Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Дигибридное и полигибридное скрещивание

Организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Установить закономерности наследования двух и более пар альтернативных признаков можно путём дигибридного или полигибридного скрещивания.

Для дигибридного скрещивания, Мендель использовал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по двум парам признаков – окраске семян (жёлтые и зелёные) и форме семян (гладкие и морщинистые). Доминантными были – жёлтая окраска (А) и гладкая форма семян (В). Каждое растение образует один сорт гамет по изучаемым аллелям. При слиянии гамет всё потомство будет единообразным (см. рис.9).



Рисунок 9. Слияние гамет


Организмы, гетерозиготные по двум парам аллельных генов, называются дигетерозиготными. При образовании гамет у гибрида из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом вследствие случайности расхождения отцовских и материнских хромосом в первом делении мейоза, ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном b, точно так же, как ген а может объединиться в одной гамете с геном В или с геном b (см. рис.10).



Рисунок 10. Образование гамет у гибрида


Таблица 1.


Обработка результатов дигибридного скрещивания

 

AB AABB AABb AaBB AaBb
Ab AABb AAbb AaBb Aabb
aB AaBB AaBb aaBB aaBb
ab AaBb Aabb aaBb aabb


А – жёлтая окраска.

а – зелёная окраска.

В – круглая форма.

b – морщинистая форма.


Поскольку в каждом организме образуется много половых клеток, в силу статистических закономерностей у гибрида образуется четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25%) АВ, Аb, аВ, аb. Во время оплодотворения, каждая из четырёх типов гамет одного организма случайно встречается с любой из гамет другого организма. Все возможные сочетания мужских и женских гамет можно легко установить с помощью решетки Паннета. По вертикали и горизонтали выписаны гаметы родителей. В квадратах – генотипы зигот, образующиеся при слиянии гамет. Видно, что по фенотипу потомство делится на четыре группы: 9 жёлтых гладких, 3 жёлтых морщинистых, 3 зелёных гладких, 1 жёлтая морщинистая. Если учитывать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа гладких к числу морщинистых для каждой пары равно 3:1. Таким образом, в дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведёт себя так же, как в моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков.

При оплодотворении гаметы соединяются по правилам случайных сочетаний, но с равной вероятностью для каждой. В образующихся зиготах возникают различные комбинации генов.

Независимое распределение генов в потомстве и возникновение различных комбинаций этих генов при дигибридном скрещивании возможно лишь в том случае, если пары аллельных генов расположены в разных парах гомологичных хромосом.

^ Третий закон Менделя, или закон независимого комбинирования, можно сформулировать следующим образом: при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков, гены и соответствующие признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Третий закон применим лишь к наследованию аллельных пар, находящихся в разных парах гомологичных хромосом.

На законах Менделя основан анализ расщепления и в более сложных случаях – при различии особей по трём и более парам признаков.

Если родительские особи различаются по одной паре признаков, во втором поколении наблюдается расщепление признаков в отношении 3:1, для дигибридного скрещивания это будет (3:1)2 или 9:3:3:1, для тригибридного (3:1)3 и т.д. Можно также рассчитать число сортов гамет, образующихся у гибридов, по формуле 2n, где n – число пар генов, по которым различаются родительские особи.

^ Сцеплённое наследование генов

Уже в начале ХХ в. было признано, что законы Менделя носят всеобщий характер. Однако позже было замечено, что у душистого горошка два признака – форма пыльцы и окраска цветков – не дают независимого распределения в потомстве: потомки остались похожи на родителей. Постепенно таких исключений из третьего закона Менделя накапливалось всё больше. Стало ясно, что принцип независимого распределения в потомстве и свободного комбинирования распространяется не на все гены.

Объясняется это тем, что у любого организма признаков, а соответственно генов очень много, а число хромосом невелико. Следовательно, в каждой хромосоме должно находиться очень много генов. Закономерности наследования генов локализованных в одной хромосоме были выяснены американским генетиком Т. Морганом.

Предположим, что два гена – А и В находятся в одной хромосоме и организм, взятый для скрещивания, гетерозиготен по этим генам. В анафазе первого мейоза гомологичные хромосомы расходятся в разные клетки и образуется два сорта гамет вместо четырёх, как должно быть при дигибридном скрещивании в соответствии с третьим законом Менделя представлено на рисунке 11.


