Залежно від розміщення асиміляційних тканин розрізняють три основних типи листкових пластинок: дорсивентральні, або різносторонні, ізолатеральні, або рівносторонні, і радіальні. Дорсивентральний листок характерний тим, що в ньому розрізняються верхня і нижня сторони (глід, беладона, дурман, дуб, бук, липа та ін.). Верхня сторона такого листка повернута до сонця. Листок вкритий епідермою, на якій можуть знаходитись кутикула, відкладення воску, різні трихоми тощо. Продихи звичайно розміщені в нижній епідермі, але можуть зустрічатись і у верхній. Під верхньою епідермою, перпендикулярно до її клітин, знаходиться палісадна паренхіма. Як виняток, палісадна паренхіма може розміщуватись паралельно клітинам епідерми (конвалія). Палісадна паренхіма складає один-два, рідше більше шарів клітин, в яких найбільш інтенсивно проходить фотосинтез. Нижче палісадної паренхіми розміщуються так звані збиральні клітини, що відрізняються дещо меншою довжиною і більш пухким розміщенням. У них проходить процес фотосинтезу і, крім того, вони збирають продукти фотосинтезу, що утворились у клітинах палісадної паренхіми, і передають їх до жилок листків. Простір між збиральними клітинами і нижньою епідермою займають клітини пухкої, або губчастої, паренхіми. Вони можуть утворювати досить великі міжклітинники, а іноді розміщуються щільно, майже без міжклітинників. Від клітин палісадної паренхіми вони відрізняються формою (їх форма звичайно округла, овальна, але може бути серповидною, зірчастою, видовженою з виростами тощо) і значно меншою кількістю хлоропластів. У цих клітинах також проходять фотосинтез, газообмін і транспірація. У мезофілі можуть знаходитись склереїди, клітини з кристалами оксалату кальцію, молочники, ефіроолійні або смоляні канальці, вмістища та ін. Це дозволяє здійснювати анатомічну діагностику різних видів рослин. Ізолатеральний листок, характеризується тим, що палісадна паренхіма в ньому розміщується як під верхньою, так і під нижньою епідермою, а простір між ними заповнено губчастою аеренхімою (олеандр) або листкова пластинка має однорідний мезофіл (гвоздика, півники, деякі види родини м'ятликові та ін.). Продихи в листках цього типу рівномірно розміщені як у верхній, так і в нижній епідермі. Радіальний листок характерний для деяких видів голонасінних рослин. Мезофіл їх складається із складчастої паренхіми; в центрі листка (хвоя сосни) проходить одна двопучкова жилка, покрита облямовуючими клітинами і ендодермою. Під епідермою знаходиться гіподерма, що являє собою механічну тканину і виконує функцію додаткової покривної тканини. Поперечний розріз радіального листка має напівсферичну форму. Його проднхи знаходяться в поглибленнях, що зменшує випаровування води, а в мезофілі проходять смоляні ходи, облямовані видільними клітинами і клітинами механічної тканини.
Анатомічна будова листків значною мірою залежить від зовнішніх умов, в яких розвивались листки. Так, інтенсивність освітлення впливає на кількість шарів стовпчастої паренхіми в листках. При достатньому освітленні кількість шарів палісадної паренхіми становить два-три, а при затіненні — один-два, причому розміри цих клітин значно менші. У рослин, що ростуть у посушливих умовах, значно краще розвинена кутикула, яка звичайно утворює складочки, через що отримала назву складчастої. Складчастість кутикули характерна також для рослин помірного клімату. Продихи в рослин, що ростуть у посушливих умовах, звичайно розміщуються у своєрідних поглибленнях — кріптах, які мають різну форму і прикриті тріхомами, що значно зменшує випаровування води; епідерма може бути дво- і тришаровою (олеандр); у м'якоті листків можуть знаходитися великі водоносні клітини (листкові сукуленти: алое, агави та ін.). У деяких рослин, що ростуть у посушливих умовах степу (ковили, вівсяниці) або напівпустель листки скручуються в трубку, на внутрішній поверхні якої знаходяться продихи, що значно зменшує випаровування. В епідермі цих рослин є так звані моторні клітини, які відрізняються від епідермальних значно тоншими оболонками, крупнішими розмірами і властивістю швидко випаровувати вологу, що спричиняє скручування листків. У водяних і болотних рослин мезофіл може бути репрезентований аеренхімою (латаття, глечики, рис, осоки, комиш, рогіз та ін.). У тропічних злаків клітини мезофілу, які оточують судинно-волокнисті пучки, орієнтовані так, що їх видовжені осі розміщені перпендикулярно до пучків. У деяких рослин (олеандр та ін.) на краях листків знаходиться механічна тканина — коленхіма або склеренхіма.
ІІ. Практична частина
2.1. Вивчіть мікроскопічну будову листка наприкладі постійного препарату листка камелії. Зробіть відповідний рисунок, позначте на ньому основні складові анатомічної будови листка (рис. 1.1.)
2.2. Вивчіть мікроскопічну будову листка хвої сосни. Зробіть відповідні позначення на ньому основних складових анатомічної будови листка (рис.1.2.).
ІІІ. Контрольні питання.
1. Яка будова провідних пучків листка?
2. В чому особливості будови мезофілу хвої?
3. Наведіть загальний план анатомічної будови листка камелії.
4. Яким чином розміщються продихи у рослин різних екологічних груп?
5. Які види основної перенхіми складають мезофіл листка? Наведіть їх анатомічні ознаки.
6. Наведіть основні типи анатомічної будови листків. Як розміщується в них асиміляційна тканина?
7. Які тканини входять до складу центральної жилки листків, бічних жилок і найменших їх розгалужень?
8. Назвіть пристосування, що зменшують випаровування з листків.
9. За якими анатомічними ознаками листків можна встановити екологічні групи (гідро-, гігро-, мезо- чи ксерофіти) досліджуваних рослин?