканчивается в верхнем девоне.

Общая характеристика отдела.

Риниофиты были обитателями влажных мест (болотистые, прибрежные, водные). По облику напоминали травянистые растения высотой 10-15 см, диаметр стебля 1 см. Характерно отсутствие вегетативных органов: нет ни корней, ни листьев. Тело их представляло систему теломов соединяющих их участком – мезомов. Нижний полюс нес ризоиды, поэтому такие теломы назывались – ризомоиды.

Особенности ветвления осевой системы. Единственный тип ветвления у риниофитов – дихотомия, но разных видов:

- равная дихотомия (изотомия) – куксония;

- неравная дихотомия (анизотомия) - хорнеофитон;

- дихоподиальное ветвление (одна веточка совсем не развивается, это крайний вариант анизотомии, главная ось является более явственной, и она выпрямляется) – астероксилон.

На верхушке ось могла ветвиться не на 2, а на 3 части – трихотомия, например у тримерофит, а иногда и более.

Спорангии имеют верхушечное (терминальное) положение. Причем спорангии у некоторых родов, особенно примитивных, мало отличались от телломов, на которых они располагались. У хорнеофитона спорангии дихотомировали. Это доказывает, что по происхождению спорангии видоизмененные теломы. Спорангии и риниофитов различны, но были общие черты:

- все спорангии толстостенные;

- не имели специальных механизмов вскрывания;

- доказано, что спорангий возник самостоятельно, не зависимо от листьев, из осевых органов телломов;

- особенности спор. В спорангиях образовывались много спор и мели экзо- и эндоспорий. Споры образовывались в тетрадах и имели тетрадную форму – тетраэдрические споры (примитивные споры высших растений), тетрадный рубец лучевой. Риниофиты были равноспоровыми растениями.

Гаметофит риниофитов. Однозначного ответа нет. Можно предположить, что вегетативное тело, например, ринии, хорнеофитона принадлежит спорофиту. Гаметофит у риниофитов был подземным, хорошо развитым, радиально симметричным, дихотомически ветвящимся, возможно миксотрофным. При описании ринии Гвин-Вогана обратили внимании, что на осях есть антеридии и архегонии. Эту ринию долгое время считали гаметофитом ринии большой. Но в 1976 году на ринии Гвин-Вогана обнаружили спорангии и сейчас считается, что у данной ринии жизненный цикл близок к изоморфному.

Недавно были обнаружены и описаны гаметофиты под названиями – Lyonophyton, Sciadophyton. Эти гаметофиты напоминают подставки печеночников, а по анатомическому строению с хоны с ринией. Возможно, что разные риниофиты имели строение гаметофита, которые близки к гаметофиту моховидных.

Строение осевых органов. У них была протостела. Ксилема состояла из трахеид, которые имели примитивное кольчатое или спиральное утолщение. Заложение ксилемы в онтогенезе происходило тоже примитивно – первыми закладывались трахеиды в центре ксилемы, а затем к переферии (центрархный тип заложения). В стебле нет механических тканей, нет вторичных меристем (была только верхушечная меристема), устьица примитивные, устичного аппарата нет, были только 2 замыкательные клетки.

К риниофитам, плаунам, хвощам не применяют термин жизненные формы, можно говорить лишь о подобии жизненных форм. Понятие жизненные формы применимы к цветковым растениям.




©2015 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.