Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Кайнозой (65-0 млн лет назад)



 

В палеоцене (65–55 млн лет назад) высокомобильные организмы мелового периода продолжают разнообразиться, не меняя своей эволюционной направленности, поскольку вся эпоха отмечена регрессией и похолоданием. В начале эоцена (55–36 млн лет назад) началось метановое потепление [742], и регрессия сменилась трансгрессией. Следовало бы ожидать, что в установившихся теплых условиях появятся маломобильные формы мезозойского типа.

В соответствии с этим ожиданием в среднем эоцене распространяются уцелевшие потомки вымерших меловых белемнитов – байанотеутиды [35, с. 189–190; 38, с. 382, 388, рис. 217; 84, с. 161–162]. Тогда же возникают не связанные общностью происхождения нелетающие, бегающие птицы Ratidae, своего рода конвергенты (т. е. внешние подобия) двуногих динозавров: страусоподобные элеутерорнисы (средний эоцен, век лютет) и эпиорнисовые псамморнисы (эоцен) [35, с. 245–246]. Наконец, в раннем среднем эоцене Германии (50–48 млн лет назад) обнаруживается двуногое бегающее млекопитающее Leptictidium nasutum, подлинный конвергент двуногих динозавров со свойственным им и людям прямохождением (см. рис. 7) [118, с. 34]. Эоценовое потепление повысило биопродуктивность среды и раздвинуло рамки экониш, привлекая в них новых обитателей. В соответствии с этой новацией сухопутные парнокопытные произвели водных китообразных в нижне-среднем эоцене (ок. 52 млн лет назад [752]) или в конце среднего эоцена (в лютете, 47 млн лет назад [354]). В гармонии со своим происхождением в теплую эпоху китообразные (зубатые киты) развили чуждую млекопитающим равнозубость динозаврового типа.

В олигоцене (36–24 млн лет назад) трансгрессия прекращается и сменяется регрессией во второй половине эпохи. В связи с похолоданием высокомобильные четвероногие млекопитающие испытывают эволюционный подъем и порождают мегафауну, украшением которой является гигантский безрогий носорог Indricotherium transouralicum – самое крупное и высокое наземное млекопитающее, до 5 м высотой (средний олигоцен).

 

Рис. 7. Легкобег носатый (Leptictidium nasutum) возник в эпоху раннего среднего эоцена на островах нынешней Германии 50–48 млн лет назад, когда из-за потепления поднялась биопродуктивность среды, и естественный отбор дал шанс появлению маломобильных двуногих животных. «Носач» бегал на двух ногах, как двуногие динозавры и люди, а потому являлся их эволюционным конвергентом (подобием), таким же «теплолюбивым», как и они [118, с. 34]

 

В миоцене (24–5,3 млн лет назад) ранне-среднемиоценовое потепление (24–13 млн лет назад) положило конец олигоценовой мегафауне. Зато пробившийся отбор на маломобильность вызвал к жизни двуногую обезьяну «перелоапитека каталонского» (Испания, 13 млн лет назад), положившего начало целой плеяде двуногих гоминин (см. разд. 2. 4). Происходя от аборигенов высокобиопродуктивных тропических лесов, они органично несли в себе мезозойскую ориентацию на маломобильность и прожорливость, что в сочетании с эволюционной отсталостью создало гоминин, перспективных господ будущего, ставших лидерами именно в силу своей отсталости.

В плиоцене (5,3–1,6 млн лет назад) начало эпохи ознаменовалось трансгрессией. Затем последовал ряд гляциалов (оледенений), интергляциалов (межледниковий), стадиалов (пиков оледенений) и интерстадиалов (смягчений оледенений) выраженной ледниковой эпохи. Ее «лицом» можно назвать тридцатиметровую белую акулу Carcharodon megalodon, вымерщую в среднем плиоцене (3,3 млн лет назад), когда интергляциальная трансгрессия Астий вызвала ограниченное вымирание в среде мобильной биоты; cp. [680].

Наконец, в плейстоцене (1,6–0,0117 млн лет назад) развилась богатая приледниковая мамонтовая фауна, вымершая с началом голоценового потепления 11700 календарных лет назад, или 10200 лет назад по радиоуглероду 14С (поясним, что вследствие колебаний содержания тяжелого изотопа углерода 14С в древней атмосфере радиоуглеродные даты исследуемых образцов оказываются моложе своего реального, календарного возраста, который можно установить, например, методом дендрохронологии, когда высчитываются годичные кольца очень старых деревьев, до 8000 лет возраста, после чего итог сравнивается с радиоуглеродной оценкой; получается, например, что календарной дате 4650 лет назад отвечает радиоуглеродная дата 4050 лет назад).

Подобно динозаврам, мамонты и их спутники вымерли не сразу. Некоторые виды жили дольше: островные карликовые мамонты острова Сен-Пол в Беринговом море, 7908 ± 100 лет назад [391], островов Санта-Барбара в Калифорнии [480, с. 213], острова Врангеля на границе Восточно-Сибирского и Чукотского морей, 7620–3730 лет назад [515; 768]; большерогий олень в Западной Сибири, 6900 14C, или 7700 календарных лет назад [736]; возможно, шерстистый носорог в Чувашии, 921/922 гг. н. э. [54, с. 61–66, 139–140; 91, с. 72–74].

«Лицом» нынешней голоценовой эпохи – межледниковой, однако все еще не свободной ото льдов – можно считать гигантского кальмара Architeuthis longimana 19 м длиной (возможны тридцатиметровые особи), продолжающего линию внутреннераковинных головоногих моллюсков, которые сменили аммонитов в конце мелового периода.

Относительно упомянутых вымираний существуют неокатастрофические взгляды, касающиеся в первую очередь пермо-триасовых и мел-третичных событий. Согласно одному из них, массовые вымирания вызваны вулканической деятельностью планеты, которая обескислороживает океаны, отравляя их. Эти несчастья происходят с периодичностью в ~ 32 млн лет [632]. Они ответственны за массовую гибель биосферы на границе перми и триаса [227; 637; 639], а также мела и палеоцена [227; 598]; cp. [361, с. 368].

Показано, однако, что обескислороживание океанов господствовало на Земле на протяжении 250 млн лет в позднем неопротерозое ок. 800–543 млн лет назад [471; 802], однако на тогдашней жизни (например на морской эдиакарской фауне) это заметно не сказалось. Показано также, что обескислороживание океанов в самом начале триаса явилось следствием предшествующего позднепермского вымирания (кризиса радиолярий, морских микроорганизмов) [633], а никак не его причиной. Наконец, показано, что обескислороживание океанов имело место и в конце нижнего мела (в альбе, ок. 112 млн лет назад) [481], что не помешало костистым рыбам, акулам и прочим наследникам мезозоя уверенно набирать эволюционные обороты. В свете указанных расхождений с реальностью вулканическая гипотеза не может быть принята.

Согласно другим представлениям, Землю бомбардируют космические тела (астероиды и кометы), удары которых поднимают в атмосферу взрывной материал, затеняют им планету и создают эффект «ядерной зимы», которая умерщвляет биосферу. О падениях небесных объектов говорят геологические прослойки редкого металла иридия, встречающегося в метеоритном веществе, как, впрочем, и в земных породах, изверженных из мантии в результате вулканической деятельности. Последнее обстоятельство заставляет исключить ископаемую иридиевую аномалию, например ордовик-силурийской границы, из числа космогенных [804]. В разведанной истории Земли насчитывают до 140 болидовых ударов [347]; cp. [361, с. 368]. Среди них наиболее известны следующие:

• поздний плиоцен, ок. 2,15 млн лет назад [347] или ок. 2,3 млн лет назад [482] (астероид св. 1 км в поперечнике);

• средний плиоцен, 3,3 млн лет назад [680];

• поздний эоцен, 35,7 ± 0,2 млн лет назад [199];

• ранний эоцен, ок. 50 млн лет назад [347];

• мелтретичный, 65 млн лет назад [137; 138; 192; 195; 378; 415; 433; 461–463; 477; 554; 558; 561; 563; 649; 743; 745]; болид вызвал глобальные лесные пожары [414; 771];

• поздняя юра, 140 ± 20 млн лет назад [378];

• триас-юрский [603];

• поздний триас, 211 (220–200) млн лет назад [518, с. 46]; 5 кратеров, век норий, 214 млн лет назад [721; 786].

• пермо-триасовый [175]; (251,4 млн лет назад) [180]; cp. [311].

• верхний девон, рубеж веков фран-фамен, 367 млн лет назад [247].

• средний девон, ок. 380 млн лет назад [305].

• поздний докембрий, ок. 600 млн лет назад [365; 366; 806].

• ранний протерозой, 1,85 млрд лет назад [179; 588].

• верхний ранний архей, 3,470 ± 0,002 млрд лет назад [226].

В настоящее время доказано, что после триас-юрской иридиевой аномалии, свидетельствующей о падении болида, тогдашние динозавры отнюдь не вымерли, а, наоборот, расцвели менее чем через 10 тыс. лет после грозного события [603]. Выше мы привели факты, указывающие на то, что позднепермское вымирание состояло из двух крупных стадий, разделенных 5 млн лет, так что его космический источник нереален. Приведены также факты, рисующие позднемеловое вымирание как избирательное событие в духе дарвиновской теории естественного отбора – его космический источник излишен. Кроме того, хорошо известно, что с ранней юры до позднего мела холодные высокие широты Земли населялись полярными динозаврами. Они известны из ранней юры (век плинсбах) Антарктиды [397], из раннего мела (века валанжин – альб, 130–105 млн лет назад) тогдашней заполярной Австралии [644; 142], из позднего мела (века поздний кампан – ранний маастрихт, 76–66 млн лет назад) тогдашней заполярной Аляски [215]. Хорошо приспособленные к продолжительному холоду и тьме полярной ночи, они бы встретили «ядерную зиму» с энтузиазмом. Приведенные соображения делают биологическую сторону космической гипотезы неприемлемой.

Наконец, существует убеждение, что массовые вымирания последних 50 тыс. лет вызваны охотничьим нажимом первобытного человека. Так были истреблены гигантские нелетающие птицы моа Новой Зеландии 980 ± 40–900 ± 45 лет назад [421; 480, с. 222], предположительно мамонтовая приледниковая фауна Старого Света и вся мегафауна Нового Света на рубеже плейстоцена – голоцена 11700 календарных лет назад [480, с. 221–222; 735], мегафауна Австралии 50 ± 5 тыс. лет назад в результате вторжения людей 55 ± 5 тыс. лет назад [570].

Доказано, однако, что мегафауна Австралии вымерла ок. 46,4 (51,2–39,8) тыс. лет назад из-за крайней аридности (засушливости), вызванной гляциальным максимумом [647], т. е. холодным стадиалом Вюрм II C (46,5–39 тыс. лет назад), когда вместе с похолоданием резко обострилась сухость земного климата, поскольку масса воды, в том числе атмосферной влаги, была скована в обширных ледниках.

Кроме того, обнаружено, что Новый Свет был заселен ранее 33 тыс. лет назад, о чем свидетельствуют остатки первобытной культуры в Монте Верде (Чили, 33370 ± 530 лет назад) и Тока ду Бокейрану да Педра Фурада (Бразилия, св. 32 тыс. лет назад) [385; 500, с. 708], в силу чего заселение Америки не может быть увязано с вымиранием ее мегафауны 11 700 лет назад.

Указанные обстоятельства не позволяют принять антропогенную гипотезу массовых вымираний, т. е. древних массовых вымираний, вызванных человеком (за вычетом новозеландского эпизода с птицами моа, который, впрочем, не относится к числу примеров массовых вымираний). Следует добавить, что вулканическая, космическая и антропогенная гипотезы массовых вымираний полностью оторваны от закономерностей развития земной жизни и не проливают здесь никакого света. Вдобавок людям, в том числе и ученым, вообще свойственно переоценивать значение катастроф в истории природы и общества и хвататься за них, как за соломинку, когда что-либо не сразу поддается объяснению (к сказанному добавим неокатастрофическое объяснение происхождения самосознания Дж. Джейнсом, см. разд. 3.2). Между тем, реальное значение катастроф не так фатально. Например, катастрофическое извержение вулкана Кракатау (Индонезия, 1883 г., погибло 36 тыс. человек) или удар Тунгусского метеорита (Красноярский край, Россия, 1908 г., произошел вывал леса в радиусе 15–30 км вокруг эпицентра) не оказали на развитие биосферы никакого влияния.

В изложенной нами версии эволюции биосферы под влиянием эколого-климатического воздействия суперконтинентального цикла бросается в глаза то, что его крупномасштабная периодичность не объясняет более дробных колебаний климата. В реальности суперконтинентальный цикл создает лишь общие условия для развития оледенений или межледниковий. Их конкретные проявления подчиняются влиянию частных факторов астрономического, атмосферного, гидросферного характера, хронометраж которых пока не разработан [70, с. 20; 560; 635; 742; 750], если не считать климатических последствий от колебаний в орбитальном движении Земли с периодами в 25, 44, 100, 133 и 400 тыс. лет [602]. Хронометраж заметных вымираний приводит к выводу, что их пики отстоят друг от друга на 20–60 млн лет [184]: на 26 млн лет за последние 150 млн лет [239, с. 50; 361, с. 363; 410] или на 27 млн лет за последние 250 млн лет (8–12 пиков) [634]. Комментарии этих наблюдений пока преждевременны.

Если принять нашу версию направленной эволюции, то встает вопрос, как она согласуется с дарвиновской моделью случайного хода эволюции и каков генетический механизм направленной эволюции. Мы отвечаем на него следующим образом.

Земная биосфера испытывала климато-экологическое давление среды на протяжении более чем 3,85 млрд лет, и это давление как таковое являлось одним из внешних условий, к которым живые существа приспосабливались в результате случайного естественного отбора. Следовательно, их геномы давно должны были «обзавестись» наследственным механизмом ожидания климато-экологических последствий суперконтинентального цикла, т. е. фактически усвоить склонность к эволюционной направленности естественным путем. В сущности, мы остаемся в рамках дарвинизма, хотя это учение избегало представлений об эволюционной направленности.

Геномы организмов слепы: они лишены органов чувств. Между тем, уже в течение нескольких миллиардов лет незрячие геномы с успехом противостоят изменчивой среде, все больше совершенствуются и, похоже, умеют предвидеть изменения в природе. Как же им это удается? Ответ здесь может быть один. Слепые геномы ориентируются в окружающем мире на основе принципов теории игр.

Разумеется, крохотные геномы не сильны в теории. Однако практическая жизнь и безжалостный естественный отбор сохранили в их рядах только те образцы, которые действуют так, словно и впрямь знакомы с Дж. фон Нейманом (1903–1957, основоположником теории игр). Для разъяснения их «талантов» нам не понадобится высшая математика. Допустим, вы втянуты в азартную игру, а глаза у вас завязаны. Как вы построите свое поведение? По-видимому, пойдете с крупной карты. А если не получится, то с мелкой. Если не выйдет, ограничитесь чем-то средним. И будете так экспериментировать, пока не зацепитесь за удачу. Геномы ведут себя точно так же.

Они находятся в состоянии постоянного мутагенеза, т. е. подвергают свои гены тем или иным мутациям, происходящим с примерно одинаковыми скоростями (ср., однако, разд. 2.4). Вопреки бытующему убеждению, результаты этого процесса далеко не произвольны, не случайны. Дело в том, что генные мутации делятся на серии характерных типов: гиперморфные (они увеличивают проявление подчиненного себе признака, фена), гипоморфные (они уменьшают проявление признака), антиморфные (признак уничтожается вообще) и неоморфные (признак дополняется) [7, с. 42–49]. Иными словами, мутагенез носит количественный характер (как и ваше «слепое» поведение в мысленном эксперименте с азартной игрой). Изменения блоков генов и целых хромосом также подчиняются количественному принципу: они дуплицируются, т. е. удваиваются, умножаются, как и отдельные гены [82; 468; 522; 523; 613].

Что такой мутагенез может дать геному и его организму-хозяину? Уверенность в завтрашнем дне. Допустим, грядет похолодание. Организмы слепо, механически мутируют обрисованным количественным способом. Треть из них немотивированно мутирует гипоморфно и утрачивает, например, запасы жира – они замерзнут. Другая треть вообще воздерживается от мутаций и прозябает. Зато оставшаяся треть, не подозревая о своей гениальности, опять же слепо, механически предается гиперморфным мутациям и ни с того ни с сего наращивает подкожный слой жира. Приходит холод, эта треть не мерзнет и овладевает миром. Она побеждает автоматически, в силу законов теории игр. На Земле уцелели лишь те организмы, которые неукоснительно следовали описанному способу количественного мутагенеза. Он позволял слепо предугадывать климато-экологические последствия суперконтинентального цикла и гарантировал жизнь определенной части участников событий. Другая часть так же гарантированно «не попадала» в ход событий и беспомощно вымирала.

При таком положении дел в эволюции мы могли бы ожидать, что определенный процент организмов в истории жизни будет вымирать систематически и внешне беспричинно – в силу того, что эти организмы не угадали правильный ход в мутагенезе. Но так ли это? Это так. Палеонтологи действительно обнаружили в ископаемой летописи загадочную череду автоматически текущих вымираний, которую они окрестили Законом Постоянного Вымирания, или гипотезой Красной Королевы (персонажа из «Алисы в стране чудес» Л. Кэрролла) [182]. В свете вышеизложенного мы начинаем понимать, откуда в палеонтологической летописи взялся след Красной Королевы.

Теперь посмотрим, что дает версия количественного мутагенеза для понимания узловых моментов истории жизни. Можно было бы ждать, что организмы, угадавшие грядущие перемены в экосреде, окажутся приспособленными к ней наиболее точно и займут в ее ландшафте господствующие высоты. Такие приспособленные организмы называются специализированными. Их судьба незавидна. Углубившись в «подгонку» себя к господствующей среде, холодной (как зверозубые пресмыкающиеся) или теплой (как динозавры), они сожгут за собой эволюционные мосты и с переменой вектора развития среды (с похолодания на потепление или наоборот) окажутся беспомощными и вымрут (как угасли зверозубые рептилии и динозавры).

«Отыграть эволюцию назад» им не позволит закон Долло о необратимости эволюции, а эволюция необратима потому, что не является прямолинейной, и угадать в ней извилистые пути отступления в полном соответствии с путями наступления – нереально. Например, мы помним, что с похолоданием в ранней юре двуногие прозауроподы встали на четвереньки и сделались могучими зауроподами. Но переделать свою прожорливую мезозойскую природу они не смогли и с необратимым похолоданием в конце мела сошли с эволюционной сцены. То есть они сумели отыграть эволюцию назад лишь отчасти и поплатились за это местом под солнцем.

Напротив, организмы, воздержавшиеся от углубленного приспособления к наличной среде, не пережившие подходящих количественных мутаций, прозябают в ее условиях на экологических задворках. Такими были жалкие четвероногие млекопитающие на фоне яркого мезозоя. Подобных живых существ называют генерализованными, и их участь, вопреки первому впечатлению, завидна. Когда среда меняется, им не приходится искать длинных путей попятной эволюции, поскольку они не проходили пространных путей поступательного развития. В результате они относительно легко приспосабливаются к новым условиям, довольно быстро становятся новыми господами планеты и из разряда генерализованных организмов перекочевывают в пул специализированных существ. Такое превращение произошло, как мы показали выше, с тусклыми млекопитающими на протяжении прохладного палеоцена, в начале которого канули в Лету последние динозавры.

Сенсационная судьба этих колоссов объясняется их адаптацией. Вообще массовые вымирания не более невероятны, нежели мелкие [165]. Но вымирание динозавровой фауны закономерно перекрыло все допуски. Дело в том, что преобладающие организмы мезозоя были приспособлены к весьма высокой биопродуктивности среды, и ее падение в конце мелового периода смело господствующие династии животных подчистую, наводя ученых на мысли о вулканической или космической катастрофе. Напротив, звероподобные пресмыкающиеся времен пермо-карбонового оледенения ориентировались на скромный уровень биопродуктивности среды. Ее подъем в триасовом периоде сделал адаптацию зверообразных пресмыкающихся невыгодной, но не лишил их привычно обильной пищи, как это произошло с динозаврами в финале их бытия. Поэтому зверообразные пресмыкающиеся частью вымерли, частью ушли в эволюционную тень без обвального вымирания.

Это обстоятельство уберегло наших предков млекопитающих от кризиса в теплом мезозое. Они даже усовершенствовались по части повышения мобильности. Можно спросить, куда же дальше, если они и без того были четвероногими? Ответ на этот вопрос таков. Одной из форм повышения мобильности животных является живорождение, поскольку оно не привязывает животных к месту кладки яиц. Во время потепления средней юры четвероногие динозавры претерпели кризис и освободили некоторые экониши, в которые устремились сумчатые млекопитающие. Они были примитивно живородящими, а потому более подвижными по сравнению с собратьями по классу. То же самое произошло с более совершенными по живорождению плацентарными млекопитающими, что в нынешнее кайнозойское время вывело их на первые биологические роли.

Таким образом, можно убедиться, что наша версия стихийно направленной эволюции не состоит в противоречии с данными палеонтологии и эволюционной биологии. Достоинством этой версии мы считаем последовательное подчинение узловых эволюционных событий единообразной причинности, однотипным принципам развития. Нам кажется весьма существенным, что в описанной системе представлений предки людей – ископаемые гоминины – закономерно находят свое место, что проливает свет на стартовые условия антропогенеза.

 

 

Гоминизация

 

Судя по молекулярно-генетическим данным, приматы вместе с ближайшими древесными родичами, предками лесных планеристов шерстокрылов [438], отделились от прочих плацентарных млекопитающих в начале кампана (верхний мел), ок. 75 млн лет назад [809, с. 1090, табл. 1]. Под влиянием похолодания в середине эпохи палеоцена, ок. 60 млн лет назад, из состава приматов выщепились мобильные, летающие формы – крыланы, или летучие лисицы [363; 619], а древолазающие формы распались на полуобезьян (тупайи, долгопяты, лемуры) и антропоидов (обезьян) [670, 112, табл. 6–7]. Последние с раннего эоцена (55–50,5 млн лет назад) обнаруживаются в палеонтологической летописи Северной Африки [178; 543; 544; 709] и Юго-Восточной Азии [236; 245; 436]. На рубеже эоцена и олигоцена от узконосых обезьян Старого Света отошли широконосые обезьяны Нового Света, 36 ± 3 млн лет назад. Наконец, в начале миоцена, 22 ± 2 млн лет назад, узконосые обезьяны разделились на низших, церкопитекоидных (павианы, макаки и т. п.), и человекоподобных, гоминоидов (гиббоны, орангутаны, гориллы, шимпанзе, люди).

Вопреки расхожему убеждению, обезьяны не являются лидерами эволюционного процесса среди млекопитающих. Они – жертвы так называемого биогенетического закона, согласно которому темпы индивидуального развития животного (онтогенеза) задают скорость эволюции (филогенеза) всего вида, к которому принадлежит это животное. Причина подобной зависимости очевидна. Если индивидуальная биография особей замедлена, поколения их вида сменяются тоже медленно, и их становится меньше, чем у более активно развивающихся животных. А единицей эволюционного развития является именно поколение. Чем поколений меньше, тем медленнее протекает эволюция вида.

Из-за жизни на деревьях, где нелегко воспитывать многочисленное потомство, обезьяны были ограничены в количестве одновременно рождаемых детенышей [12, с. 50–51]. Избавленные от конкуренции между собой, малыши отличались замедленным индивидуальным развитием (онтогенезом), что в силу биогенетического закона тормозило филогенез приматов, обусловливая их эволюционную отсталость. Ее признаки – цветное зрение, как у земноводных и рептилий, обильные кожные железы людей, как у земноводных, а также встречающаяся у некоторых людей шестипалость, воспроизводящая аналогичную особенность самых первых земноводных (см. разд. 2.3). У других млекопитающих подобные анцестральные, предковые черты отсутствуют. Речь, разумеется, не идет о том, что приматы вообще и в особенности люди прямиком унаследовали и сохранили перечисленные особенности амфибий. Суть дела состоит в другом.

Рождая малое количество детенышей, древесные приматы затормозились в эволюционном развитии, в том числе в молекулярно-генетическом, в эволюции генов, хромосом, геномов. У людей в силу неотении эта эволюционная заторможенность усугубилась (см. ниже). В результате наш геном сохранил застойный облик – стоит его «толкнуть» и вызвать у него так называемые «обратные мутации» (т. е. изменения, восстанавливающие предковый облик отдельных генов) [82, с. 69–70], как появятся гены настолько древние, «земноводного облика», что среди млекопитающих, обладающих лишь черно-белым ночным зрением, появятся существа со зрением цветного типа, т. е. приматы. У некоторых из них вдобавок обнаружатся обильные кожные железы земноводных и даже (иногда) свойственная их ранним представителям шестипалость – это мы находим у людей, которые, таким образом, оказываются еще застойнее, нежели другие приматы, что эволюционно выгодно (парадокс направленной количественной эволюции, см. разд 2.3).

В силу этого эволюционного аутсайдерства приматы имели предпочтительные шансы успешно приспосабливаться к изменениям среды (в кайнозое – к потеплениям, губительным для продвинутых млекопитающих). Напомним, что, согласно современным представлениям, «примитивные наследуют Землю» (слоган основоположника эволюционной генетики С. Оно [82, с. 174]), что обещало нашим обезьяньим предкам нелегкую, но перспективную судьбу. Указанные диалектические обстоятельства заведомо делали эволюцию приматов запутанной. В результате ни среди африканских гоминоидов (человекоподобных обезьян) [144, с. 641; 344; 350; 790], ни среди eвроазиатских дриопитеков (их родни) [144, с. 642, 643; 383, с. 69–70] не найдено надежных предков гоминин. Это привело к афро-евроазиатско-африканской гипотезе происхождения искомых предков человека [726], которая в настоящее время видится так.

С началом ранне-среднемиоценового потепления, 22–13 млн лет назад, предки современных гоминоидов в предвкушении открывающихся на севере экониш (под влиянием тепла) мигрировали из Африки в Евразию, что вызвало расхождение церкопитекоидов (мартышек) и гоминоидов (предков людей). С началом похолодания среднего миоцена – раннего верхнего миоцена, 13–10 млн лет назад, исконные африканские гоминоиды (проконсулы, афропитеки, кениапитеки и т. п.) вымерли, а сородичи двуногого перелоапитека (Испания, 13 млн лет назад) вернулись из Евразии в Африку, где положили начало гоминидам (гориллам, шимпанзе, предкам людей и людям согласно систематике [383, с. 66–70], в которой люди отнесены к биологическому отряду приматов, семейству гоминид, трибе гоминин). Состав двуногих предков человека и их родственников, гоминин [131, с. 526, рис. 1; 231, с. 850, рис. 1; 144, с. 644; 383, с. 70; 821; 822], приводим ниже. Обратим внимание на то, что молекулярно-генетические даты для гоминин не всегда согласуются с палеоантропологическими датами. Они приводятся под литерой «М». Перерассчитанные с «неотеническим коэффициентом» 1,894 (мотивацию см. ниже), они даны с литерой «Н».

1. Pereloapithecus cataluniensis («обезьяна из Перелоа каталонская»). Перелоа, Каталония, Испания, 13 млн лет назад.

2. Нгорора, Баринго, Кения, 11,94–9,82 млн лет назад (ближе к нижнему пределу), 1 верхний моляр (коренной зуб) гоминида [191; 494, с. 174; 500, с. 109]. Расхождение человека с большими африканскими человекообразными обезьянами: 6,25 ± 5,75 млн лет назад (М) [143; 196; 289; 403; 445; 476, с. 25; 506; 517; 646; 670; 726; 756; 801; 809, с. 1092], или 11,84 млн лет назад (Н).

3. Sahelanthropus tchadensis («сахелец чадский»). Торос-Меналла, пустыня Джураб, северный Чад, 7–6 млн лет назад [220; 221; 775]; cp. [814]. Строение основания черепа позволяет предполагать у «сахельца» прямохождение [839].

4. Orrorin tugenensis («первобытный человек тугенский»). Лукейно, Туген Хиллс, запад Баринго, Кения, 6,2 ± 0,19–5,625 ± 0,5 млн лет назад [494, с. 174; 623; 687]. Табарин, Туген Хиллс, запад Баринго, Кения, 4,96 ± 0,03 млн лет назад [416] (?).

5. Ardipithecus ramidus kadabba («базисная обезьяна-корень патриарх»). Аса Кома, средний Аваш, Афар, Эфиопия, 5,77 ± 0,08–5,54 млн лет назад [393; 811].

6. Ardipithecus ramidus («базисная обезьяна-корень»). Ас Дума, Гона, Афар, Эфиопия, 4,51–4,32 млн лет назад [686]. Арамис, средний Аваш, Афар, Эфиопия, 4,387 ± 0,031–4,29 млн лет назад [797; 798; 812; 813]; cp. [145, с. 556; 687] (предок шимпанзе?).

7. Australopithecus africanus («южная обезьяна африканская»). Штеркфонтейн, Йоханнесбург, Трансвааль, ЮАР, 4,17 ± 0,14(0,35) – ок. 2,0 млн лет назад [607].

8. Australopithecus anamensis («южная обезьяна озерная»). Канапои и Аллия Бэй, Туркана, Кения, 4,17/4,12–3,89 ± 0,02 млн лет назад [492].

9. Australopithecus afarensis («южная обезьяна афарская»). Танзания. Эфиопия: Белодели и Када Хадар, 3,89 ± 0,02 – ок. 3,0 млн лет назад [467; 799; 36; 443].

10. Australopithecus bahrelghazali («южная обезьяна с реки газелей»). Бахр эль Газаль, Коро Торо, Борку-Эннеди-Тибести, Чад, ок. 3,5–3,0 млн лет назад [219].

11. Australopithecus garhi («южная обезьяна-сюрприз»). Хата, Боури, западный Аваш, Афар, Эфиопия, ок. 2,5 млн лет назад [155; 408].

12. Australopithecus habilis («южная обезьяна умелая»). Олдувай, Танзания, ок. 1,83 млн лет назад [442; 495, с. 32–41; 708; 720; 816].

13. Paranthropus aethiopicus («околочеловек эфиопский»). Западный берег озера Туркана, Кения, 2,53 ± 0,05 – ок. 2,45 млн лет назад [787; 283].

14. Parantropus boisei («околочеловек бойсов»). Танзания, Кения, Эфиопия, ок. 2,5–1,3 млн лет назад [284; 286; 556; 741].

15. Paranthropus robustus («околочеловек массивный»). Сварткранс и Кромдраай, ЮАР, ок. 1,8–1,5 млн лет назад [284; 556; 720; 737; 738]: имел способность к точному захвату, позволяющему искусно владеть орудиями? cp. [599; 758].

16. Kenyanthropus platyops («кениец плосколицый»). Обособление линии, ведущей к роду Homo, – 1,86 млн лет назад (М) по Х-хромосоме [403], или 3,52 млн лет назад (Н). Ломекви, западный берег озера Туркана, Кения, ок. 3,5–3,2 млн лет назад [493].

17. Kenyanthropus rudolfensis («кениец с озера Рудольфа», акселерированный австралопитецин). Чемерон и Кооби Фора, Кения, 2,43 ± 0,02 – менее 1,82 ± 0,04, 1,6 ± 0,05 млн лет назад; Олдувай, Танзания, 1,839 ± 0,005–1,785 млн лет назад; Чивондо, Малави, ок. 2,4 млн лет назад; Хадар, Эфиопия, типичный олдовай, ок. 2,3 млн лет назад [193; 417; 487; 493; 495, с. 32–41; 510, с. 419; 679; 818; 819].

18. Homo ergaster («человек-мастер», акселерированный ранний питекантроп). В Африке 1,9/1,8–1,43 ± 0,02/1,41 ± 0,02 млн лет назад [153, с. 732, табл. 1, 733, рис. 1; 216; 217; 281; 487; 708; 741, с. 490]. В Азии: Лонггупо, Китай, олдовай, 1,942–1,785 млн лет назад [272; 426; 823]; Моджокерто и Сангиран, Ява, Индонезия, 1,81 ± 0,04, 1,66 ± 0,04 млн лет назад [507; 744]; Дманиси, Грузия, олдовай, Homo georgicus («грузинский человек»), ок. 1,75 млн лет назад [337; 338; 770].

19. Homo erectus («человек прямоходящий», неотеничный питекантроп). В Европе: Шандалья I, Хорватия, ок. 1,6 млн лет назад [500, с. 943]; д’Орсе и Куэва Виктория, Испания, ок. 1,5 млн лет назад [352]. В Азии: Триниль, Ява, Индонезия, 0,71 млн лет назад [500, с. 1031, 1071; 487].

20. Homo heidelbergensis («гейдельбергский человек»). В Африке: Олдувай, Танзания; Данакиль, Афар, Эритрея; Даканихило, Боури, средний Аваш, Афар, Эфиопия, ранний ашель, ок. 1,0 млн лет назад; Бодо д’Ар, средний Аваш, Афар, Эфиопия, развитой олдовай, 0,64 ± 0,03 млн лет назад; Брокен Хилл, Кабве, Замбия, поздний ашель (санго), Homo rhodesiensis («родезийский человек»), 0,11 млн лет назад [126; 154; 249; 500, с. 138, 159]. Исход из Африки: 0,63 ± 0,21 млн лет назад (М) [749], или 1,19 млн лет назад (Н). В Европе: Гран Долина, Сьерра де Атапуэрка, Испания, Homo antecessor («человек-предшественник»), 0,783 млн лет назад [188; 229]; прогрессивный неандерталец, 0,126 млн лет назад [44]. В Азии: Мугарет-эль-Зуттие, Вади Амуд, Кинерет, Израиль, финальный ашель (ябруд), Рисс III, 0,148 млн лет назад [500, с. 1148]; Нармада, Индия, поздний ашель, не бол. 0,15 млн лет назад [454]; Джинню-шань, Китай, 0,3–0,21, 0,281, 0,237, 0,187 млн лет назад; Джяньде, Китай, 0,117–0,09 млн лет назад [214]; [755]; Нгандонг и Самбунгмакан, центральная Ява, Индонезия, Homo soloensis («человек с реки Соло»), 53,3 ± 4–27 ± 2 тыс. лет назад [746]; пещера Лианг Буа, Рутенг, провинция Манггараи, о. Флорес, Малые Зондские о-ва, Индонезия, Homo floresiensis («человек с острова Флорес»), 95/74–12 тыс. лет назад [218; 584 а; 585; 572], где Homo heidelbergensis понимается по-афроевропейски узко, а потому «флоресиец» трактуется как поздний, карликовый Homo erectus, хотя лоб у малыша (рост женщины – 106 см) вздут не меньше, чем у иных «гейдельбержцев», а обезьянья челюсть не перекрывает мауэрской классики (знаменитой челюсти гейдельбергского человека из Мауэра в Германии, ок. 700 тыс. лет назад [273]) (рис. 8).

21. Homo neanderthalensis («неандертальский человек», акселерированный поздний гейдельбержец). Европа: 125 тыс. лет назад [43; 190; 285;

731]; Виндия, Хорватия, 29 080 ± 400 лет назад [128, с. 30, табл. 1]. На Ближнем Востоке: Кебара 12, Израиль, 59,9 ± 3,5 тыс. лет назад [765]; cp. [733]; Шанидар, Курдистан, Ирак, 60–44 тыс. лет назад [500, с. 968]. Расхождение с Homo sapiens – 620 ± 70 тыс. лет назад (М) [476, с. 25], или 1,17 млн лет назад (Н); ср. [614а, с. 184].

22. Homo sapiens praesapiens («человек разумный праразумный»). Грот де Фонтешевад, Орждей, Шаранта, Франция, эвано, интер-Рисс, 281–219 тыс. лет назад (фрагмент лобной кости Фонтешевад I неотличим от соответствующей кости черепа современной европейской женщины) [500, с. 397; 480, с. 219; 767, с. 352].

Homo sapiens Omo I, Omo II («человек разумный с реки Омо», 2 образца). Формация Кибиш, южная Эфиопия, 195 ± 5 тыс. лет назад [559].

Homo sapiens idaltu («человек разумный старший»). Херто, Боури, средний Аваш, Афар, Эфиопия, ашель – средний каменный век, 160 ± 2–154 ± 7 тыс. лет назад [248; 796]; cp. [316; 732, с. 693].

Homo sapiens modernus («современный человек разумный»). По Y-хромосоме – 153,5 ± 116,5 тыс. лет назад (М) [157, с. 1364; 295; 335; 396; 793; 801; 820]. По митохондриальной ДНК – 200 ± 80 тыс. лет назад (М) [228, с. 31; 774; 801]. По ДНК – 502,5 ± 386,5 тыс. лет назад (М) [157, с. 1364; 335; 646; 781]. Среднее по темпам мутагенеза – 200 ± 80 тыс. лет назад (М), или 378,81 тыс. лет назад (Н). Расогенез по селективно нейтральной дерматоглифике (пальцевым узорам и ладонным линиям) [111], что согласно [202; 626]; cp. [782]:

Негроиды – 169,6 ± 10,5 тыс. лет назад (Н); ср. 117,5 ± 82,5 тыс. лет назад (М) [157, с. 1364; 228, с. 35; 403; 451; 612; 749; 756; 820]. Класиес Ривер Маут, ЮАР, 125–105 тыс. лет назад [349; 729]; Бордер Кейв, ЮАР, св. 105 тыс. лет назад [349], 80–70, 65–50 тыс. лет назад [386], 74 ± 5 тыс. лет назад [387].

Европеоиды – 130,1 ± 4,3 тыс. лет назад (Н). Ближний Восток: Кафзех, Израиль (непрерывное обитание 20–30 тыс. лет), 90 тыс. лет назад [349], 115 ± 15, 92 ± 5 тыс. лет назад [734; 766]; Эс Схул, Израиль, 101 ± 12, 81 ± 15 тыс. лет назад [734]. Европа: пещера Бачо Киро 11, Дряново, Габрово, Болгария, ориняк I (ольшев) типа Ишталошко (нижний слой), Вюрм II Мурсхофд, 50 + 9/ – 4 тыс. лет назад (1σ) [579]; Бокштайн-Тёрле, Германия, ориньяк, 46380 + 1360/ – 1170 лет назад [256]; Эль Кастильо, Испания, ориньяк, 40 ± 2 тыс. лет назад; Л’Арбреда, Испания, ориньяк, 39,9 ± 1 тыс. лет назад [728]; грот де Фе, Шательперрон, Франция, ориньяк, 39780 ± 390, 35540 ± 280 тыс. лет назад [366а]; Пештера ку Оасе, Румыния, ок. 35 тыс. лет назад [803 a, с. 332]. Калибровка радиоуглеродного возраста по методу NotCal04 дает следующие даты распространения ориньякского сапиенса: Бокер Таштит, Израиль, св. 49 тыс. лет назад; Бачо Киро, Болгария, 46 тыс. лет назад; Богунице, Чехия, 46 тыс. лет назад; Виллендорф, Австрия, 45,5 тыс. лет назад; и т. д. до Шательперрона, Франция, 41 тыс. лет назад [567 а].

 

Рис. 8.Человек с острова Флорес (Homo floresiensis) обитал на одном из Малых Зондских островов в Индонезии 74–12 тыс. лет назад, когда всей планетой уже владел биологический вид Homo sapiens. «Флоресиец» представлял собой позднюю карликовую форму гейдельбергского человека и достигал всего 106 см роста (судя по женскому экземпляру). Он не являлся ни сказочным хоббитом («чертенком»), ни позднейшим питекантропом, а сделался крохой подобно другим карликовым островным млекопитающим (таким, как карликовые мамонты о-ва Врангеля или вымершие карликовые слоны о-ва Мальта) [23а]

 

Австралоиды – монголоиды – 83,9 ± 3,1 тыс. лет назад (Н). Азия: Люджянг, Китай, 67 тыс. лет назад [214]; Япония, 70–50 тыс. лет назад [160]. Австралазия: Ниах грейт кейв, Саравак, Калимантан, Малайзия, св. 41500 ± 100 лет назад; Хуон, Папуа – Новая Гвинея, 53–45 тыс. лет назад [382]; Матенкупкум, Новая Ирландия, северная Меланезия, 32700 ± 1550 лет назад [135, с. 709]; Малакунанджа II, западный откос плато Арнемленд, Австралия, 61 ± 13–45 ± 9, 52 ± 11 тыс. лет назад [648]. Америка: Монте Верде, Чили, 33370 ± 530 лет назад; Тока ду Бокейрану да Педра Фурада, Бразилия, св. 32 тыс. лет назад [385; 500, с. 708].

Представители рода Homo отличались строением тела, приспособленным к прямохождению. Они имели относительно короткие руки и относительно длинные ноги, как у двуногих динозавров. В отличие от прочих млекопитающих, наши предки обладали не слишком различающимися резцами, клыками и коренными зубами, т. е. были равнозубыми, как динозавры, что объясняется их ориентацией на высокобиопродуктивную среду, когда не требуется тщательно утилизировать пищу. Сходство усугублялось тем, что некоторые динозавры (ранние карнозавры и целурозавры) располагали хватательными верхними конечностями с отстоящим внутренним пальцем, аналогом нашего большого [25, с. 45–46, 49]. Однако, несмотря на подходящую физическую организацию, мы все еще не обладаем твердыми наследственными навыками прямохождения. Это доказывается судьбами homo ferus (детьми, выращенными животными), которые без человеческого воспитания к прямохождению не способны (ползают на четвереньках) [76, с. 47–49, 183–186; 576].

Следует добавить, что, хотя люди преодолевают стометровку не быстрее крохотной, но четвероногой крысы (ок. 10 с в обоих случаях), они все же кое в чем продвинулись как выносливые бегуны. Предки рода Homo были приспособлены к выносливому бегу гораздо хуже [207], что отвечает большей неотеничности. Способность к выносливому бегу появилась лишь у Kenyanthropus rudolfensis или Homo ergaster в результате акселерации (противоположной неотении, см. ниже). Человек современного вида перенес до трех акселераций, а потому оказался способен к марафону, хотя все еще десятикратно уступает в этом четвероногим гиенам или волкам.

Представители остальных родов гоминин, будучи тоже прямоходящими, сохраняли обезьянье строение тела. Они имели относительно длинные, питекоидные руки (Australopithecus habilis, Australopithecus afarensis, Ardipithecus ramidus [36; 145, с. 556; 442; 443]), а также обезьянье строение вестибулярного аппарата, существенного для прямохождения (Australopithecus habilis, Paranthropus robustus [720]). Иными словами, история прямохождения у гоминин, от самых ранних до современных, постепенна и не закончена до сих пор.

Прямохождение возникло именно у наших обезьяноподобных предков благодаря эволюционной отсталости приматов, делающей их податливыми для фундаментальных перемен. Среди млекопитающих эволюционно продвинуты не они, а мышевидные грызуны [82, с. 97]. Энергетически экономная двуногость явилась откликом на подъем биопродуктивности среды в связи с потеплением, когда подвижный поиск пищи стал неактуальным, раз она обильна и скучена в пространстве. Подобная кормовая база спровоцировала у гоминин «мутацию прожорливости». Они стали потреблять примерно в 3,8 раза больше пищевой энергии на единицу массы тела, нежели все остальные высшие млекопитающие. У последних соответствующий показатель (постоянная Рубнера) составляет 191 600 ккал на кг массы тела в течение жизни, тогда как у людей это 725 800 ккал на кг телесной массы [6, с. 73, 89; 661; 662]. Таким образом, метаболизм (обмен веществ) у людей по сравнению с другими высшими млекопитающими завышен в 3,8 раза.

 




©2015 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.