Функция вестибулярного анализатора

Функция органа слуха

Слуховая рецепция является сложным процессом, включающим функции звукопроведения и звуковосприятия. Для наиболее полно­го освещения функции слухового аппарата необходимо знакомство с основными акустическими характеристиками.

Основные физические понятия акустики.

В физическом понимании звук представляет собой механиче­ские колебания твердой, жидкой или газообразной среды, источни­ком которых может быть любой процесс, вызывающий местное из­менение давления или механическое напряжение в среде. С физио­логической точки зрения под звуком понимают такие механические колебания, которые, воздействуя на слуховой рецептор, вызывают в нем определенный физиологический процесс, воспринимаемый как ощущение звука. Распространение звуковых волн в разных средах зависит от скорости и плотности среды. Произведение их использу­ется для обозначения акустического сопротивления, или импеданса, среды. Скорость распространения звуковых колебаний в воздухе составляет 332 м/с, в воде — 1450 м/с.

Колебания звучащего тела можно представить как маятникообразные. Время, в течение которого совершается одно полное колеба­ние, называется периодом колебания. При маятникообразных коле­баниях в воздушной среде образуются участки сгущения (уплотне­ния) среды, чередующиеся с участками разрежения. В результате по­переменного образования участков сгущения и разрежения возника­ет звуковая волна. Различают волны поперечные — в твердых телах и продольные — в воздухе и жидких средах. Одинаковые состояния звуковой волны — участки сгущения или разрежения — называются фазами. Расстояние между одинаковыми фазами называют длиной волны. Низкие звуки, при которых фазы отстоят далеко друг от дру­га, имеют большую длину волны, высокие звуки с близким располо­жением фаз — маленькую (короткую) длину волны.

Фаза и длина волны имеют важное значение в физиологии слу­ха. Так, одним из условий оптимального слуха является приход зву­ковой волны к окнам преддверия и улитки в разных фазах (это ана­томически обеспечивается звукопроводящей системой среднего уха). Высокие звуки с малой длиной волны приводят в колебание не­большой (короткий) столб лабиринтной жидкости (перилимфы) в основании улитки, низкие — с большей длиной волны — распро­страняются до верхушки улитки. Это обстоятельство важно для уяс­нения современных теорий слуха.

К физическим характеристикам звука относятся также частота и амплитуда звуковых колебаний. Единицей измерения частоты ко­лебаний является герц (Гц), обозначающий число колебаний в се­кунду. Амплитуда колебаний — расстояние между средним и край­ним положениями колеблющегося тела. Амплитуда колебаний (ин­тенсивность) звучащего тела в значительной степени определяет восприятие звука.

По характеру колебательных движений звуки делятся на три группы: чистые тоны, сложные тоны и шумы. Гармонические (рит­мичные) синусоидальные колебания создают чистый, простой зву­ковой тон (т. е. звучит одна частота), например звук камертона. Негармонический звук, отличающийся от простых тональных зву­ков сложной структурой, называется шумом. Шумовой спектр со­стоит из многих разнообразных колебаний, частоты которых от­носятся к частоте основного тона хаотично, как различные дроб­ные числа. Восприятие шума часто сопровождается неприятными субъективными ощущениями. Сложные тоны имеют упорядочен­ное отношение частот к основному тону, а ухо имеет способность анализировать сложный звук. Вообще каждый сложный звук раз­лагается ухом на простые синусоидальные составляющие (закон Ома), т. е. происходит то, что в физике обозначают термином теоремы (ряда) Фурье.

Способность звуковой волны огибать препятствия называется дифракцией. Низкие звуки с большой длиной волны обладают луч­шей дифракцией, чем высокие с короткой длиной волны. Явление отражения звуковой волны от встречающихся на ее пути препятст­вий называется эхом. Многократное отражение звука в закрытых помещениях от, различных предметов носит название реверберации. При хорошей звукоизоляции помещений реверберация слабая, на­пример в театре, кинозале и т. д., при плохой — сильная. Явление наложения отраженной звуковой волны на первичную звуковую волну получило название интерференции. При этом явлении может на­блюдаться усиление или ослабление звуковых волн. При прохожде­нии звука через наружный слуховой проход происходит его интер­ференция и звуковая волна усиливается.

Важное значение в звукопроведении играет явление резонанса, когда звуковая волна одного колеблющегося предмета вызывает соколебательные движения другого предмета (резонатор). Резонанс может быть острым, когда собственный период колебаний резона­тора совпадает с периодом воздействующей силы, и тупым, если периоды колебаний не совпадают. При остром резонансе колебания затухают медленно, при тупом — быстро. Важно, что колебания струк­тур уха, проводящих звуки, затухают быстро; это устраняет искаже­ние внешнего звука, поэтому человек может быстро и последова­тельно принимать все новые и новые звуковые сигналы. Некоторые структуры улитки обладают острым резонансом, что способствует различению двух близкорасположенных частот.

Основные свойства слухового анализатора.

К основным свойствам слухового анализатора относится его спо­собность различать высоту (понятие частоты) звука, громкость (по­нятие интенсивности) и тембр, включающий основной тон и обер­тоны.

Ухо человека, как принято в классической физиологической акустике, воспринимает полосу звуковых частот от 16 до 20000 Гц (от 12-24 до 18000-24000 Гц). Чем больше амплитуда звука, тем лучше слышимость. Однако до известного предела, за которым на­чинается звуковая перегрузка. Колебания с частотой менее 16 Гц называются инфразвуком, а выше верхней границы слухового вос­приятия (т. е. более 20000 Гц) — ультразвуком. Инфразвук и ультра­звук ухо человека в обычных условиях не воспринимает, однако при специальном исследовании эти частоты также воспринимаются.