Рисунок 11. Третий закон Менделя


При скрещивании с гомозиготным организмом, рецессивным по обоим генам, ааbb, получается расщепление 1:1 вместо ожидаемого при дигибридном скрещивании 1:1:1:1. Такое отклонение от независимого распределения означает, что гены локализованные в одной хромосоме исследуются совместно (см. рис. 12).

Явление совместного наследования генов, локализованных в одной хромосоме, называется сцеплённым наследованием, а локализация генов в одной хромосоме – сцеплением генов. Сцеплённое наследование генов, локализованных в одной хромосоме, называют законом Моргана.



Рисунок 12. Гены, локализованные в одной хромосоме,

исследуются совместно


Все гены, входящие в одну хромосому, передаются по наследству совместно и составляют группу сцепления. Поскольку в гомологичных хромосомах находятся одинаковые гены, группу сцепления образуют две гомологичные хромосомы. Число групп сцепления соответствует числу хромосом в гаплоидном наборе (человек – 46 хромосом, 23 группы сцепления).

В пределах групп сцепления в профазе первого мейоза вследствие кроссинговера происходит перекомбинация генов. Поэтому при анализе наследования сцеплённых генов было обнаружено, что в некотором проценте случаев, строго определённом для каждой пары генов, сцепление может нарушаться.

Причиной нарушения сцепления служит кроссинговер – перекрест хромосом в профазе первого мейотического деления. Чем дальше друг от друга расположены гены в хромосоме, тем выше вероятность перекреста между ними и тем больше процент гамет с перекомбинированием генов, а следовательно и больший процент особей, отличных от родителей.

Таким образом, кроссинговер служит важным источником комбинативной генетической изменчивости. За единицу расстояния между генами в одной хромосоме принят 1% кроссинговера, названный морганидой.

Гены представляют собой структурные и функциональные единицы наследственности. В перечисленных примерах гены ведут себя как отдельные единицы, т.е. наследуются независимо друг от друга и каждый из них определяет развитие одного какого-то признака, независимо от других. Поэтому может сложиться впечатление, что генотип это механическая совокупность генов, а фенотип – мозаика отдельных признаков. На самом деле это не так.

Если и отдельная клетка и организм являются целостными системами, где все биохимические и физиологические процессы строго согласованы и взаимосвязаны, то прежде всего потому, что генотип – это система взаимосвязанных генов.

Взаимодействуют друг с другом как аллельные, так и неаллельные гены расположенные в различных локусах.

Взаимодействие аллельных генов. Аллельные гены вступают в отношения типа доминантности – рецессивности. Это означает, что в генотипе существуют гены, реализующиеся в виде признака (доминантные) и гены, которые не могут проявиться в фенотипе (рецессивные). В сериях множественных аллелей эти отношения приобретают достаточно сложный характер. Один и тот же ген может выступать как доминантный по отношению к одной аллели и как рецессивный по отношению к другой.

В некоторых случаях имеет место неполное доминирование, когда признак у гибрида F1 носит промежуточный характер. Бывает так же, что в потомстве проявляются признаки обоих родителей: в таком случае говорят о кодоминировании. Например, если один из родителей имеет группу крови А (II), а другой В (III), то в крови их детей присутствуют белки (антигены), характерные и для группы А и для группы В. Наличие этих антигенов приводит к развитию АВ (IV) группы крови.

Взаимодействие неаллельных генов. Известно много примеров, когда гены влияют на характер проявления определённого неаллельного гена или на саму возможность проявления этого гена. Простейший пример взаимодействия двух пар генов – наследование формы гребня у кур некоторых пород. В результате различных комбинаций этих генов возникает четыре формы гребня.

Общим правилом является то, что если два неаллельных гена действуют на развитие одного признака, менделевское расщепление не соблюдается. Такие формы взаимодействия неаллельных генов, как взаимодополняемость их действия или подавление одним геном неаллельного ему гена, касается качественных признаков. Но многие свойства организмов – масса, рост, жирность и количество молока не являются альтернативными. Такие признаки называют количественными. Они определяются неаллельными генами, действующими на один и тот же признак или свойство. Чем больше в генотипе доминантных генов, обуславливающих какой либо количественный признак, тем ярче этот признак выражается.

Часто наблюдается и противоположное явление: один ген влияет на многие признаки. У человека ненормальное развитие пальцев сопровождается нарушением строения хрусталика и развитием порока сердца.

Здесь в основе множественного эффекта тоже лежит действие одного гена, вызывающего нарушение развития соединительной ткани. Часто встречается множественное действие гена, при котором наряду с изменением тех или иных внешних признаков меняется и жизнеспособность особи: чаще она снижается, редко повышается. Вследствие мутации может быть блокирован любой этап биосинтеза, причем, чем более ранний этап блокируется, тем большее число соединений не может синтезироваться и тем больше фенотипических проявлений такой мутации.

Принято считать, что практически каждый ген влияет на фенотипическое выражение других генов или оказывает воздействие на несколько признаков организма. Широта фенотипического проявления гена, т.е. его множественного действия, зависит от времени вступления гена в действие в ходе онтогенеза.

Выражение «ген» определяет развитие признака в значительной степени условно, так как действие гена зависит от других генов, от генотипической среды.

^ Генетика пола

Проблема происхождения половых различий, механизмов определения пола животных организмов очень важна и для теоретической биологии и для практики. Возможность искусственного регулирования пола животных была бы исключительно полезна для сельского хозяйства. Половое размножение свойственно почти всем организмам. Благодаря скрещиванию и комбинации генов возникают генотипы, способствующие успешному приспособлению особи к меняющимся условиям среды. Половой процесс обеспечивает широкое распространение внутри вида любого гена, особенно имеющего приспособительное значение.

Пол у животных определяется в момент оплодотворения яйцеклетки. В этом случае важнейшая роль в генетическом определении пола принадлежит хромосомному набору зиготы. В диплоидных наборах растений и животных содержатся парные гомологичные хромосомы, одинаковые по форме, с одинаковыми генами. Такие хромосомы одинаковые у женских и мужских организмов называются аутосомами. Но по одной паре хромосом женские и мужские особи различаются. В этой паре хромосомы не одинаковые по форме, размерам и находящимся в них генам. Это половые хромосомы. Женская особь человека содержит одинаковые ХХ хромосомы, мужская – ХУ. При созревании гамет, в результате мейоза, гаметы получают гаплоидный набор хромосом. При этом все яйцеклетки имеют по одной Х хромосоме. Гомогаметный пол образован одинаковыми хромосомами. У млекопитающих и человека это женские особи. Гетерогаметный пол образован не одинаковыми хромосомами. У человека – это мужской пол.

Таким образом, у многих организмов пол определяется комбинацией половых хромосом. Существуют разные типы определения пола. Отмечаются случаи, когда определение пола зависит от внешних условий. У морского червя, бонелии, плавающая личинка – самка, прикреплённая – самец. У рыб пол может меняться на протяжении жизни под влиянием условий среды.

Большинство растений и некоторые животные – гермафродиты, т.е. в одной особи сочетаются свойства обоих полов. Некоторые растения могут быть как однодомными (гермафродитами) так и двудомными.


Рисунок 13. Особенность наследования генов


В кариотипе человека 46 хромосом. Решающая роль принадлежит У хромосоме. Если яйцеклетка оплодотворена Х хромосомой, то развивается женский организм. Следовательно, женщина имеет одну Х хромосому от отца и одну Х от матери. Если яйцеклетка оплодотворяется У хромосомой, то развивается мужской организм. Мужчина получает Х хромосому от матери. Этим обусловлена особенность наследования генов, расположенных в половых хромосомах.

^ Методы генетического исследования

Гибридиологический метод. Это метод Менделя называется методом скрещивания. Он является основным в генетических исследованиях. С его помощью можно устанавливать: доминантность или рецессивность исследуемого признака, генотип организма, явления сцепления генов, расстояние между генами и т.д.

^ Цитогенетический метод. Этот метод заключается в изучении хромосомного набора – количества, формы и размеров хромосом животных и растений. Изучение кариотипа показало, что у представителей одного вида организмов хромосомные наборы одинаковы. Поэтому характеристика кариотипа является критерием вида.

Цитогенетический метод играет важную роль в выявлении причин ряда заболеваний у человека. Иногда причиной болезни бывают хромосомные мутации.

^ Генеалогический метод. Этот метод основан на изучении родословных. Здесь изучается исследование признака в ряду поколений. Метод позволяет установить доминантность или рецессивность признака, сцепленность его с другими признаками и с полом.

^ Близнецовый метод. Иногда оплодотворённая яйцеклетка даёт начало двум и более эмбрионам. Это получается вследствие разделения бластомеров на ранних этапах развития. В митозе из этих бластомеров развиваются однояйцевые близнецы с одинаковым генотипом. Все различия между ними обусловлены условиями среды. Поэтому в реализации действия генов большая роль принадлежит внешней среде.

 




©2015 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.