Мезозой (251-65 млн лет назад)

Наступил триасовый период (251–201 млн лет назад), начало которого ознаменовалось «метановым потеплением» (вследствие парникового эффекта от вулканических газов, включая метан) [742] и морской трансгрессией (подъемом уровня Мирового океана) [74, с. 219, рис. 7.1; 401]. Естественный отбор принялся поощрять маломобильных животных. Еще в верхней перми от рептилий-эозухий, близких прогрессивным котилозаврам-капторинам и низшим зверообразным пеликозаврам (заложившим черты молекулярно-генетического родства своих потомков-млекопитающих и людей с потомками текодонтов, т. е. птицами), произошли пресмыкающиеся текодонты (псевдозухии). Под влиянием потепления и связанного с ним роста биопродуктивности среды, они усвоили экономичную шагающую двуногость человеческого типа, длительное время процветали, однако не перенесли похолодания (падения биопродуктивности среды) в конце триасового периода и вымерли. Однако до того, в середине триаса, морская трансгрессия и потепление обострили давление отбора в пользу маломобильных животных. В результате от текодонтов монофилетично (из одного корня) произошли двуногие динозавры двух отрядов (ящеротазовые и птицетазовые), 227,8 ± 0,3 млн лет назад (см. рис. 3) [87, с. 494, 525; 271; 324; 329; 653; 655, с. 138–141; 688–690].

Судя по своим поздним потомкам мелового периода и подобно ближайшим родичам, птицам и крокодилам, динозавры имели четырехкамерное сердце. Аналогично птицам они были покрыты перьями [148; 441; 747; 827–829], возможно, отличались постоянной температурой тела (гомеотермией) [173]; cp. [660] и даже спали в птичьей позе [826]. Они были сходны с птицами в особенностях роста челюсти [172], но расходились с ними в скоростях общего роста [310], что можно объяснить повышенным метаболизмом (обменом веществ) у последних вследствие летающего образа жизни. Кроме того, двуногим динозаврам, даже их верхнемеловому венцу, хищному колоссу тираннозавру, были присущи маломобильность [430] и равнозубость, ориентированная на расточительное потребление богатой и скученной пищи, – то и другое гармонировало с высокой биопродуктивностью среды.

Длительное триасовое потепление раздвинуло существующие экониши и вовлекло в них маломобильных существ, что привело пресмыкающихся в водную среду и дало известных ихтиозавров (средний триас – поздний мел), плезиозавров (тогда же) и других водных ящеров [25, с. 18, 22, 33]. Похолодание позднего триаса (норий-рэтийская морская регрессия, падение уровня Мирового океана) привело к упадку и частичному вымиранию маломобильных ихтиозавров. Выжили те их формы, которые лучше освоили живорождение, являющееся вариантом неявной мобильности.

То же похолодание отпочковало от динозавров подвижных летающих птиц, засвидетельствованных спорными остатками Protoavis texensis («первоптицы из Техаса», поздний триас, ок. 225 млн лет назад [141]; cp. [240; 326]), ископаемыми птичьими следами (поздний триас, века норий-рэт, св. 212,5 ± 7 млн лет назад [565]) и синхронным молекулярно-генетическим расхождением птиц с крокодилами (222 ± 52 млн лет назад [479]), что, впрочем, не исключает обособления предков птиц от крокодилов еще в составе динозавров (т. е. сначала от крокодилов отделились динозавры, а впоследствии, много позже, от динозавров обособились птицы вроде археоптерикса, которые положили начало современной авиафауне, что представляется нам сомнительным, см. ниже).

Рис. 3. Ставрикозавр (Staurikosaurus pricei, «ящер созвездия Южного Креста») из семейства ставрикозаврид подотряда теропод (звероногов) отряда заурисхий (ящеротазовых динозавров) был ловким двуногим хищником и охотился в среднем триасе, не подозревая, что в конце этого периода его отсталые родичи прозауроподы встанут на четвереньки и дадут начало крупнейшим наземным животным планеты, зауроподам. [37, с. 30–31]

Позднетриасовое вымирание (210 млн лет назад [184; 239; 518]) затронуло малоподвижных животных, но оживило четвероногих, что выразилось в оформлении млекопитающих как класса позвоночных животных (век норий, св. 200 млн лет назад [330]). Однако затем рэтийская регрессия ненадолго сменилась парниковым потеплением на 3–4° вследствие роста вулканического диоксида углерода 205,7 ± 4 млн лет назад [560], что спровоцировало вымирание мегафлоры, ориентированной на падение биопродуктивности среды.