Область звукового восприятия человека ограничена звука­ми, расположенными между 16 колебаниями в секунду (нижняя граница) и 20000 колебаний в секунду (верхняя граница), что составляет 10,5 октавы. Звук частоты 16 Гц обозначается С, — субконтроктава, удвоенная частота в 32 Гц — С, (контроктава), затем 64 Гц — С (большая октава), 128 Гц — с (малая октава), 256 - с,, 512 - с,, 1024 - с„ 2048 - с₄, 4096 - с, и т. д.

С возрастом слух постепенно ухудшается, смещается в сторо­ну низких частот и зона наибольшей чувствительности. Так, если в возрасте 20—40 лет она находится в области 3000 Гц, то в возрасте 60 лет и старше смещается в область 1000 Гц.

Верхняя и нижняя границы слуха могут изменяться при заболе­ваниях органа слуха, в результате чего суживается область слухового восприятия. У детей верхняя граница слуха достигает 22000 Гц. У пожилых людей она ниже и не превышает обычно 10000—15000 Гц. У всех млекопитающих животных верхняя граница слуха выше, чем у человека: например, у собак она достигает 38000 Гц, у кошек — 70000 Гц, у летучих мышей — 200000 Гц и более. Как показали иссле­дования, проведенные в нашей стране (Б. М. Сагалович, 1962), чело­век способен воспринимать ультразвуки частотой до 200-225 кГц, но только при костном его проведении. В аналогичных условиях, по тем же данным, расширяется диапазон воспринимаемых частот и у млекопитающих животных.

Весь диапазон воспринимаемых ухом человека частот делят на несколько частей: тоны до 500 Гц называются низкочастотными, от 500 до 3000 Гц — среднечастотными, от 3000 до 8000 Гц — высоко­частотными. Различные части диапазона воспринимаются ухом не­равномерно. Наибольшей чувствительностью ухо обладает к звукам в зоне 1000—4000 Гц, имеющей значение для восприятия человече­ского голоса. Ниже 1000 и выше 4000 Гц чувствительность (возбуди­мость) уха значительно понижается. Так, для частоты 10000 Гц по­роговый звук имеет интенсивность в 1000 раз большую, чем для оптимальной зоны чувствительности в 1000—4000 Гц. Различная чув­ствительность к звукам низкой и высокой частоты объясняется во многом резонансными свойствами наружного слухового прохода. Однако целиком это объяснение не исчерпывает проблемы. Опре­деленную роль здесь играют и соответствующие свойства чувстви­тельных клеток отдельных завитков улитки.

Минимальная энергия звуковых колебаний, способная вызвать ощущение звука, называется порогом слухового ощущения. Порог слухового ощущения определяет чувствительность уха: чем выше по­рог, тем хуже чувствительность. И наоборот. Следует различать ин­тенсивность звука — физическое понятие его силы и громкость — субъективную оценку силы звука. Одну и ту же интенсивность звука при нормальном и пониженном слухе люди воспринимают с разной громкостью.

Интенсивность звука, т. е. средняя энергия, переносимая зву­ковой волной к единице поверхности, измеряется в ваттах на 1 см-(1 Вт/см²). Звуковое давление, возникающее при прохождении зву­ковой волны в газообразной или жидкой среде, измеряется в микро­барах (мкбар); 1 мкбар равен давлению в 1 длину на площади 1 см², что соответствует одной миллионной доле атмосферного давления. Порог восприятия звукового давления у человека равен 0,0002 мкбар, или 10"' эрг, а максимальный порог переносимого давления — 10⁴ эрг, т. е. разница между минимальной и максимальной чувстви­тельностью равна 10^й эрг и измеряется миллиардными величинами. Измерение слуха такими многоцифровыми единицами представля­ется крайне неудобным, поэтому единицей измерения уровня гром­кости звука, степени усиления (или ослабления) его является деци­бел (дБ). В современной аудиологии величину порога слышимости принято выражать в Па (Паскалях) Она составляет 2x1 б"⁵ Па или 20 мнПа. 1 Па составляет н/м² (н — Ньютон).

Термин «Бел» введен в честь изобретателя телефона Бела и обо­значает отношение силы исследуемого звука к пороговому ее уров­ню. Децибел — 0,1 десятичного логарифма отношения силы данно­го звука к пороговому уровню. Введение такой единицы при аку­стических измерениях дало возможность интенсивность всех звуков области слухового восприятия выразить в относительных единицах от 0 до 140 дБ. Сила шепотной речи составляет примерно 30 дБ, разговорной — 40—60 дБ, уличного шума — 70 дБ, громкой речи — 80 дБ, крик у уха — 110 дБ, шум реактивного двигателя — 120 дБ. Максимальным порогом силы звука для человека является интен­сивность 120—130 дБ; звук такой силы вызывает боль в ушах.

Слуховой анализатор обладает большой различительной спо­собностью. Область восприятия различий по частоте характеризует­ся разностным (дифференциальным) порогом частоты звука, ины­ми словами — тем минимальным изменением частоты, которое мо­жет быть воспринято при сравнении двух различаемых частот. В диапазоне тонов 500—5000 Гц ухо различает изменение частоты в пределах 0,003%, в диапазоне 50 Гц различительная способность на­ходится в пределах 0,01%.

Слуховой анализатор способен дифференцировать прибавку зву­ка и по силе, т. е. различать появление новой большой интенсивно­сти звука. Дифференциальный порог силы звука (ДП) будет боль­шим в зоне низких частот и менее значительным в речевой зоне частот, где он равен в среднем 0,8 дБ.

Важной особенностью уха является способность к анализу слож­ных звуков. Звучащее тело, например струна, колеблется не только целиком, давая основной тон, но и своими частями (половиной, чет­вертью и т. д.), колебания которых дают обертоны (гармоники), что вместе с основным тоном составляет тембр. Все окружающие нас природные звуки, кроме основного тона, содержат ряд обертонов, (1 Вт/см²). Звуковое давление, возникающее при прохождении зву­ковой волны в газообразной или жидкой среде, измеряется в микро­барах (мкбар); 1 мкбар равен давлению в 1 длину на площади 1 см², что соответствует одной миллионной доле атмосферного давления. Порог восприятия звукового давления у человека равен 0,0002 мкбар, или 10"' эрг, а максимальный порог переносимого давления — 10⁴ эрг, т. е. разница между минимальной и максимальной чувстви­тельностью равна 10^й эрг и измеряется миллиардными величинами. Измерение слуха такими многоцифровыми единицами представля­ется крайне неудобным, поэтому единицей измерения уровня гром­кости звука, степени усиления (или ослабления) его является деци­бел (дБ). В современной аудиологии величину порога слышимости принято выражать в Па (Паскалях) Она составляет 2x1 б"⁵ Па или 20 мнПа. 1 Па составляет н/м² (н — Ньютон).

Термин «Бел» введен в честь изобретателя телефона Бела и обо­значает отношение силы исследуемого звука к пороговому ее уров­ню. Децибел — 0,1 десятичного логарифма отношения силы данно­го звука к пороговому уровню. Введение такой единицы при аку­стических измерениях дало возможность интенсивность всех звуков области слухового восприятия выразить в относительных единицах от 0 до 140 дБ. Сила шепотной речи составляет примерно 30 дБ, разговорной — 40—60 дБ, уличного шума — 70 дБ, громкой речи — 80 дБ, крик у уха — 110 дБ, шум реактивного двигателя — 120 дБ. Максимальным порогом силы звука для человека является интен­сивность 120—130 дБ; звук такой силы вызывает боль в ушах.

Слуховой анализатор обладает большой различительной спо­собностью. Область восприятия различий по частоте характеризует­ся разностным (дифференциальным) порогом частоты звука, ины­ми словами — тем минимальным изменением частоты, которое мо­жет быть воспринято при сравнении двух различаемых частот. В диапазоне тонов 500—5000 Гц ухо различает изменение частоты в пределах 0,003%, в диапазоне 50 Гц различительная способность на­ходится в пределах 0,01%.

Слуховой анализатор способен дифференцировать прибавку зву­ка и по силе, т. е. различать появление новой большой интенсивно­сти звука. Дифференциальный порог силы звука (ДП) будет боль­шим в зоне низких частот и менее значительным в речевой зоне частот, где он равен в среднем 0,8 дБ.

Важной особенностью уха является способность к анализу слож­ных звуков. Звучащее тело, например струна, колеблется не только целиком, давая основной тон, но и своими частями (половиной, чет­вертью и т. д.), колебания которых дают обертоны (гармоники), что вместе с основным тоном составляет тембр. Все окружающие нас природные звуки, кроме основного тона, содержат ряд обертонов, Важным свойством слухового анализатора является его способ­ность определять направление звука, получившая название ото-топики. Установлено, что ототопика возможна только при нали­чии двух слышащих ушей, т. е. при бинауральном слухе. Определе­ние направления звука обеспечивается следующими условиями: (1) разницей в силезвука, воспринимаемой ушами, поскольку ухо, ко­торое находится ближе к источнику звука, воспринимает его более громким. Здесь имеет значение и то, что одно ухо оказывается в звуковой тени; (2) восприятием минимальных промежутков време­ни между поступлением звука к одному и другому уху. У человека порог этой способности различать минимальные промежутки вре­мени равен 0,063 мс. Способность локализовать направление звука пропадает, если длина звуковой волны меньше двойного расстоя­ния между ушами, которое равно в среднем 21 см. Поэтому отото­пика высоких звуков затруднена. Чем больше расстояние между при­емниками звука, тем точнее определение его направления; (3) спо­собностью воспринимать разность фаз звуковых волн, поступаю­щих в оба уха. Однако в последние годы установлена возможность вертикальной ототопики, осуществляющейся одним ухом (Б. М. Са-галович с сотр.). Ее острота несколько ниже бинауральной горизон­тальной ототопики, она во многом зависит от частоты звука, сочета­ния различных высоких частот и имеет свои закономерности как в норме, так и в патологии.

Функции наружного, среднего и внутренне­го уха, звукопроведение и звуковосприятие.

Периферический отдел слухового анализатора выполняет две основные функции: (1) звукопроведение, т. е. доставку звуковой энергии к рецепторному аппарату; это преимущественно механиче­ская (физическая) функция; (2) звуковосприятие — превращение (трансформация) физической энергии звуковых колебаний в нерв­ное возбуждение. Соответственно этим функциям различают звуко­проводящий и звуковоспринимающий аппараты.

Звукопроведение. В выполнении этой функции участву­ют ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная пере­понка, цепь слуховых косточек, мембрана окна улитки, перилимфа, базилярная пластинка и рейсснерова мембрана.

Звуковая волна, как уже говорилось, является двойным колеба­нием среды, в котором различают фазу повышения и фазу пониже­ния давления. Продольные звуковые колебания поступают в наруж­ный слуховой проход, достигают барабанной перепонки и вызывают ее колебания. В фазе повышения давления (сгущения) барабанная перепонка вместе с рукояткой молоточка движется кнутри. При этом тело наковальни, соединенное с головкой молоточка, благодаря под­вешивающим связкам смещается кнаружи, а длинный отросток нако вальни — кнутри, смещая таким образом кнутри и стремя. Вдавлива­ясь в окно преддверия, стремя толчкообразно приводит к смещению перилимфы преддверия. Дальнейшее распространение звуковой вол­ны возможно лишь по лестнице преддверия, где колебательные дви­жения передаются преддверной мембране Рейсснера, а та в свою оче­редь приводит в движение эндолимфу и базилярную пластинку, а затем перилимфу барабанной лестницы и вторичную мембрану окна улитки. При каждом движении стремени в сторону преддверия пери-лимфа в конечном итоге приводит к смещению в сторону барабанной полости мембраны окна улитки. В фазе снижения давления происхо­дит возврат передающей системы в исходное положение.

Воздушный путь доставки звуков во внутреннее ухо является ос­новным. Другим путем проведения звуков к спиральному органу яв­ляется костная (тканевая) проводимость. Примером может служить простой опыт. Если герметично закрыть уши, то окажется, что вос­приятие громких звуков сохранится. В этом случае вступает в дейст­вие механизм, при котором звуковые колебания воздуха попадают на кости черепа, распространяются в них и доходят до улитки. Однако механизм передачи звука до спирального органа через кость имеет двоякий характер. В одном случае колебание основной мембраны и, следовательно, возбуждение спирального органа происходит таким же образом, как и при воздушном проведении, т. е. звуковая волна в виде двух фаз, распространяясь по кости до жидких сред внутреннего уха, в фазе давления будет выпячивать мембрану окна улитки и в меньшей степени основание стремени (учитывая практическую не­сжимаемость жидкости). Одновременно с таким компрессионным механизмом может наблюдаться другой — инерционный вариант, который учитывает не только разницу в массе и плотности слуховых косточек и жидких сред внутреннего уха по отношению к черепу, но и свободное их соединение с костями черепа. В этом случае при про­ведении звука через кость колебание звукопроводящей системы не будет совпадать с колебаниями костей черепа и, следовательно, бази-лярная и преддверная мембраны будут колебаться и возбуждать спиральный орган обычным путем. Колебание костей черепа можно вы­звать прикосновением к нему звучащего камертона или костного те­лефона аудиометра. Таким образом, костный путь передачи при на­рушении передачи звука через воздух приобретает большое значение. Инерционный механизм свойствен передаче низких частот, компрес­сионный — передаче высоких частот.

Функция отдельных элементов органа слуха в проведении зву­ков различна.

Ушная раковина. Роль ушных раковин в физиологии слуха человека изучена достаточно детально. Определенное значение они имеют в ототопике. В частности, при изменении положения ушных раковин вертикальная ототопика искажается, а при выключении их путем введения в слуховые проходы полых трубок полностью исче­зает. Наряду с этим ушные раковины играют роль коллектора для высоких частот, отражая последние от разных завитков к слуховому проходу.

Наружный слуховой проход представляет собой форму трубки. Благодаря чему является хорошим проводником зву­ков в глубину."Ширина и форма слухового прохода не играют осо­бой роли при звукопроведении. Вместе с тем полное заращение про­света слухового прохода или механическая закупорка его препятст­вует распространению звуковых волн к барабанной перепонке и приводят к заметному ухудшению слуха. Кроме того, сама форма слухового прохода, высокая чувствительность его кожи способству­ют предотвращению всевозможных травм органа слуха. В частно­сти, в слуховом проходе вблизи барабанной перепонки поддержива­ется постоянный уровень температуры и влажности независимо от колебаний температуры и влажности во внешней среде, что обеспе­чивает стабильность упругих свойств барабанной перепонки. Но главное заключается в том, что резонансная частота слухового про­хода при длине 2,7 см составляет примерно 2—3 кГц и благодаря этому именно указанные частоты поступают к барабанной перепон­ке усиленными на 10—12 дБ.

Полость среднего уха. Важным условием для правиль­ной работы звукопроводящей системы является наличие одинако­вого давления по обе стороны барабанной перепонки. При повыше­нии или понижении давления как в полости среднего уха, так и в наружном слуховом проходе натяжение барабанной перепонки ме­няется, акустическое (звуковое) сопротивление повышается и слух понижается. Выравнивание давления по обе стороны барабанной перепонки обеспечивается вентиляционной функцией слуховой тру­бы. При акте глотания или зевании слуховая труба открывается и становится проходимой для воздуха. Учитывая, что слизистая обо­лочка среднего уха постепенно всасывает воздух, нарушение венти­ляционной функции слуховой трубы ведет к превышению наружно­го давления над давлением в среднем ухе, что вызывает втяжение барабанной перепонки внутрь. В связи с этим нарушается звукопро-ведение и возникают патологические изменения в среднем ухе. Свое­образие строения и натяжения барабанной перепонки обуславлива­ет ее импеданс близким импедансу воздуха на частоте 0,8 кГц, и потому звуки этой и смежных частот почти беспрепятственно про­ходят через барабанную перепонку.

Барабанная перепонка и слуховые косточки увеличивают силу звуковых колебаний за счет уменьшения их ам­плитуды. Благодаря тому, что площадь основания стремени (3,2 мм²)

в окне преддверия значительно меньше рабочей площади барабан­ной перепонки (около 55 мм²), соответственно увеличивается сила за счет уменьшения амплитуды, увеличение силы звука происходит также в результате рычажного способа сочленения слуховых косто­чек. В целом давление на поверхности окна преддверия оказывается примерно в 19 раз больше, чем на барабанной перепонке. Этот ме­ханизм увеличения звукового давления является чрезвычайно важ­ным приспособлением, направленным на восстановление утрачи­ваемой акустической (звуковой) энергии при переходе из воздуш­ной среды в жидкую, которая имеет значительно большую плот­ность и, следовательно, большее акустическое сопротивление (им­педанс) по сравнению с воздухом. Благодаря барабанной перепонке и слуховым косточкам воздушные колебания большой амплитуды и относительно малой силы преобразуются в колебания перилимфы с относительно малой амплитудой, но большим давлением (рис. 34).

Слуховые мышцы. Слуховые мышцы (m. tensor tympani u т. stapedius) являются тем специальным механизмом среднего уха, который, с одной стороны, выполняет аккомодационную функцию (обеспечивая оптимальное натяжение отдельных элементов звуко­проводящего аппарата), а с другой — защитную функцию при дей­ствии звуков большой мощности: при большой интенсивности зву­ка слуховые мышцы рефлекторно резко сокращаются, что приводит к торможению колебания барабанной перепонки и слуховых косто­чек и соответственно к уменьшению звукового давления, передавае­мого перилимфе. Этим рецепторный аппарат улитки предохраняет­ся от сильных звуков.

Звуковосприятие представляет сложный нейрофизиоло­гический процесс трансформации энергии звуковых колебаний в нервный импульс (в рецепторном аппарате улитки), его проведение до центров к коре головного мозга, анализ и осмысливание звуков. раковин вертикальная ототопика искажается, а при выключении их путем введения в слуховые проходы полых трубок полностью исче­зает. Наряду с этим ушные раковины играют роль коллектора для высоких частот, отражая последние от разных завитков к слуховому проходу.

Наружный слуховой проход представляет собой форму трубки. Благодаря чему является хорошим проводником зву­ков в глубину."Ширина и форма слухового прохода не играют осо­бой роли при звукопроведении. Вместе с тем полное заращение про­света слухового прохода или механическая закупорка его препятст­вует распространению звуковых волн к барабанной перепонке и приводят к заметному ухудшению слуха. Кроме того, сама форма слухового прохода, высокая чувствительность его кожи способству­ют предотвращению всевозможных травм органа слуха. В частно­сти, в слуховом проходе вблизи барабанной перепонки поддержива­ется постоянный уровень температуры и влажности независимо от колебаний температуры и влажности во внешней среде, что обеспе­чивает стабильность упругих свойств барабанной перепонки. Но главное заключается в том, что резонансная частота слухового про­хода при длине 2,7 см составляет примерно 2—3 кГц и благодаря этому именно указанные частоты поступают к барабанной перепон­ке усиленными на 10—12 дБ.

Полость среднего уха. Важным условием для правиль­ной работы звукопроводящей системы является наличие одинако­вого давления по обе стороны барабанной перепонки. При повыше­нии или понижении давления как в полости среднего уха, так и в наружном слуховом проходе натяжение барабанной перепонки ме­няется, акустическое (звуковое) сопротивление повышается и слух понижается. Выравнивание давления по обе стороны барабанной перепонки обеспечивается вентиляционной функцией слуховой тру­бы. При акте глотания или зевании слуховая труба открывается и становится проходимой для воздуха. Учитывая, что слизистая обо­лочка среднего уха постепенно всасывает воздух, нарушение венти­ляционной функции слуховой трубы ведет к превышению наружно­го давления над давлением в среднем ухе, что вызывает втяжение барабанной перепонки внутрь. В связи с этим нарушается звукопроведение и возникают патологические изменения в среднем ухе. Свое­образие строения и натяжения барабанной перепонки обуславлива­ет ее импеданс близким импедансу воздуха на частоте 0,8 кГц, и потому звуки этой и смежных частот почти беспрепятственно про­ходят через барабанную перепонку.

Барабанная перепонка и слуховые косточки увеличивают силу звуковых колебаний за счет уменьшения их ам­плитуды. Благодаря тому, что площадь основания стремени (3,2 мм²)

в окне преддверия значительно меньше рабочей площади барабан­ной перепонки (около 55 мм²), соответственно увеличивается сила за счет уменьшения амплитуды, увеличение силы звука происходит также в результате рычажного способа сочленения слуховых косто­чек. В целом давление на поверхности окна преддверия оказывается примерно в 19 раз больше, чем на барабанной перепонке. Этот ме­ханизм увеличения звукового давления является чрезвычайно важ­ным приспособлением, направленным на восстановление утрачи­ваемой акустической (звуковой) энергии при переходе из воздуш­ной среды в жидкую, которая имеет значительно большую плот­ность и, следовательно, большее акустическое сопротивление (им­педанс) по сравнению с воздухом. Благодаря барабанной перепонке и слуховым косточкам воздушные колебания большой амплитуды и относительно малой силы преобразуются в колебания перилимфы с относительно малой амплитудой, но большим давлением (рис. 34).

Слуховые мышцы. Слуховые мышцы (m. tensor tympani u т. stapedius) являются тем специальным механизмом среднего уха, который, с одной стороны, выполняет аккомодационную функцию (обеспечивая оптимальное натяжение отдельных элементов звуко­проводящего аппарата), а с другой — защитную функцию при дей­ствии звуков большой мощности: при большой интенсивности зву­ка слуховые мышцы рефлекторно резко сокращаются, что приводит к торможению колебания барабанной перепонки и слуховых косто­чек и соответственно к уменьшению звукового давления, передавае­мого перилимфе. Этим рецепторный аппарат улитки предохраняет­ся от сильных звуков.

Звуковосприятие представляет сложный нейрофизиоло­гический процесс трансформации энергии звуковых колебаний в нервный импульс (в рецепторном аппарате улитки), его проведение до центров к коре головного мозга, анализ и осмысливание звуков. хушки улитки, звуки высокой частоты вызывают прогибание ее в об­ласти основного завитка улитки. Базилярная мембрана в наибольшей степени смещается на гребне «бегущей волны» и, колеблясь, вызыва­ет деформацию сдвига волосковых клеток спирального органа над этим участком мембраны (рис. 37*).

В последние годы наряду с приведенными и подобными им теориями появились новые представления о реакции на звуковое раздражение невсей системы внутреннего уха (принцип макроме­ханики), а лонгйтудинальное (продольное) сокращение отдельных чувствительных клеток. При этом удалось раскрыть механизм тако­го сокращения (микромеханики) за счет биохимических процессов, в частности активации белка миозина.

Каким образом происходит трансформация механической энер­гии звуковых колебаний в нервное возбуждение — на этот вопрос пытались и пытаются дать ответ многие исследователи. Значитель­ный вклад в решение этой задачи сделан отечественными учеными. В основу электрофизиологического метода исследований данной проблемы положено учение Н. Е. Введенского о процессах нервно­го возбуждения. Согласно его взглядам, ритм возбуждения нервной ткани соответствует ритму раздражения. При этом оказалось, что улитка способна генерировать определенный переменный электри­ческий потенциал в ответ на определенное звуковое раздражение.

Ушной лабиринт представляет собой один из наиболее слож­ных и разнообразных органов по своему метаболизму и электриче­ской активности (электрогенности). Изучение электрогенности при­вело к установлению не менее пяти видов биопотенциалов как по­стоянных, так и переменных. Среди переменных потенциалов наи­более широко и разносторонне в эксперименте изучены так назы­ваемые микрофонные (или кохлеарные) потенциалы. Они повторя­ют по форме синусоидальный акустический стимул, т. е. вызвавший их сигнал (отсюда и название микрофонные). Возникают они в на­ружных волосковых клетках спирального органа. За минувшие бо­лее полувека со времени их открытия эти потенциалы получили са­мое широкое распространение в экспериментальной аудиологии как в области установления патогенетических закономерностей, так и в отношении использования лекарственных препаратов при воспро­изведении разнообразных форм патологии.

Другой переменный потенциал лабиринта представлен потен­циалом части слухового нерва, расположенной внутри улитки. В от­личие от микрофонных потенциалов он не отражает частотной ха­рактеристики тонального стимула, так как воспроизводится корот­ким акустическим сигналом — звуковым щелчком. Но он сопутствует микрофонному ответу. Этот потенциал получил название акционно-го потенциала, или потенциала действия, и выражает суммарную активность нерва. Это придает ему большое значение в анализе состоя­ния чувствительного аппарата, и он широко используется в решении патогенетических вопросов как в эксперименте, так и в клинике. Среди прочего следует обратить внимание на то, что амплитуда акционного потенциала слухового нерва при определенных условиях может дать сведения.о числе активизированных в нерве волокон.

Что касается постоянных потенциалов внутреннего уха, то они могут регистрироваться не только в ответ на акустическую стимуля­цию, как это происходит с переменными потенциалами, но и просто отражать заряженность отдельных структур в покое, без звукового воздействия. Такой потенциал обнаруживается в эндолимфатическом пространстве (почему он и получил название эндолимфатического, или эндокохлеарного потенциала). Можно считать, что этот потен­циал имеет основополагающее значение как для слуховой, так и для вестибулярной функции, хотя последнее еще исследовано недоста­точно. Источник эндолимфатического потенциала — устойчивая по­ляризация эндолимфы относительно окружающих тканей, и она соз­дает главное электрическое поле, которое обеспечивает формирова­ние иных, в том числе переменных, потенциалов внутреннего уха. Источником генерирования эндокохлеарного потенциала можно счи­тать сосудистую полоску, и уже это одно говорит о принципиальной важности потенциала для понимания сущности различных физиоло­гических и патологических процессов в ушном лабиринте.

Из постоянных потенциалов, связанных со звуковым воздейст­вием, немалый интерес представляет так называемый суммационный потенциал. Он формируется в ответ на те же акустические стимулы, что и микрофонные потенциалы, но не повторяет их форму, а пред­ставляет собой как бы огибающую пиков в ответе. Допускается, что этот потенциал отражает смещение базилярной мембраны, но более вероятна связь его с чувствительными клетками, притом как с наруж­ными, так и с внутренними. В этом принципиальное отличие его от микрофонных потенциалов, но вопрос еще не решен окончательно, хотя решение его, совершенно очевидно, крайне важно для понима­ния механизма развития различных форм патологии внутреннего уха. Наконец, постоянны внутриклеточные (интрацеллюлярные) потенциалы. Они, как и в других органах, представляют собой по­ляризацию внутренней поверхности клеток относительно наружной. Поэтому внутриклеточно введенный электрод регистрирует обычно отрицательный заряд. Нет надобности говорить о значении регист­рации этого потенциала для понимания сущности заболеваний внут­реннего уха. Сейчас на этом пути уже достигнуты значительные ре­зультаты. С развитием технических возможностей микроэлектрод­ных измерений перспективы использования эндокохлеарных потен­циалов все более и более расширяются, обогащая аудиологию новы ми представлениями о механизме развития ушных болезней и на­правлениях борьбы с ними.

Функция вестибулярного анализатора

Вестибулярная функция включает деятельность полукружных каналов и мешочков преддверия. Адекватными раздражителями вес­тибулярных рецепторов являются различные виды ускорений. Угло­вые ускорения приводят к генерации возбуждения в ампулярных рецепторах; все виды прямолинейных ускорений (центробежное, цен­тростремительное и гравитационное) приводят к раздражению в сен­сорных пятнах преддверия. Кроме того, в саккулюсе, как теперь ус­тановлено, происходит рецепция вибрационных стимулов.

Принцип рецепции ускорений в ампулярных и преддверных рецепторах один: волосковые сенсорные клетки (филогенетические дериваты механорецепторов) и система, обладающая свойством инерции (эндолимфа — в полукружных каналах, отолитовые мем­браны — в преддверии). Инерционная система под воздействием ускорений способна сдавливать или отклонять волоски клеток сен-соэпителия в ту либо другую сторону.

Имеется пять типов вестибулярных реакций, соответственно ас­социативным связям вестибулярных ядер.

1. Вестибулосоматические реакции обусловлены наличием вес-тибулоспинальных связей, они обеспечивают перераспределение мы­шечного тонуса при воздействии ускорений на организм.

2. Окуломоторные реакции, обусловленные вестибулоглазодви-гательными связями, определяют возникновение нистагма. Под вес­тибулярным нистагмом подразумевают непроизвольные ритмические, обычно сочетанные, подергивания глазных яблок двухфазного ха­рактера со сменой двух движений — медленной и быстрой фаз. Мед­ленное движение происходит в одну сторону, быстрое — в противо­положную. Все вестибулярные рефлексы, влияющие на поперечно­полосатую мускулатуру, являются тоническими. Только нистагм имеет двухфазный клонический характер. Причем медленная фаза обусловлена раздражением ампулярного рецептора, а быстрая — ком­пенсирующим влиянием глазодвигательного центра (возвращение глазных яблок в исходное положение).

Физиологический смысл нистагма состоит в «фотографирова­нии» фрагментов окружающей среды при вращении.

3. Вестибуловегетативные реакции также имеют адаптацион­ный характер и заключаются в повышении артериального давления, учащении сердцебиения, возникновении тошноты и даже рвоты при воздействии ускорений.

4. Вестибуломозжечковые реакции направлены на поддержа­ние положения тела в пространстве посредством перераспределе-

ния мышечного тонуса в динамическом состоянии организма. То есть в момент совершения активных движений на фоне воздейст­вия ускорений.

5. Центральный анализ и коррекция вестибулосенсорной реак­ции (головокружение) обусловлены наличием вестибулокортикаль-ных связей с корой головного мозга.

Таким образом, при раздражении ампулярных рецепторов воз­никает афферентная импульсация, распространяющаяся по описан­ным выше ассоциативным связям и вызывающая перечисленные без­условные рефлексы. Рефлексы эти возникают с большим постоян­ством, то есть носят закономерный характер.

Вестибулосоматические реакции (анимальные рефлексы) при раздражении ампулярных рецепторов проявляются в виде отклоне­ния рук, ног, туловища и головы в сторону движения эндолимфы (в сторону медленного компонента нистагма) — для горизонтального полукружного канала, для остальных каналов — в обратную сторо­ну. Эта же закономерность отклонения проявится и при ходьбе в момент действия рефлекса. Следовательно, при раздражении ампу­лярного рецептора возникает афферентная импульсация к двига­тельным, вегетативным, мозжечковому и корковому центрам, вызы­вающая безусловные рефлексы.

Эвальду удалось в эксперименте запломбировать гладкий ко­нец полукружного канала голубя, рядом с пломбой ввести в канал полую иглу и с помощью поршня шприца направлять движения эн­долимфы в одну или другую стороны и регистрировать при этом характер возникающих реакций (рис. 38).

Первый закон Эвальда указывает, что реакции воз­никают только с того полукружного канала, который находится в плоскости вращения, несмотря на то, что какое-то менее сильное смещение эндолимфы происходит и в каналах, не находящихся в плоскости вращения. Здесь сказывается регулирующее значение цен­тральных отделов анализатора. Следовательно, реакция с полукруж­ных каналов (нистагм, отклонение конечностей и т. д.) всегда проис­ходит в плоскости вращения.

Второй закон Эваль-д а гласит, что направлению дви­жения эндолимфы всегда соответ­ствует направление медленного компонента нистагма, направление отклонения конечностей, корпуса и головы. Следовательно, быстрый компонент нистагма (или просто нистагм будет направлен в противоположную сторону. Например, после вращения в кресле Бара-ни по часовой стрелке (вправо) движение эндолимфы в горизон­тальном полукружном канале после остановки будет продолжаться вправо. По этому закону Эвальда в данном случае после вращатель­ный нистагм возникает влево, а отклонение конечностей, туловища и головы произойдет вправо. Если с помощью электронистагмогра-фии произвести регистрацию нистагма не после остановки, а в мо­мент вращения "вправо, то окажется, что нистагм будет вправо. Это связано с тем, что в период наращивания вращения вправо эндо-лимфа будет отставать от стенок канала, смещаясь в противополож­ную сторону, т. е. влево; следовательно, и медленный компонент нистагма будет направлен влево, а быстрый — вправо.

Третий закон Эвальда состоит в том, что движение эндолимфы в сторону ампулы (ампулопетально) в горизонтальном полукружном канале вызывает в значительной мере более сильную реакцию, чем движение эндолимфы к гладкому концу (ампулофу-гально). Из этого закона следует, что поскольку после вращения вправо эндолимфа движется в правом горизонтальном канале ампу-лофугально, а в левом — ампулопетально, то после вращения впра­во возбуждается в основном левый лабиринт, а раздражением пра­вого лабиринта при клиническом исследовании можно пренебречь. При этом, однако, нужно иметь в виду, что реакции с менее раздра­жаемого лабиринта, хотя и незначительно, усиливают реакции вто­рого лабиринта. 5.4. Методы исследования уха

Наружный осмотр и пальпация уха. Подготовка к осмотру, как указано выше. Осмотр начинают со здорового уха. Осматривают ушную раковину, наружное отверстие слухового прохо­да, заушную область, область впереди слухового прохода. В норме ушная раковина;д-козелок при пальпации безболезненны. Для ос­мотра наружно»» Отверстия правого слухового прохода необходимо оттянуть ушную раковину кзади и кверху, взявшись I и II пальцами левой руки за завиток ушной раковины. Для осмотра слева ушную раковину надо оттянуть аналогично правой рукой (рис. 47). Для ос­мотра заушной области правой рукой оттягивают правую ушную ра­ковину обследуемого кпереди. Обращают внимание на заушную склад­ку (место прикрепления ушной раковины к сосцевидному отростку); в норме она хорошо конурируется. Затем I пальцем левой руки паль­пируют сосцевидный отросток в трех точках: проекции антрума, сиг­мовидного синуса, верхушки сосцевидного отростка. При пальпации левого сосцевидного отростка ушную раковину оттягивают левой ру­кой, а ощупывание осуществляют I пальцем правой руки; II пальцем левой руки пальпируют регионарные лимфатические узлы правого уха кпереди и кзади от наружного слухового прохода, II пальцем пра­вой руки — аналогично лимфатические узлы левого уха. В норме лимфатические узлы не прощупываются; I пальцем правой руки на­давливают на козелок. В норме пальпация его безболезненна.

Отоскопия. Оттягивают левой рукой правую ушную ракови­ну кзади и кверху у взрослых, кзади и книзу — у детей; I и II пальца­ми правой руки вводят ушную воронку в хрящевой отдел наружного слухового прохода. При осмотре левого уха ушную раковину оттяги­вают правой рукой, а воронку вводят пальцами левой руки. Подбира­ют ее так, чтобы диаметр воронки соответствовал поперечному диа­метру наружного слухового прохода. Ушную воронку нельзя вводить

а \_/ б

Рис. 47. Отоскопия.

а) техника осмотра, б) правильное положение воронки при отоскопии.

в костный отдел слухового прохода, так как это вызывает боль. Длин­ная ось воронки должна совпадать с осью костного отдела слухового прохода, иначе воронка упрется в какую-либо его стенку. Произво­дят легкие перемещения наружного конца воронки для того, чтобы последовательно осмотреть все части барабанной перепонки. Из по­бочных явлений, наблюдаемых при введении воронки, особенно при надавливании на задненижнюю стенку, может быть кашель, завися­щий от раздражения окончаний веточек блуждающего нерва.

Очистка слухового прохода производится сухим способом или промыванием.

При сухой очистке на ушной зонд с нарезкой наматывают не­большой кусочек ваты, чтобы кончик зонда был закрытым, в виде кисточки. Вату на зонде слегка смачивают в вазелиновом масле, вво­дят при отоскопии в наружный слуховой проход и удаляют содержа­щуюся в нем ушную серу.

При промывании набирают в шприц Жане теплую воду температуры тела (чтобы не было раздражения вестибулярного ап­парата), под ухо больного подставляют почкообразный лоток, нако­нечник шприца вводят в начальную часть слухового прохода и на­правляют струю жидкости вдоль задневерхней стенки слухового про­хода. После промывания оставшуюся воду необходимо удалить с по­мощью накрученной на зонд ваты.

При подозрении на сухую перфорацию промывание уха проти­вопоказано в связи с опасностью вызвать воспаление в среднем ухе.

Отоскопическая картина. Наружный слуховой про­ход, имеющий длину 2,5 см, покрыт кожей, в перепончато-хряще­вой части имеются волосы; может содержать секрет серных желез (ушная сера).

Барабанная перепонка серого цвета, с перламутровым оттен­ком. На ней имеются опознавательные пункты: рукоятка и корот­кий отросток молоточка, передняя и задняя складки, световой ко­нус (рефлекс), умбо (пупок). Барабанная перепонка состоит из двух частей: натянутой и расслабленной. На поверхности барабанной перепонки условно различают четыре квадранта. Эти квадранты получаются от мысленного проведения двух перпендикулярных ли­ний. Одна линия проходит по рукоятке молоточка, другая — пер­пендикулярно к ней через центр умбо. Возникающие при этом квад­ранты носят названия передневерхнего и задневерхнего, передне-нижнего и задненижнего (рис. 25).

Определение проходимости слуховых (евста­хиевых) труб.

Для исследования проходимости слуховых труб необходимо иметь: специальную эластичную (резиновую) трубку с ушными вкла­дышами на обоих ее концах (отоскоп), резиновую грушу с оли вой на конце (баллон Политцера), набор ушных катетеров различ­ных размеров (от 1 до 6 номера).

Исследование основано на продувании и прослушивании шума воздуха, проходящего через слуховую трубу испытуемого. После­довательно выполняются 4 способа продувания (определения сте­пени проходимости) слуховой трубы. Возможность выполнения того или иного способа позволяет определить I, II, III или IV степень проходимостй^трубы. При выполнении исследования один конец отоскопа помещается в наружный слуховой проход испытуемого, второй — врача. Врач через отоскоп выслушивает шум прохожде­ния воздуха через слуховую трубу.

Способ Тойнби позволяет определить проходимость слу­ховых труб при совершении глотательного движения, выполненно­го при закрытых рте и носе (в норме ощущается толчок в уши).

Способ Вальсальвы. Обследуемого просят сделать глу­бокий вдох, а затем произвести усиленную экспирацию (надувание) при плотно закрытом рте и носе. Под давлением выдыхаемого воз­духа слуховые трубы раскрываются и воздух с силой входит в бара­банную полость; это сопровождается легким треском, который ощу­щает обследуемый, а врач через отоскоп прослушивает характерный шум. При заболевании слизистой оболочки слуховых труб опыт Валь­сальвы не удается.

Способ Политцера (рис. 48). Оливу ушного баллона вво­дят в преддверие носа справа и придерживают ее II пальцем левой руки, а I пальцем прижимают левое крыло носа к носовой перего­родке. Вводят одну оливу отоскопа в наружный слуховой проход обследуемого, а другую — в ухо врача и просят больного произнести слова «пароход» или «раз, два, три». В момент произнесения гласно го звука сжимают четырьмя пальцами правой руки баллон (I палец служит опорой). В момент продувания, когда произносится гласный звук, мягкое небо отклоняется кзади и отделяет но­соглотку; воздух входит в закрытую полость но­соглотки и равномерно давит на все стенки; часть воздуха с силой проходит в устье слуховых труб, что определяется характерным звуком в отоско­пе. Продувание по Политцеру аналогично про­изводится и через левую половину носа.

Продувание слуховых труб при помощи катетеризации. Внача­ле производят анестезию слизистой оболочки носа одним из анестетиков (2% раствор дикаи-на, 10% раствор димедрола и др.). В свое ухо и в ухо обследуемого вводят оливы отоскопа. Бе рут катетер в правую руку, как ручку для письма. При передней риноскопии вводят катетер клювом вниз по нижнему носовому ходу до задней стенки носоглотки. Затем потягивают катетер к себе на 2—3 мм, поворачивают его клюв кнутри на 90° и потягивают к себе, ощущая пальцами тот момент, когда клюв катетера коснется сош­ника. После этого осторожно поворачивают клюв катетера книзу и далее примерно на 120° еще в сторону исследуемого уха так, чтобы кольцо катетера (а значит и клюв) было обращено примерно к на­ружному углу глаза исследуемой стороны. При этом клюв попадает в глоточное устье слуховой трубы, что, как правило, ощущается пальцами (рис. 49). Вставляют в раструб катетера баллон, коротко, легко и отрывисто сжимают его. Во время вхождения воздуха в слуховую трубу через отоскоп выслушивается шум.

Помимо использования для диагностических целей, способ Политцера и катетеризация слуховых труб находят широкое приме­нение в качестве лечебных воздействий.

Поиск по сайту: