Энергия, освобождаемая в процессах расщепления питательных веществ, многочисленных реакциях окисления, может быть использована организмом для теплопродукции, но не используется для производства любой работы, в т.ч. физической. Для этих целей живые организмы используют т.н. макроэргические молекулы.
Макроэргическими соединениями называются вещества, молекулы которых содержат связи, отдающие при гидролизе значительные количества свободной энергии.
Под свободной энергией вещества принято понимать то количество потенциальной химической энергии, которое в условиях постоянства температуры и давления может быть превращено в механическую работу.
Изменения свободной энергии при гидролизе или синтезе веществ может быть выражено в килокалориях на моль. Если превращения химического соединения происходят с выделением энергии, то числовое значение изменения свободной энергии пишут со знаком минус, а если с поглощением энергии, то со знаком плюс (отрицательное и положительное изменение свободной энергии соединения).
В зависимости от величины энергии гидролиза многие органические соединения разделяют на вещества с низкой и высокой энергией.
Вещества с высокой энергией гидролиза получили название макроэргических, или богатых энергией соединений. Ведущее положение среди них занимают фосфорсодержащие соединения.
Роль фосфорных соединений в качестве первичных промежуточных веществ для аккумуляции и использования энергии, образующихся при окислении различных субстратов, обусловлена их термодинамическими особенностями. Производные ортфосфорной кислоты характеризуются термодинамической неустойчивостью (отрицательной свободной энергией гидролиза) и кинетической стабильностью (малой скоростью не каталитического гидролиза).
Среди макроэргических соединений, участвующих в обмене веществ, исключительно важная роль принадлежит аденозинфосфатам. Это объясняется не только повсеместным распространением их, но главным образом тем, что именно в этих соединениях происходит накопление энергии, выделяющейся на различных стадиях биологического окисления в организме. К числу аденозинфосфатов относятся аденозинтрифосфорная (АТФ), аденозиндифосфорная (АДФ) и аденозинмонофосфорная (АМФ) кислоты.
Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) — сложное органическое соединение, состоящее из аденина, рибозы и трех остатков фосфорной кислоты. Первый остаток фосфорной кислоты присоединен к пятому углеродному атому рибозы обычной эфирной связью, два другие соединяются между собой посредством богатой энергией пирофосфатной связи. Гидролиз каждой пирофосфатной связи АТФ сопровождается выделением 6—8 ккал энергии на 1 моль.
Макроэргические молекулы могут иметь не только пирофосфатные, но и другие связи, богатые энергией, например фосфоамидные, как в молекуле креатинфосфата (см. ниже).
Аденозиндифосфорная кислота (АДФ) также относится к макроэргическим соединениям, но в отличие от АТФ имеет только два остатка фосфорной кислоты.
Обычно в организме АДФ образуется после отщепления фосфорной кислоты от молекулы АТФ с помощью фермента аденозинтрифосфатазы:
АТФ + Н2О = АДФ + Н3РО4 + 8 ккал
Аденозинмонофосфорная кислота (АМФ) не является макроэргическим соединением, поскольку остаток фосфорной кислоты в ней присоединен к рибозе обычной эфирной связью.
-
* Макроэргические связи в отличие от обычных обозначают волнистой чертой