Наступивший юрский период (201–144,2 млн лет назад) открылся очередной регрессией (похолоданием) и потряс двуногих динозавров – произошло их ограниченное нижнеюрское вымирание [239, с. 49]. Если целурозавры и карнозавры всегда оставались удачливыми, а потому эволюционно негибкими двуногами, то неуклюжие двуногие прозауроподы были готовы ко всему новому (о причинах чего см. далее) и охотно перешли к четвероногой локомоции, превратившись в гигантских зауропод (нижняя юра, век поздний лейас – верхний мел) (см. рис. 4, 5).

Отметим впечатляющую парадоксальность эволюционного процесса: предки динозавров (текодонты) сначала «встают» с четырех ног на две, порождают успешных двуногих динозавров, а затем вновь «опускаются» на четыре конечности (как произошло в случае с зауроподами и некоторыми другими динозаврами, см. далее). В рамках нашей версии эволюционной направленности этот нонсенс находит естественное объяснение – климато-экологическое. Возможно, обсуждаемое нижнеюрское похолодание развило у гетеродонтозавров разнозубость, являющуюся адаптацией к низкой биопродуктивности среды, свойственной похолоданиям.

После метанового потепления (ок.183 млн лет назад [742]) в середине средней юры (век поздний байос) палеотемпературы упали с наступлением антарктического микрооледенения, о чем свидетельствуют тиллиты (ископаемые морены, ледниковые отложения) юрского времени в Антарктиде [42, с. 33; 74, с. 220, 222], однако затем тепло стало нарастать к максимуму трансгрессии в середине верхней юры (конец века кимериджа). Средне-верхнеюрское потепление пагубно сказалось на четвероногих звероподобных рептилиях, которые почти полностью вымерли, оставив по себе молодых отпрысков, млекопитающих. То же самое произошло с четвероногими зауроподами, испытавшими с потеплением первый эпизод вымирания [25, с. 56]. Их судьбу повторили четвероногие птицетазовые динозавры сцелидозавры из ранней юры, когда их четвероногость была закономерна. Во второй половине юрского периода они дали четвероногих же стегозавров (середина юры – ранний мел), а через сирмозавров (конец раннего мела) – панцирных анкилозавров (ранний – поздний мел) [25, с. 79]. Иными словами, эволюция этих существ шла как бы «ракетным способом», когда в моменты потеплений отбрасываются «отработанные» (устаревшие и вымирающие) ступени.

Рис. 4.Платеозавр (Plateosaurus engelhardti, плоский ящер Энгельгардта) из семейства платеозаврид инфраотряда прозауропод (проящероногов) из подотряда теропод группы зауроподоморфов (ящероногоподобных) отряда заурисхий. Это неуклюжее двуногое животное питалось растительностью, но происходило от совершенных двуногих динозавров среднего триасового периода, хищных теропод. В позднем триасе под влиянием похолодания и падения биопродуктивности среды прозауроподы стали возвращаться к четвероногому способу передвижения, свойственному далеким «холодолюбивым» предкам двуногих текодонтов и динозавров [37, с. 34–35]

Нижнеюрское похолодание с его давлением в пользу мобильности выщепило из среды архозавров (родственников динозавров) летающих ящеров птерозавров, покрытых шерстью. Они просуществовали до верхнего мела и разделили судьбу динозавровой биоты [25, с. 106–109]. Их вымирание объясняется тем, что, в отличие от сноровистых, высокоподвижных птиц современного типа, они были планирующими, энергосберегающими созданиями, а не активными летунами, т. е. характеризовались ограниченной мобильностью [25, с. 106; 87, с. 593], в то время как маастрихтское (конца мела) и палеоценовое (после мела) похолодания требовали от животных более сильно выраженной подвижности.

Рис. 5.Барапазавр (Barapasaurus tagorsi, большеногий ящер) из подотряда зауропод (ящероногов) группы зауроподоморфов отряда заурисхий. Под влиянием ухудшения климата и падения биопродуктивности среды неуклюжие двуногие прозауроподы породили в раннем юрском периоде совершенных четвероногих зауропод. Они процветали и достигли размеров, рекордных для наземных животных [37, с. 42–43]

В поздней юре (150,7–144,2 млн лет назад) максимум трансгрессии сменился регрессией и похолоданием, что возобновило селекцию на подвижность и побудило динозавров вторично породить птицеподобных существ – в частности, известного археоптерикса [240, с. 349], который строением зрительной и слуховой коры головного мозга действительно напоминал современных птиц [136], что явилось результатом конвергенции, параллельной эволюции. Будучи предком энантиорнитинов, или «противоположных птиц» (от последовательности совмещения костей стопы в ходе развития, противоположной современным птицам), археоптерикс напоминал миниатюрного велоцираптора или дромеозавра [697], тоже пернатых динозавров, и отличался от протоависа, предка орнитуринов, давших современных птиц. Динозавров, археоптерикса и энантиорнитинов объединяли примитивные признаки эктотермности, т. е. непостоянной температуры тела [660].

Меловой период (144,2–65 млн лет назад) ознаменовался нижнемеловой регрессией (век валанжин, 130 млн лет назад) и продолжением отбора на мобильность. В это время развивались упомянутые тупиковые энантиорнитины и перспективные орнитурины, в среде которых началась дивергенция современных птиц (средний нижний мел, век апт, 122,9 ± 0,3, 121,2 ± 0,3–121,1 ± 0,2 млн лет назад) [260; 747]. За тот же временной интервал пернатые динозавры породили еще одно птицеобразное создание – четырехкрылого Microraptor gui из Китая [829], все четыре конечности которого годились для планирования, повышая подвижность. Среди современников этого маленького дромеозавра – китайских птиц-энантиорнитинов – также встречался четырехкрылый вид [833], так что данная эволюционная тенденция проявлялась неоднократно.

Если зауроподы откликнулись на падение биопродуктивности среды мобильной четвероногостью, то орнитоподы, ящеротазовые четвероноги (игуанодоны) и двуноги (утконосые динозавры-гадрозавры, верхняя юра – верхний мел) отреагировали иначе: они освоили умение жевать, как млекопитающие [596], что повышало эффективность потребления редкой пищи соответственно похолоданию. В этом отношении названные представители динозаврового племени принципиально отличались от прочих архозавров, т. е. других динозавров, а также крокодилов. Последние, кстати, пережили роковой меловой период в силу того обстоятельства, что являлись ловкими наземными бегунами-четвероногами, т. е. мобильными животными, что открывало им путь в холодный кайнозой, где они, впрочем, вскоре «замерзли» и перешли к водному образу жизни в тропических и субтропических реках, не выдержав конкуренции с крепнущими наземными четвероногими млекопитающими.

Рубеж нижнего-верхнего мела (105 млн лет назад) прошел с трансгрессией, а века турон – коньяк (92–86 млн лет назад) подверглись вулканическому диоксид-углеродному потеплению [750]. В конце мела, в маастрихте (71–66 млн лет назад) регрессия сопровождалась заметным похолоданием [526], когда тропические температуры в океанах упали ниже современных [288]. К этому времени изнеженные теплым и обильным мезозоем (251–65 млн лет назад) динозавры находились на вершине своего расцвета, о чем свидетельствует сам факт существования крупнейшего наземного хищника – королевского тираннозавра (76–65 млн лет назад) (см. рис. 6). Сопряженная с ним мегафауна стала совершенной и высокоспециализированной, а потому могла лишь углубляться в аппетитах, но никак не ограничивать себя, чего требовала оскудевающая обстановка.

Вымирание динозавров происходило постепенно и пропорционально прогрессу млекопитающих (по модели цветковых растений и костистых рыб, см. далее). В веке кампан (76–73 млн лет назад) на пик расцвета динозавров приходилось 30 их родов. С приближением маастрихтского похолодания (71–66 млн лет назад) гордые животные ощутили эволюционно-экологическое затруднение: они любили много потреблять и мало двигаться, а теперь среда благоволила к сноровистым аскетам типа четвероногих млекопитающих.

Рис. 6. Тираннозавр (Tyrannosaurus rex, королевский ящер-тиран) из семейства тираннозаврид инфраотряда карнозавров (хищных ящеров) подотряда теропод отряда заурисхий. Это был крупнейший наземный хищник всех времен, чуть уступавший лишь хищному гигантозавру начала верхнего мела (ок. 100 млн лет назад), который, будучи южноамериканцем, закономерно превосходил массой североамериканского собрата, как свойственно рептилиям с приближением к экватору (у млекопитающих – наоборот). Тираннозавр был совершенным хищником (и падальщиком, как современные львы), узко приспособленным к среде, богатой пищей. С ухудшением климата и падением биопродуктивности среды королевский ящер угас и вымер вместе с подавляющим большинством остальных динозавров. По современным данным, он был оперенным существом [37, с. 98–99]

За весь маастрихт и две трети дания (72–65,3 млн лет назад) число родов динозавров упало до 12. Затем вымирание ускорилось, и за период 65,3–64, 96 млн лет назад прошло пять убывающих стадий: 12–12–11–10–7 родов уходящих динозавров. О том, что биосфера отреагировала на коварный удар иридиевого астероида 65 млн лет назад, не может быть и речи. Параллельно со ступенчатым падением динозавров шел уверенный прогресс копытных млекопитающих, представленных в тех же временных точках 0–1 – 3–5 – 8 родами. Так что за 40 тыс. лет, истекших с момента падения астероида, млекопитающие зримо окрепли, а динозавры еще не вымерли окончательно, являя редкий случай послемеловых, палеоценовых динозавров, останки которых обнаружены выше мелтретичной иридиевой аномалии, оставленной упавшим болидом [714; 713]; cp. [222; 642; 696].

Приведенные количественные данные по динозаврам и копытным млекопитающим за период 65,3–64,96 млн лет назад происходят из формации Хелл Крик в Монтане, США (северо-запад страны). Монтана лежит на том же континенте, что и мексиканский кратер Чикхулуб, оставленный ударным небесным телом 65 млн лет назад. Монтанская биота совершенно не отреагировала на это событие: млекопитающие набирали эволюционные обороты, а динозавры сокращались в разнообразии в соответствии с тенденцией, наметившейся за 7 млн лет до вторжения астероида. Не избежали их судьбы и обитатели других сред.

Морские пресмыкающиеся (ихтиозавры, плезиозавры, мозозавры и пр.), страдавшие низкой мобильностью [35, с. 205–206], вымерли в верхнем меле: более подвижные ихтиозавры – в его теплом начале, остальные – ближе к холодному концу [25, с. 18, 33]. Господствовавших на море раковинных головоногих моллюсков аммонитов и белемнитов постигла та же участь.

Показательна в этой связи эволюционная история теплолюбивых аммоноидей (нижний девон – верхний мел) [83, с. 243–425; 84, 15–144]. Появившись в начале раннего девона (век жедин, 408–401 млн лет назад), они продолжили линию других головоногих моллюсков – бактритов, имевших прямую или слабосогнутую раковину, т. е. являвшихся более-менее хорошими пловцами. Однако «возниковение аммоноидей было связано с образованием вначале согнутой, а затем криоконовой раковины, состоявшей из несоприкасающихся оборотов, свернутых в одной плоскости» [38, с. 376]. Это делало аммоноидей слабыми пловцами и приводило в соответствие с теплым, высокобиопродуктивным девоном, когда была выгодна умеренная мобильность.

В эпоху пермо-карбонового оледенения ситуация изменилась, и малоподвижные аммоноидеи закономерно отступили в эволюционную тень, поскольку оледенение благоприятствовало более энергичным созданиям. Зато теплый мезозой востребовал их качества, и в кампане – маастрихте (76–66 млн лет назад) они выдвинули род Pachydiscus, у представителей которого свернутая раковина достигала рекордных 2 м в диаметре [84, с. 111]. Напомним, что скоростное плавание обеспечивала прямая раковина (см. выше об эндоцератитах). Свернутая же в диск раковина, наоборот, скоростей не давала. При этом под влиянием климатических колебаний в меле аммониты то пытались слепо распрямить раковину, чтобы повысить свою мобильность и попасть в унисон с похолоданиями, то сворачивали ее обратно, чтобы убавить подвижность и совпасть с потеплениями. В силу закона Долло о необратимости эволюции эти попытки были обречены на провал и лишь наводняли меловые моря уродливыми созданиями.

Избирательность верхнемелового вымирания прослеживается в судьбе двустворчатых моллюсков. Их прикрепленные формы вымирали заметно интенсивнее, нежели свободноживущие [434]. Это объясняется тем, что прохладное дыхание наступающего кайнозоя готовило перспективу лишь подвижным существам – в данном случае свободноживущим двустворчатым моллюскам.

С мезозойскими воздухоплавателями происходило то же самое. Отряды подвижных современных птиц дивергировали еще при похолодании в раннем меле, и 22 их филетические линии успешно пересекли мелтретичную границу, не побоявшись зловещего астероида [260]; ср. [252]. Однако сам факт биологической принадлежности к современным птицам отнюдь ничего не значил. В частности, могучие (более метра в высоту) нелетающие гесперорнисы были водоплавающими птицами и в силу своей маломобильности не перенесли верхнемелового отбора. Маломобильным планирующим птерозаврам тоже не повезло, равно как и «противоположным птицам» энантиорнитинам, которые летали хуже тогдашних орнитуринов, предков неорнитов, нынешних птиц [697].

Между тем, финал мелового периода не был эпохой тотального вымирания [35, с. 89, рис. 3; 184; 239; 394; 407; 674, с. 439–441]; cp. [444]. Эволюционная история меловой биоты выглядела как пара сообщающихся сосудов, в одной из емкостей которых убывали многочисленные маломобильные господа мезозоя (динозавры, птерозавры, ихтиозавры, плезиозавры, аммониты, белемниты и др.), а в другой прибывали скромные высокомобильные господа будущего кайнозоя (покрытосеменные растения, млекопитающие, современные птицы, костистые рыбы, акулы, внутреннераковинные головоногие моллюски и др.).

Будучи родом из пермо-карбонового оледенения (см. выше, а также [284; 407; 638]), цветковые растения положительно отреагировали на ухудшающуюся климатическую обстановку нижнего мела и в середине мела (кон. века альба, 105 млн лет назад) произвели революцию флоры. С верхнего мела к ним перешло флористическое господство, которое укрепилось в кайнозое и наиболее ярко представлено сейчас [88, с. 423].

Через своих рептильных звероподобных предков млекопитающие тоже ведут начало из пермо-карбонового оледенения. Оттуда происходит их четвероногая мобильность и эффективная разнозубость, выгодные в условиях скудной биопродуктивности среды. Как класс, они выщепились в холодное время норий-рэтийской регрессии. В поздней юре или раннем меле из их пула выделились однопроходные звери (ок. 144,2 млн лет назад) [149; 466]. По молекулярно-генетическим данным, то же самое произошло с сумчатыми млекопитающими еще раньше (в средней юре, 173 ± 12,3 млн лет назад) [479], хотя палеонтологически они известны лишь с позднего мела (84–65 млн лет назад) [183]. По молекулярно-генетическим данным, пять линий высших плацентарных млекопитающих обособились св. 100 млн лет назад, т. е. в начале верхнего мела (в веке сеномане, 105–92 млн лет назад), и большинство их современных отрядов появилось до мелтретичной границы; палеонтологически плацентарные млекопитающие отмечены 85 млн лет назад [479]; а также [651; 655, с. 187–310]. Радиация сумчатых и плацентарных млекопитающих связана с теплыми периодами юры и мела, когда подавляющие их четвероногие динозавры испытывали эволюционную депрессию, и вакансии в соответствующих эконишах доставались млекопитающим. Последние были преимущественно мелкими формами с черно-белым зрением, поскольку вели скрытный, ночной образ жизни. Однако среди них встречались и более выразительные представители. В раннем меле Китая, 139–128 млн лет назад, существовал хищник из числа млекопитающих Repenomomus giganticus, достигавший свыше метра в длину и 12–14 кг массы, что позволяло ему успешно охотиться на детенышей динозавров (в частности, на пситтакозавров, один из которых сохранился у него в брюхе [425]). Млекопитающие, подвижные зверьки, настойчиво прогрессировали и, подобно птицам, уверенно пересекли мел-палеоценовую границу.

Параллельно цветковым растениям, млекопитающим и птицам меловую экосреду завоевывали костистые рыбы. Являясь отпрысками лучеперых рыб, предки которых зародились в период ордовикского оледенения, костистые пловцы были сильны в прохладной, малопродуктивной среде, поскольку лучше других рыбообразных создавали осевым скелетом двигательную локомоторную волну [124]. Недаром их современный рекордсмен, меч-рыба, развивает огромную скорость до 130 км/ч, превосходя по этой части наземного гепарда. Непреодолимо прогрессируя с раннемелового похолодания, они возобладали в морях с верхнего мела, легко пересекли мелтретичную границу и ныне составляют 95% ихтиофауны [86, с. 334; 655, с. 61–71]. Эта победа облегчалась малой мобильностью прочих мезозойских рыб [35, с. 205]. Эволюционная история акул, также имеющих ордовикские корни и отличающихся высокими ходовыми качествами, развивалась по образцу костистых рыб [86, с. 196–237] и тоже отмечена рекордами в кайнозое (см. ниже). Наконец, безуспешная борьба за жизнь медлительных аммонитов и белемнитов закончилась вытеснением их подвижными внутреннераковинными головоногими моллюсками: десятиногими кальмарами и каракатицами, а также и восьминогими осьминогами [35, с. 187; 84, с. 145–178].

С падением общеглобальной биопродуктивности среды разнообразие жизни на планете убывает, и проявления эволюционной направленности теряют разнообразие. Масштабы организмов тоже мельчают. Поэтому господствующие наземные животные мезозоя были крупнее кайнозойских, а раннекайнозойские – внушительнее позднекайнозойских современников нарастающего похолодания. Соответственно, примеры нашей версии эволюции для кайнозоя относительно скромны.

Поиск по сайту: