Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

I. Случайность и необходимость. Может ли эволюционная теория быть теорией направленного прогресса?



 

Сомнение в необходимом характере эволюционного прогресса имеет серьезные причины: в биологии недостает ряда фактических и концептуальных предпосылок такого понимания развития жизни. К их начатому вы­ше перечню можно добавить, что мало исследованным, несмотря на успехи генетики, остается вопрос об источниках, направлениях и темпах нас­ледственной изменчивости и ее связи с отбором (450), много неясного имеется в понимании факторов, механизмов и закономерностей историчес­кого преобразования биоценозов и биосферы, "неясна даже сама постановка вопроса. Например, правомочно ли (и в каком смысле) применять к процессу исторического преобразования сообществ термин «эволюция»?" (451). Понятия биологического вида и популяции, которыми пользуется СТЭ, неприменимы к формам без полового размножения (452), что делает ее мало пригодной для теоретического воспроизведения первых шагов эволюции, очень существенного при объяснении ее последующего хода. Оставляют желать лучшего методология исторических реконструк­ций (453).

Однако точка зрения, что в биологии в принципе не должно быть концепции направленного прогресса, базируется на других основаниях. Во-первых, на том объяснении, которое уже дает прогрессу эволюционная биология и ее лидер - СТЭ, выявившее ряд фундаментальных и частных факторов и законов, без которых эволюционный прогресс был бы вообще необъясним (закон естественного отбора, стохастический характер и разные формы отбора, закон необратимости эволюции, динамика популяции как эволюционной единицы, пусковые механизмы эволюции и многое дру­гое). Невозможность обойтись без них в объяснении прогресса порождает иногда впечатление их достаточности для его объяснения, которое к то­му же нередко усиливается широкими и нестрогими допущениями. Примером является утверждение о неисчерпаемых (бесконечных?) запасах биологи­ческой изменчивости, масштабы которой абсолютно несовместимы, с ассенциалистским мышлением" (454). Однако теоретическая компенсация из­начальной не направленности развития живого неисчерпаемостью изменчи­вости, как давно замечено критиками идеи случайного характера прог­ресса, иллюзорна: "о бесконечном количестве наследуемых вариаций у организмов не может быть и речи" (455). Подобные этому основания обсуж­даемого взгляда во многом являются только психологическими основания­ми для тех, кто не склонен видеть проблему там, где она есть.

Во-вторых, основанием точки зрения, что в биологии не должно быть концепции направленного прогресса, выступают спорные философские положения, препятствующие тому, чтобы принять идею единого закономер­ного мирового процесса в качестве ориентира в дальнейшем развитии эволюционной теории и правильно оценить фактическое и концептуальное содержание современной биологии.

К ним относится прежде всего отождествление этой концепции, как и ее философской базы, с телеологией. Так, для выражения закономерной связи явления, процессов поведения направленно организованных систем, определяемых начальной программой или соответствующей структурой об­ратных связей, было предложено понятие телеономии как материалисти­ческая альтернатива учения об идеальной цели, которая якобы только и может задавать такую связь и поведение. Данное понятие вело к идее объективной необходимости общего результата и путей развитии, их из­вестной объективной предопределенности, с очевидностью присущих мно­гим биологическим процессам. Однако, делалась оговорка, что "абсолютно недопустимо наделять чертами телеономичности общий поступательный ход эволюции, органический прогресс - это непосредственно ведет к антропоцентрической форме телеологии" (456). Оговорка содержала запрет пони­мать прогресс как устойчивую закономерность развития, фактически только потому, что так его понимает и телеология. Между тем именно это является сильной стороной телеологического подхода, и отказ от материалистической трактовки этой закономерности явно ослабляет пози­цию материализма в вопросе о развитии. Если всерьез отрицать телеоло­гию, нужно учитывать, что она "пошла к черту" только тогда, когда бы­ло "твердо установлено, что материя... движется согласно законам, которые на определенной ступени... порождают в органических существах мыслящий дух" (457). В противном случае справедливой оказывается оценка диалектического материализма как буквального повторения гераклитовского "все течет", не признавшего за становлением и развитием детерми­нирующих их постоянных законов и считающего случайным все существующее (458). В теоретическом отношении это не лучше, а хуже телеологии.

Угроза телеологии, если стараться отвести ее описанным способом, ведет к глубокой деформации диалектико-материалистического понимания всеобщих сторон действительности. Приходится отказаться от признания детерминации случайного необходимым, единичного - общим, формы - со­держанием и т. д., поскольку именно эти отношения делают развитие объ­ективно-закономерным процессом. Такой отказ присутствует в некоторых философских интерпретациях биологической эволюции.

Узлом проблемы ее направленности является вопрос о соотношении в ней необходимости и случайности. Переоценка случайности препятствует введению в теорию эволюции идеи закономерно направленного прогресса. Она присуща положению об эволюции как процессе перехода случайного в необходимое (459), когда "в результате естественного отбора осуществля­ется объективно-диалектическое превращение случайного в необходимое, возможного в действительное" (460). Случайности фактически отводится при этом роль фактора, который определяет в конечном счете направлен­ность и содержание эволюции.

Твердо установлено, что эволюция развертывается как стохастичес­кий, вероятностный процесс. Случайность вносит в нее момент неопреде­ленности мутаций, генетических рекомбинаций, реализации фенотипа в связи с внешними воздействиями на организм; неопределенности в пове­дении организмов, действии естественного отбора, реагировании популя­ции на условия среды и т.п. Случайность, поскольку в живом действуют мощные механизмы ее усиления, основанные на размножении, оказывается неотъемлемым компонентом детерминации хода эволюции. Из этого, однако, не следует, что диалектика, необходимости и случайности в ней сос­тоит в превращении случайного в необходимое.

Случайность - дополнение и форма проявления необходимости, и именно в этом качестве она вносит вклад в направление развития жизни. Отношение случайности и необходимости как дополнения и дополняемого, формы и содержания, проявления и сущности не есть отношение превраще­ния, перехода, порождения случайным необходимого. Их отношение, затрагивая процессы перехода возможностей в действительность и каузальные связи, имеет свой временный аспект, но сведение его к предшествованию случайного необходимому слишком прямолинейно и по су­ти ошибочно.

Оно ведет к признанию "апостериорного" характера направленности развития, возникающей в конце процесса в результате сложения последовательности случайных событий и не присущей ему в виде изначальной и, так сказать, проспективной тенденции. В таком свете эволюция предста­ет случайным, "несамотождественным и неустойчивым" (461) процессом, и в первую очередь это касается прогресса, так как "вероятность отбора за специализацию и на приобретение незначительных новообразований много выше, чем отбора на арогенез" (462). В таком свете, далее, естественный отбор кажется лишь слепой силой, действия которой вообще не предска­зуемы (463), а эволюционная теория - не допускающей филогенетических предсказаний и не способной на глубокое объяснение уже совершившейся эволюции: если случайность не дана в эволюции вместе со своей необхо­димостью, а предшествует ей, её единственным основанием остается ее причина, однако "наука, которая взялась бы проследить случай... в его каузальном сцеплении со всё более отдаленными причинами, была бы уж не наукой, а игрой" (464). Это заставляет отказаться и от перспективы создания теории филогенеза (465), общая - хотя бы на уровне становления типов индивидуальной организации - прогрессивная направленность кото­рого является фактом.

В таком понимании отношения случайности и необходимости часто видят, однако, не только главное достижение Ч.Дарвина в объяснении эволюции, но и суть интерпретации его теории К. Марксом и Ф. Энгельсом. Ситуация, на наш взгляд, гораздо сложнее. Решая вопрос о необходимости, случайности и направленности эволюции, Дарвин и Энгельс приходят к разным результатам. Если Дарвин делает вывод, что "переживание наиболее приспособленного не предполагает необходимо прогрессивного раз­вития" (466), то Энгельс видит в теории естественного отбора основу для понимания предыстории человеческого духа, до которого необходимо должна, возникнув, развиться жизнь. В случайной изменчивости и отборе он видит форму проявления необходимости прогрессивного развития, ко­торой там не находит Дарвин. "Прогресс - по оценке К. Маркса, - у Дарвина чисто случайный" (467).

"Дарвин... исходит из самой широкой, покоящейся на случайности, фактической основы... Случайность опрокидывает существовавшее до сих пор понимание необходимости. Прежнее представление о необходимости отказывается служить. Сохранять его... значит тем самым отрицать вся­кую внутреннюю необходимость в живой природе" (468). Дарвин ввел в био­логию случайность, разрушив в ней метафизическое понимание необходи­мости, которое перешло в естествознание из французского материализма и пыталось вообще отрицать случайность. Тем самым он начал в биологии ломку понятий, подобную той, которую произвел в философии Гегель, по­ложив, "что случайное необходимо, что необходимость сама определяет себя как случайность и что, с другой стороны, эта случайность есть скорее абсолютная необходимость" (469). Однако завершить ее Дарвин не мог: он исследует естественный отбор, ту форму, в которой совершается эволюционное изменение, но о причинах самого изменения ему почти ни­чего не известно (470). Оценка К. Марксом прогресса у Дарвина как чисто случайного вызвана именно отсутствием в его теории указания на причи­ну, на жизненную необходимость прогресса. Об этом говорит сочувствен­нее отношение Маркса к попытке П. Тремо связать прогресс живого с по­рядком геологических перестроек Земли, нащупать "естественнонаучную" необходимость эволюционном прогресса жизни (471). Такая необходимость не была известна и Ф. Энгельсу. В интерпретации теории Ч. Дарвина он исходил из обшей, присущей всей материи необходимости прогрессивного развития - необходимости, обнаруженной и теоретически обоснованной философскими средствами диалектического материализма при опоре на со­вокупный материал всего естествознания, включая и факт прогрессивного развития жизни, и открытые Дарвином эволюционные механизмы. В случай­ной изменчивости и отборе Энгельс видит поэтому особое, биологическое дополнение и форму проявления всеобщей необходимости прогресса. Дарвин, как биолог, в известном смысле был лишен такого права: ему необ­ходимо знание той особой, присущей лишь жизни, необходимости, дополне­нием которой явилась бы открытая им случайность. Такой необходимостью могла бы выступить необходимость выживания, изначально присущая каж­дому живому существу, однако в общем для выживания как такового прог­ресс не обязателен.

В отношении К. Маркса и Ф. Энгельса к дарвинизму имеется, таким образом, два момента: оценка внутреннего состояния теории (прогресс у Дарвина случаен; и известная высокая оценка этой теории как естест­веннонаучного основания диалектического материализма. Вторая базиру­ется на позитивном содержании дарвинизма, противопоставившего телео­логии естественный, допускающий случайность механизм эволюционных преобразований, который при необходимости может вести к прогрессу и при отсутствии идеальной цели. Первая же фиксирует определенную неу­равновешенность теории, ее крен в сторону случайности как источника направленности эволюции. Эти оценки дополняют, а не исключают друг друга, из чего следуют два правила, которые могли бы сделать ведущую­ся по эволюционной проблеме полемику более эффективной. 1. Говоря о необходимости эволюционного прогресса, не следует автоматически "по­кушаться" на установленный дарвинизмом механизм эволюции: без него эта идея может оказаться теоретически бесплодной. 2. Попытки ввести в контекст эволюционной биологии положение о том, что живому изна­чально присуща тенденция к прогрессу, не должны автоматически квали­фицироваться как телеологические, посягающие на естественный отбор и т.п.

Первое правило, например, в свое время нарушил Л.С. Берг. Его об­щее положение, что процесс эволюции идет закономерно, на основе номо­генеза и что прогресс есть имманентное свойство живой природы, должно быть принято. Однако недооценка случайности, роли отбора и вероят­ностного характера прогрессивной эволюции сделало позицию Л.С. Берга философски односторонней и не очень продуктивной в объяснительном плане. Крушением второго правила является распространенное убеждение в том, что эволюционная теория не может быть теорией необходимо нап­равленного прогресса.

Не является ли, однако, вопрос о необходимости и случайности эволюционного прогресса частным вопросом, и не допускает ли признание прогресса случайным идею изначально необходимого характера иных нап­равлений эволюции? Очевидно, что нет, поскольку линии неограниченного и ограниченных прогрессов являются магистралями эволюции и другие ее направления производны от них. Поэтому отрицание изначальной прогрес­сивной направленности эволюционного процесса заведомо ведет к отрицанию его какой бы то ни было необходимой направленности, в особенности если иметь в виду ее филогенетический, а не гораздо более абстрактный адаптационный аспект. Отсюда и следует упоминавшийся вывод, что теория биологической эволюции в принципе не может быть теорией филогене­за, выводящей ив некоторого универсального основания хотя бы главные этапы развития органического мира. Равносильным этому в физике было бы отрицание возможности космологии.

В своем современном состоянии эволюционная теория сохраняет, на наш взгляд, отмеченное К. Марксом у Ч. Дарвина смешение в сторону слу­чайности при объяснении направленности эволюции. Устранить его можно лишь указав на то особенное выражение всеобщей необходимости восхож­дения от низшего к высшему, которое специфично для живой материи и ведет ее через случайную изменчивость, вероятностный процесс отбора и другие факторы к усложнению. Кроме объективной сложности предмета атому препятствует установка на "превращение случайности в необходи­мость".

Заметим далее, что только в прогрессивном развитии случайность выступает по-настоящему конструктивным фактором. Развитие, рост бо­гатства содержания являются в одном из аспектов переходом от извест­ного однообразия материальных объектов к их многообразию, и элементам исходного, менее разнообразного и содержательного множества объектов низшей ступени развития неизбежно присуща поэтому существенная неоп­ределенность в отношении их будущих индивидуальных изменений при пе­реходе к множеству с большим многообразием и содержанием. Необходи­мость развития принципиально не может быть присуща этим элементам в их относительной простоте как динамический закон, однозначно задающий эволюционный путь каждого. Она должна проявляться и дополняться в своей реализации случайностью, снимающей эту неопределенность. Только "стохастический характер причинности может...развести сколь угодно близкие, практически тождественные формы организации в совершенно разные стороны" (472), обеспечить рост многообразия и усложнение реаль­ности. Не будучи случайным по форме, вероятностным процессом, прог­рессивное развитие невозможно так же, как невозможно чисто случайное прогрессивное развитие с его исчезайте малой вероятностью.

Однако "стратегия" случая и вероятностные соображения обычно противопоставляются идее закономерно направленного прогресса как об­щенаучное подтверждение "диалектики" превращения случайности в необ­ходимость. В этом духе может быть воспринято содержание и само назва­ние - "Порядок из хаоса" (473) - одной из лучших работ общенаучного плана по проблеме самоорганизации и развития. На самом деле основные идеи работы соответствуют диалектике дополнения случайностью необхо­димости и проявления необходимости через случайность, способствуя су­щественному углублению ее понимания. Одна из ключевых идей И.Пригожина состоит в том, что "«историческая» траектория, по которой эволюционирует система при увеличении управляющего параметра, характеризу­ется чередованием устойчивых областей, где доминирую детерминисти­ческие законы, и неустойчивых областей вблизи точек бифуркации, где перед системой открывается возможность выбора одного из нескольких вариантов будущего. И детерминистический характер кинетических урав­нений, позволяющих вычислить заранее набор возможных состояний и оп­ределить их относительную устойчивость, и случайные флуктуации, «вы­бирающие» одно из нескольких возможных состояний вблизи точки бифуркации, теснейшим образом взаимосвязаны. Эта смесь необходимос­ти и случайности и составляет «историю» системы " (474).

На устойчивом участке траектории случайные отклонения гасятся системой, не достигая макроскопических значений. Необходимая направленность дополняется, таким образом, случайными флуктуациями, которые по сути являются формой существования возможностей иных состояний системы (случайное, по Гегелю, есть вместе с тем возможность чего-то другого). При подходе к точкам бифуркации в сильно неравновесной об­ласти флуктуации увеличиваются, их амплитуды приближаются к средним значениям параметров системы. Идет своеобразный "парад" возможностей, на котором они движутся по пути от абстрактных к реальным, начиная конкурировать с существующим состоянием системы. Наконец одна из флуктуации - невозможно однозначно предсказать, какая именно - усили­вается настолько, что завладевает системой, становясь ее новым устой­чивым состоянием. Не означает ли это превращение случайности в необ­ходимость?

Правильнее сказать, что в точке бифуркации необходимость проявля­ется и дополняется случайной реализацией одной из отвечающих ей и ко­ренящихся в ней возможностей. Случайной - поскольку изменение управ­ляющего параметра, которое выводит систему в точку бифуркации, не определяет однозначно выбора, который она сделает в ней. Проявляется и дополняется - поскольку, во-первых, необходим, а не случаен, сам переход из одного состояния в другое как таковой, во-вторых, "даже в области бифуркации усиление - удел далеко...не каждого индивидуаль­ного поведения, а лишь «опасных», т.е. способных обратить себе на пользу нелинейные соотношения, обеспечивающие устойчивость предыдуще­го режима" (475). Последнее означает, что возможности, перед выбором которых реально стоит эволюционирующая система, тождественны в чем-то существенном для ее будущего состояния и в некотором смысле, несмотря на различия, являются одной и той же возможностью, содержа нечто зна­чимо общее. В этом плане у системы нет выбора, так что его "случайность есть скорее абсолютная необходимость". Момент однозначной детерминации направленности развития, таким образом, не исчезает начис­то в точке бифуркации, он сохраняется на каком-то уровне общего (мы подробно касались зтого при обсуждении направленности химической эво­люции). Мир "порядка из хаоса" не произволен (476), и, "коль скоро ус­ловия для самоорганизации выполнены, жизнь становится столь не предс­казуемой, как... падение свободно брошенного камня" (477).

Давно отмечено, что теория вероятностей и ее приложения не от­вергают начисто жесткую детерминацию, но ограничивают сферу ее дейс­твия логическим уровнем, отображающим зависимости между наиболее су­щественными характеристиками, "что на уровне обобщенных характеристик зависимости носят строго однозначный характер" (478). Как видно, это справедливо и для неустойчивого - удаляющегося от термодинамического равновесия мира самоорганизации.

Каждой реальной возможности в меру случайности ее осуществления соответствует своя вероятность, и развитие допускает вероятностные предсказания, что признает и модель "превращения случайности в необ­ходимость". Однако такие предсказания в настоящее время почти нео­существимы в теории эволюции не только из-за огромной сложности живо­го, но, отчасти, и потому, что данная модель ставит исследователя перед необъятным массивом абстрактных возможностей, не позволяя пред­варительно выделить те из них, которые находятся в пределах необходи­мой направленности развития. Вероятностные предсказания, по нашему мнению, - это не то, чем остается заниматься в отсутствии изначально необходимой общей направленности развития, а то, что можно делать, только когда тачая направленность теоретически установлена и введена в условие задачи. Для этого нужно, как минимум, принять парадигму единого закономерного мирового процесса и признать, что прогресс име­ет необходимый характер.

Эволюционная теория остро нуждается сейчас именно в однозначных общих предсказаниях (включая теоретическое выведение прошлых этапов развития жизни), и встает вопрос, в отношении развития какого ранга систем они могут достигать глубины, из которой находится необходи­мость прогресса. Предельная система, в которой развертывается вероят­ностный процесс эволюции, - живое вещество планеты, биосфера, и нужно предположить, что именно ее общее состояния имеют характеристики, пре­допределяющие на длительную перспективу их (состояний) переход от простого к сложному. Характеристики, присущие состояниям отдельных популяций - более элементарных к подверженных случаю единиц эволюции, имеют в этом плане недостаточное содержание. Модель арогенной популяции, развивавшаяся И. М. Завадским, должна поэтому строиться на базе более широкой модели арогенной биосферы, и обещающим здесь было бы углубление понятия эволюционно- биологической формации. Вероятно, фор­мации в главном (а не в деталях) жестко детерминируют одна другую, определяя возможности и вероятность эволюции (в разных направлениях) входящих в них популяций, видов и других единиц. В девонской фауне и флоре, например, должны быть закономерности, которые предопределяли бы появление более сложной фауны и флоры кайнозоя.

Еще одним основанием взгляда, что теория эволюции не может быть теорией направленного прогресса, является абсолютизация единичного (как уникального) в развитии жизни. Если принять, что "в «популяционном мышлении» средние величины представляют собой абстракции; реальна только отличная от других особь" (479), что, по Э. Маиру, состав­ляет существенную черту живого (тогда как неживое представлено реальными классами объектов), то эволюция оказывается цепью ни в чём не повторяющихся событий и ситуаций. В мире так понятой уникальности нельзя выявить законы, определяющие последовательность эволюционных превращений живого, немыслимо в нем и предсказание, возможно лишь по­вествовательное и "апостериорное" объяснение эволюции. Такой ради­кальный "номинализм" уже подвергался критике (480), однако смещение ак­цента на единичное в оценке направленности развития живого имеет и более правдоподобную форму: общее - это бывшее единичное, так ска­зать, размножившееся единичное, и эволюция есть процесс превращения единичного в общее (например, распространение какой-то мутации). Поскольку отдельные эволюционные превращения в массе не ароморфны, а ароморфные - редки, нельзя говорить об общей изначальной направлен­ности эволюции в сторону прогресса, подобно тому, как этого нельзя делать, считая эволюцию процессом превращения случайного в необходи­мое.

Ароморфоз - общее, универсальное приспособление, а идиоадаптации и регресс - приспособления особенные, и ароморфозов по понятной логи­ке должно быть меньше, чем других адаптации. В силу их универсальнос­ти они и должны возникать реже последних. Более частые и распростра­ненные идиоадаптации всегда базируются на некотором уровне организации, достигнутом в ароморфозах и в известном смысле выступают их модусами, поскольку общее не существует без единичного (особенно­го). Когда возникает ароморфоз - возникает по своему содержанию об­щее, а не единичное, которое затем станет общим. Оно изначально свя­зано, конечно, с каким-то единичным, на базе которого будет "тиражироваться" в биологическом прогрессе приобретшей его группы, но единичное не становится общим, подобно тому, как слово "единичное" не меняет смысла, будучи написанным сто, а не один раз (разумеется, нужно учитывать относительность самих общего и единичного). Адекватным этому является взгляд, что "крупные таксономические единицы произошли не в результате развития более мелких, а, наоборот, мелкие представляют собой продукт дифференциации крупных единиц" (481) и что в известном смысле "общее возникает раньше специального" (482). Палеонтология свидетельствует, что рост разнообразия органических форм на уровне семейств, родов и видов происходил только тогда, когда был достигнут максимум разнообразия классов (483). В эволюции общее делает общим (содержание, а не распространенность, которая как признак общего производна от содержания. Распространенность - дело, так сказать, наживное.

Общее возникает не из единичного, а из своей возможности, здесь встает более трудный и принципиальный вопрос: является ли возможность морфофизиологического прогресса общей возможностью теперь уже в смысле ее распространенности, делокализованности и степени готовности к реализации?

Делокализованы, как уже говорилось, прежде всего наиболее абстрактные и отдаленные возможности. Так, в каждом "впервые возчика комочке белка заключается, как в зародыше, «в себе»... весь бесконечный ряд более высоко развитых организмов" (484), и шансы всех "комочков" в этом отношении практически одинаковы, т.е. возможной прогресса широко и равномерно разлита в "первичном бульоне", как впрочем, и возможность каждого из них сойти с магистрали прогресса. Во всяком случае, возможность прогресса для них - общая возможность. В ходе эволюции они как бы обнаруживают для себя ее конкретное содержание и дифференцируются в его отношении. Оказывается, во-первых, что разные направления или линии имеет сам прогресс индивидуальной организации, что, во-вторых, существуют линии ее непрогрессивных преобразований, поддерживающие прогрессивные направления, что, в-третьих все они являются составляющими некоего одного конкретно-общего процесса (485) и, совпадая в своей частичности, ставят принадлежащие "комочки" перед лицом в известном смысле одной и той же общей возможности прогресса биоса в целом.

Этой конкретной общности соответствует способ детерминации эволюции нелинейных систем, к которым относится жизнь. Контрольные параметры, определяющие возникновение и эволюцию "решений" такой систему т.е. набор ее ближайших возможностей, суть нелокальные, в пределе однородно размытые в пространстве и времени факторы, а динамические пе­ременные, определяющие реальный выбор, весьма четко локализованы, но играют подчиненную роль и работают в крайне вырожденном режиме, когда мощные множества их значений стягиваются к относительно малому коли­честву задаваемых делокализованными параметрами устойчивых решений (486). Естественно, и эти немногие решения имеют нечто существенно об­щее и, как бы они ни различались, являются вариантами в конечном сче­те одного решения. Факты свидетельствуют, что какие бы кризисы и ка­тастрофы не переживала в прошлом биосфера, таким "решением" было ее усложнение, основанное на прогрессе индивидуальной организации части ее представителей.

Это заставляет предположить, что готовность к ароморфозу нас­только постоянна, велика и распространена в биосфере, чтобы "притяги­вать к себе" значительную часть тех динамических переменных, которые служат непосредственными толчками к эволюционным преобразованиям, что степень ароморфного ожидания живого весьма высока. Если так, то это ожидание должно быть свойственно очень многим видам и популяциям, поддерживаться рутиной их функционирования, реакциями на нужды сегод­няшнего дня, внутрипопуляционными отношениями и микроэволюционными перестройками, быть глубинной стороной направленности естественного отбора, куда бы ни был ориентирован его вектор в каждый момент. Можно допустить, что особого внутреннего механизма, обеспечивающего неуклонное совершенствование, действительно не существует, но лишь в том смысле, что это - весь механизм эволюции. Переосмыслению под таким углом зрения его структуры, роли и соотношения в нем отдельных сос­тавляющих препятствует, однако, преувеличение единичного и уникально­го в эволюционных событиях вплоть до отрицания в них реальности общего и предрассудок, что эволюция - это превращение единичного в общее, как и случайного – в необходимое.

Теория эволюции должна быть теорией изначально направленного прогресса, базирующейся на идеях обшей возможности и необходимости усложнения индивидуальной организации, а философским основанием реше­ния стоящих перед ней проблем - понимание развития как единого зако­номерного процесса восхождения от низшего к высшему. Попытаемся про­демонстрировать теоретическую продуктивность такого союза.

 

  1. Необходимость усложнения и перспектива "нового эволюционного синтеза" в биологии

 

Начнем с проблемы отношения прогресса и приспособления, посколь­ку эволюционная теория традиционно строилась как теории адаптациогенеза и эта ее ориентация ставится, как уже говорилось, под сомнение многими альтернативными СТЭ современными концепциями эволюции. Одним из оснований тому служит не выводимость прогресса из необходимости приспособления - трудность, с которой столкнулся ещё Ч. Дарвин.

Отношение прогресса и приспособления имеет, очевидно, несколько уровней. На самом глубоком из них прогресс выступает как атрибут ма­терии, общая тенденции ее развития, исторически предшествующая лизни и приспособлению. Это, конечно, не морфофизиологический прогресс, но последний заключает в себе аспект прогресса вообще, о котором здесь идет речь. Этот аспект не выводим из приспособления, которое в лучшем случае можно считать одной из особенных форм осуществления прогресса. Но тогда не выводимым до конца из приспособления остается и сам морфофизиологический прогресс. Наиболее фундаментальным отношением прогресса и приспособления является, таким образом, принадлежность приспособления прогрессу, а не наоборот. Эволюция живого, другими словами, не потому прогрессивна, что приспособительна, а приспособительна потому, что в иной форме развитие материи на его биологической ступени не может быть прогрессивным, короче - потому, что она прог­рессивна. Понимание этого фундаментального обстоятельства должно, на наш взгляд, быть одним из исходных пунктов дальнейшего совершенство­вания эволюционной теории, ее превращения в теорию направленного прогресса.

Живое существует на физико-химической основе в двух ее разновид­ностях - "свободной" и включенной в него. Обе диктуют ему определен­ные условия и выступают в их относительной самостоятельности предме­том его зависимости и, следовательно, приспособления. Очевидно, что в него (предмет) входят и присущие им собственные эволюционные тенден­ции, которые не являются следствиями биологического приспособления, но могут выступать факторами, детерминирующими его направленность и результата. Поэтому следующим уровнем отношения прогресса и приспо­собления является отношение последнего к физико-химической форме прогресса. Данная форма - еще не морфофизиологический прогресс, но он имеет физико-химический аспект и по этой причине не выводим до конца из приспособления самого по себе. Вероятно, и на этом уровне рассмат­риваемых отношений биологическая эволюция прогрессивна не потому, что приспособительна, а приспособительна и прогрессивна, поскольку того требует физико-химическая основа жизни, из чего также следует исхо­дить, совершенствуя теорию эволюции.

Морфофизиологический прогресс имеет, наконец, нечто не сводимое ни к прогрессу вообще, ни к физико-химическому прогрессу в особеннос­ти, что в конечном счете и делает его именно морфофизиологическим, а де каким-то другим прогрессом. Эта его сторона должна быть следствием приспособления как способа существования и функционировании живого, но она может быть выведена из приспособления, очевидно, только при учете двух названных аспектов его отношения к прогрессу.

Охлаждение к адаптационной парадигме как основе эволюционных построений и пробелы в методологии адаптивных интерпретаций, на наш взгляд, порождены, в числе прочих, двумя обстоятельствами: неудачными попытками прямолинейного, без учёта многосторонности отношений прогресса и приспособления, выведения первого из второго и недостаточным вниманием к предмету приспособления, который существенно влияет на его содержание и формы. Последнее касается прежде всего внутренней физико-химической основы живого, которая, в отличие от внешних абио­тических и биотических условий, практически не рассматривалась еще как особый предмет биологического приспособления. То обстоятельство, что живое должно адаптироваться в первую очередь к ней, так как она находится внутри него, пребывает пока в тени успеха, который достиг­нут в понимании эволюции на путях временного отождествления живого с физико-химической основой и фактического абстрагировании от собствен­но жизни. Наиболее важной гранью этого успеха стало, однако, выявле­ние специфики той эволюционной тенденции, которая присуща физико-хими­ческой основе живого и, как мы считаем, входит в предмет его приспособления. Биологи, заметим, уже высказывают мысль, что таким предметом может выступать не только среда и ее отдельные составляю­щие, но и внутренняя тенденция самого таксона, например (487), не впол­не разъясняя, правда, какова ее природа. Будем исходить из того, что в любом случае она имеет физико-химическую составляющую, и попытаемся наметить направление редуктивного сближения биологических и физи­ко-химических представлений об эволюции живого (в смысле поиска тео­ретической системы "Т1+ связующий постулат", о которой говорилось в начале главы). Не теряя из вида также и проблему соотношения прогрес­са и приспособления, мы постараемся показать, как морфофизиологичес­кий прогресс может быть выведен в конечном счете из приспособления живого к собственной физико-химической основе.

Поскольку высшее зависит от включенного низшего, его развитие должно удовлетворять принципам эволюции той низшей системы, которая лежит в его основе, в нашем случае - принципам эволюции открытых ка­талитических систем, какими выступают организмы с их физико-химичес­кой стороны. Наиболее широкой концепцией развития таких систем сегод­ня является, лак уже говорилось, теории эволюционного катализа А.П. Руденко, феноменологические закономерности или принципы которой справедливы для большего круга систем, начиная от весьма простых не­органических и кончая белково-нуклеиновыми. Из них следует, что ос­новной эволюционной тенденцией и следствием функционировании открытых каталитических систем является движение в сторону жизни. Среди своих аналогов данная теория в наибольшей степени согласуется с предложенным нами пониманием сущности биологической формы материи, и нужно предположить, что закономерности эволюционного катализа не просто об­разуют фундамент биологической эволюции, но и многое в ней предопре­деляют (488), что прогрессивный характер развития продиктован живому в существенной мере "снизу и изнутри" законами эволюционного катализа.

Остановимся на этом подробнее, напомнив, что абсолютная катали­тическая активность является, согласно теории эволюционного катализа, главным эволюционным параметром каталитических систем и имеет тенден­цию к возрастанию на базе усложнения их состава и структуры, а также то, что на этом пути они сталкиваются с рядом вероятностны: и кинети­ческих пределов саморазвития, преодолеваемых за счет крупных качест­венных изменений их субстрата и главного эволюционного параметра. Ка­нуном жизни выступает в этой теории преодоление концентрационного ки­нетического предела, у которого дальнейший рост абсолютной каталити­ческой активности отдельной системы ограничивается ресурсом ее пита­ния - концентрацией исходного вещества ее базисной реакции. Единственным способом его преодоления мыслится переход системы к пространственной редупликации (размножению) открывающий возможность дальнейшего роста эволюционного параметра в его новом качестве - как общей производительности "популяции" потомков данной системы в ряду поколений между ближайшими эволюционными изменениями, а не отдельной каталитической системы, производительность которой замораживается у концентрационного предела. В этом контексте дальнейшая эволюция долж­на идти в сторону увеличения скорости размножения.

Очевидно, однако, что так она не может продолжаться неограничен­но, поскольку скорость редупликации безусловно тоже имеет свой физи­ческий предел, который, видимо, был достигнут еще на заре жизни у простейших, способных к "мгновенному" заселению доступных зон (489). В самом начале живое должно было бы лишиться, следовательно, химической основы собственной эволюции из-за того, что дальнейшие изменения ка­талитических систем этих простейших становятся химически бессмыслен­ны, поскольку не могут вести к улучшению главного эволюционного пара­метра ни в старом его качестве - производительности индивида, ни в новом - производительности популяции. На это, правда, можно посмот­реть и иначе: собственно биологическая эволюция начинается именно после такого их обессмысливания, когда само живое становится условием нового сопряжения изменений каталитических систем с ростом главного эволюционного параметра. Если он невозможен путем дальнейшего увели­чения скорости размножения, остается только одно: увеличение - вновь - абсолютной каталитической активности отдельной системы. Именно это и происходит на магистрали биологической эволюции - от "амебы" до чело­века, а также на линиях ограниченного прогресса. Живое, таким обра­зом, действительно оказывается фактором дальнейшей реализации хими­ческой тенденции роста абсолютной каталитической активности соответствующих систем, и только в атом качестве оно получает с их стороны физико-химическую основу собственной эволюции, которая поэто­му должна быть в последнем счете цепью актов повышения общей энергии жизнедеятельности индивида. Принципиально неароморфная эволюция по существу лишена в этом свете физико-химических оснований и потому не­возможна (или она еще не является биологической эволюцией).

Концентрационный кинетический предел саморазвития открытых ката­литических систем, помимо (или после) их перехода к редупликации, мо­жет быть обойден при двух дополнительных условиях: в случае повышения в среде концентрации вещества базисной реакции или за счет перехода системы на другой источник (вещество) питания. В первом случае он не преодолевается вследствие каких-то эволюционных преобразований самих систем, а - по крайней мере до возникновения жизни - только отодвига­ется по не зависящим от них обстоятельствам. Отодвигается он и во втором случае, крайне маловероятном, однако, до появления редуплика­ции по той причине, что требует глубоких перестроек субстрата и функ­ций системы, чреватых полным обрывом ее эволюционной линии (490). Кроме того, обе эти ситуации не специфичны именно для системы, находящейся у концентрационного предела: повышение концентрации вещества базисной реакции, как и переход на другое вещество, может в принципе произойти на любой стадии ее эволюции. Однако после появления способности к пространственной редупликации у предела ее возможной скорости эти си­туации становятся эволюционно необходимыми, поскольку лишь в них мо­жет продолжаться развитие каталитических систем. Такие ситуации и создает, надо полагать, жизнь, получая взамен физико-химическую осно­ву собственного прогресса. Ее возникновение следует поэтому непосредственно связать не с пространственной редупликацией, а с появлени­ем фактора, вызывающего эти ситуации.

В эволюционном катализе важна не величина абсолютной каталити­ческой активности как таковая, а перспектива ее возрастания, и хотя производительность популяции всегда будет превосходить производитель­ность индивида, когда последняя обнаружит возможность нового роста, физико-химическая эволюция, в силу своих феноменологических законо­мерностей, сосредоточится на ней, даже если переход на новый источник питания или освоение повысившейся концентрации старого приведет к снижению достигнутой ранее скорости размножения. Ее снижение, очевидно, действительно произойдет, поскольку, отодвигаясь таким образом от концентрационного предела, каталитическая система попадает в поло­жение компромисса: часть энергии ее базисной реакции, которая могла бы тратиться на редупликацию, может и должна идти теперь на эволюци­онные преобразования, ведущие к дальнейшему росту ее индивидуальной производительности. Только тогда, когда будет достигнут новый кон­центрационный предел, эволюции опять сосредоточится на повышении ско­рости редупликации, пока и она не достигнет очередного предела.

Тенденцию эволюции физико-химической основы живого, к которой оно должно приспособляться, можно поэтому уподобить качанию маятника, крайние положения которого соответствуют очередному концентрационному пределу саморазвития каталитической системы индивида и очередному пределу скорости ее пространственной редупликации. В каждом из циклов происходит, с одной стороны, возрастание абсолютной каталитической активности индивида и, с другой стороны, приближается к максимуму по­тенциальная производительность его "популяции" основанная на его способности к пространственной редупликации. Однако каждый последую­щий максимум, очевидно, будет ниже предыдущего из-за того, что все большая доля энергии базисной каталитической реакции должна будет расходоваться на поддержание усложнившейся структуры индивида и все меньшая - оставаться ему на рост и размножение. Действительно, если насекомому, например, на рост отпущено до 30% ассимилированной энер­гии, то млекопитающему - всего 2% (491). Плоскость качания нашего маят­ника должна поворачиваться, таким образом, в направлении усложнения химической организации индивида и одновременного снижения его репро­дуктивного потенциала, что явно и демонстрируют дикий морфофизиологического прогресса.

Основной закон, определяющий направленность саморазвития откры­тых каталитических систем, является вероятностным законом. Он не га­рантирует непременного прогресса каждой системе, но определяет, что "наиболее вероятно осуществление тех путей и наиболее высока скорость развития по тем путям эволюционных изменений - по которым происходит максимальное увеличение эволюционных характеристик системы.. . связанных со скоростью течения базисной реакции" (492). Не действуя по принципу "прогресс или смерть", он оставляет возможность не только эволюционных линий, различающихся степенью прогрессивности, но также линий одноплоскостных и регрессивных преобразований каталитических систем. Живое является условием преобразований своей "каталитической" осно­вы и, значит, в какой-то мере от него зависит линия ее эволюции, что в свою очередь позволяет говорить о степени приспособленности разных органических форм к тенденции физико-химического прогресса, поскольку одним формам свойственен "каталитический" прогресс, другим - застой, третьим - регресс. Первые гораздо более приспособлены в этом отноше­нии к общим условиям физико-химической основы живого, чем последние, что является, на наш взгляд, важнейшим пунктом, которой должен входить в принципы адаптивных интерпретаций. Именно на линиях ароморфного прогресса находятся в этом смысле наиболее лриспособленные, на них же в основном и совершается адаптация живого к тенденции физико-хими­ческого прогресса. Наиболее интенсивно она идет на магистрали эволю­ции - линии неограниченного прогресса, где, вероятно, складываются максимально благоприятствующие действию основного закона саморазвития открытых каталитических систем биологические условия. Следствием и свидетельством тому является "повышение скоростей эволюции - харак­терная черта ароморфного видообразования'' (493). Сказанное можно ин­терпретировать как важную подоплеку того, что К.М. Завадский назвал "приспособленностью к эволюции" (494) в противоположность приспособлен­ности к существованию в данных условиях, но с поправкой на то, что и приспособленность к эволюции тоже является приспособленностью к су­ществованию в данных условиях - в условиях тенденции физико-химичес­кого прогресса, изначально присущей внутреннему "каталитическому" фундаменту жизни.

Описанный выше "каталитический маятник" качается в соответствии с закономерностями эволюционного катализа пока еще в рамках первичной, объясняющей физико-химической теории (Т1). Мы лишь ввели в рас­смотрение естественно следующий за концентрационным пределом предел скорости редупликации каталитических систем, которого не касался А.П. Руденко. Прежде, чем перейти к "связующему постулату", отметим, что не всякому росту абсолютной каталитической активности индивида соответствует арофорфоз в биологическом смысле слова, как не всякому ее падению - регресс и дегенерация, можно представить ситуацию, когда в результате геологических перестроек или средообразующей деятельнос­ти самой жизни в среде попытается или понижается концентрация вещест­ва, необходимого для базисной каталитической реакции. Соответственно, может повыситься или упасть абсолютная производительность химической машины организма, а его биологическая (морфологическая, поведенческая, психическая) сложность - остаться при этом без существенных изменений. Известно, например, что концентрация кислорода в атмосфере карбона была выше современной и его насекомые были поэтому гораздо круп­нее наших, но вряд ли современную миниатюрную стрекозу можно считать дегенератом но сравнению с метровой каменноугольной стрекозой, хотя по главному "каталитическому" параметру она и уступает ей. Подобные эволюционные эффекты относятся, на наш взгляд, к компетенции "T1" и могут быть выведены из нее без помощи "связующего постулата" даже в том случае, когда их вызывает геохимическая активность самой жизни. По-видимому, без него можно обойтись, объясняя приспособление жизни как планетного, но еще не собственно биологического явления (495) к различным абиотическим условиям и факторам в ходе ее "растекания" по планете, часто не требующего морфофизиологического прогресса как та­кового. Долговременная ориентация СТЭ на абиотические факторы (496) бы­ла поэтому, вероятно, одной из причин ее ухода от проблемы прогресса, а также общего разочарования в популяционном подходе к эволюции. Вне поля зрения СТЭ по существу осталась собственно жизнь из-за чего прогресс индивидуальной организации и начал восприниматься как необя­зательный тривиальный модус эволюционных преобразований. Однако это не означает, что собственно жизнь уже попала в центр внимания концеп­ций, конкурирующих со СТЭ. Скорее они находятся здесь в одинаковом с ней положении и не дают основания к отказу от популяционного подхода как базисного в решении этой проблемы.

В силу ограниченной вместимости или емкости среды на множество перешедших к редупликации каталитических систем рано или поздно будет наложено условие постоянства общей организации, рассмотренное в раз­деле "Собственно жизнь". Как было там показано, биологическая эволю­ция отличается тем, что это условие непосредственно накладывает не среда, а живое - само на себя через особые отношения между организма­ми, - и элементарной системой, где это происходит, является популяция. Кажется поэтому, что типологический (организмоцентричный), популяционный и биоценотический подходы к природе производящих механизмов эволюции могут быть совмещены в "новом синтезе" на базе отражающих данное обстоятельство понятий, т.е. на базе представления о популяции как результате самоограничения живым собственного размножения, чис­ленности и плотности населения. Это представление, на наш взгляд, и может служить ключом к содержанию "связующего постулата" и решению проблемы эволюционного прогресса на основе понимания того, что биоло­гическая сущность имеет интегральную природу и движущим противоречием эволюции живого является в конечном счете противоречие физико-хими­ческого и собственно жизненного в нем.

Независимым подтверждением того, что популяционный подход дейс­твительно может остаться базисным, служит следущее наблюдение Н.А. Заренкова (497). Если рассматривать популяцию как потенциально бесконеч­ное множество организмов, оно не будет уступать разнообразию организ­мов, которыми может быть представлен весь органический мир, в том плане, что оба множества потенциально бесконечны, и при условии, что в природе нет неразличимых организмов. В известном смысле популяция как часть биоса оказывается тогда не меньше его как целого, и в прин­ципе все традиционное биологическое знание могло бы быть воссоздано даже на одном виде, выведено из одной первичной популяции протобионтов. Если бы это удалось, была бы утверждена способность традиционной структуры биологии объективно отображать планетарную организованность жизни в любой момент ее существования, включая и зарождение.

Попытаемся показать, что популяция действительно является той инстанцией, из которой развертывается вся сложная структура живого, - инстанцией, где наличествует не только соответствующая возможность, но и исходная действующая причина ее осуществления.

Многие фундаментальные феномены жизни могут быть сведены к самоогра­ничению редупликации клеток и организмов, и то, в каком порядке и связи они следуют из него, в существенной мере определяется, очевид­но, его "каталитическим" смыслом, поскольку развитие живого можно рассматривать как его приспособление к собственной физико-химической основе с присущей ей эволюционной тенденцией. Что будет, если "само­ограничение редупликации" взять за постулат, связующий теорию эволю­ционного катализа и биологию? Можно ли представить себе ситуацию, когда оно оказывается решающим фактором роста абсолютной каталитичес­кой активности индивида и одновременно - его морфофизиологического прогресса?

Самоограничение редупликации как результат определенных отноше­ний между живыми индивидами является аспектом и итогом их борьбы за существование и, следовательно, конкуренции. Внутрипопуляционная кон­куренция имеет две общие формы эксплуатационную и интерференцион­ную (498). В первом случае особи непосредственно не воздействуют друг на друга, но каждая получает лишь то количество ресурса, которое ос­талось после изъятия его конкурентами. Во втором - к этому добавляет­ся непосредственное взаимодействие особей, когда одни прямо препятс­твуют существованию (росту, развитию, репродукции) других. Если исходить из минимума допущений, т.е. считать, что основные физические параметры среды сохраняют свои значения, а концентрация исходного ве­щества базисной каталитической реакции и после возникновения редупли­кации поддерживается на том же уровне и не становится предметом экс­плуатационной конкуренции, то первичной оказывается интерференционная конкуренция, и статус ресурса приобретает само ограниченное прост­ранство существования индивидов: каждый "старается" очистить окружаю­щий его участок от других. В результате их численность, плотность и, следовательно, размножение получат: дополнительное ограничение, а от­бор становится естественным в том отношении, что условие постоянства общей организации оказывается для популяции внутренним условием. Он будет уже отбором индивидов не на скорость редупликации как таковую, а на способность ограничивать редупликацию соседей и сопротивляться их аналогичному действию, и через это - также и на скорость редупли­кации. Такой ситуации, когда живое остается как бы наедине со своей требующей размножения физико-химической основой в качестве предмета приспособления, соответствует, по-видимому, единственная возможность эволюции в сторону дальнейшего роста абсолютной каталитической актив­ности индивида, которая, согласно феноменологическим закономерностям эволюционного катализа, неминуемо будет рано или поздно реализована, если только не исчезнут внешние условии, пригодные для сохранения ин­дивидами их эволюционных свойств и способностей.

Это - освоение дополнительного источника питания, каким является вещество самих размножающихся каталитических систем, т.е. ситуация, одновременно соответствующая как переходу на новый источник питания, так и повышению концентрации исходного вещества базисной реакции. Морфологическая новизна этого источника компенсируется идентичностью его химического состава веществу потенциального потребителя, поэтому его использование в качестве "подспорья" не требует, видимо, крупных и быстрых перестроек механизма базисной реакции. Его концентрация в силу редупликации достаточно высока, интерференционные физико-хими­ческие контакты индивидов в популяции регулярны, а отбор подхватывает любые изменения, повышающие их (контактов) эффективность. Можно представить себе целый спектр таких изменений, начиная с появления средств активного вторжении в зону соседа и кончая хищничеством. Принципиально, что последнее, видимо, может быть постепенно подготовлено малыми микроэволюционными приобретениями индивидов и не требует внезапной системной "макромутации". Однако само его появление - собы­тие явно макроэволюционного масштаба.

Во-первых, оно открывает прямой путь дальнейшему повышению обшей энергии жизнедеятельности индивида. Во-вторых, оно втягивает его в эволюционный канал развития способности к активному перемещению, захвату и перевариванию крупных и тоже активных частиц, к сложным формам отражения и поведения - в канал морфофизиологического прогресса в его собственно биологическом смысле. В-третьих, оно чревато перерастанием внутрипопуляционных отношений в отношения следующего, более высокого уровня биологической организации - биоценотического. Вероятно, исходная популяция каталитических систем, натолкнувшись таким образом как бы на новый источник питания, могла в итоге расщепиться на две - "жертв" и "хищников", отбор которых пошел далее в разных направлени­ях, соответствующих его r- и К- стратегиям. Давление хищников наложи­ло на популяцию жертв дополнительное внешнее ограничение численности и плотности сделав менее актуальным действие соответствующих собс­твенных механизмов и сдвинув вектор отбора в сторону повышения ско­рости размножения (r-отбор). В популяции хищников, напротив, послед­няя утратила часть смысла, а вектор отбора переместился на увеличение размера и сложности индивида в ущерб его репродуктивному потенциалу (К- отбор), тем более, что в экологической пирамиде хищников и должно быть меньше, чем их жертв. Можно допустить, следовательно, что отбор, развивающий внутрипопуляционные отношения, регулирующие численность и редупликацию индивидов, стал в итоге дизруптивным (расщепляющим) и породил звено трофической цепи - элементарную ячейку биоценоза, после чего цикл мог повториться уже в популяции хищников, которая в свою очередь явилась колыбелью следующего звена этой цепи. "Создание новых форм идет всегда исключительно через соревнование особей внутри попу­ляций" (499) и "даже самая острая конкуренция внутри вида никогда не приносит ему вреда" (500). В нашем случае это означает, что популяция и присущее ей самосохранение являются надежным "колпаком", под которым могут вызревать элементы и отношения биоценотического уровня органи­зации жизни. Если так, то преобразование популяции, ароморфоз и ста­новление этого уровня являются в сущности ступенями и сторонами одного и того же процесса приспособления живого к собственной физико-химической основе, макро эволюция - прямым продолжением микро э­волюции при прогрессивной ориентации обеих, а отношения внутри попу­ляции - своеобразным вечно горящим "запальником" прогресса, обеспечи­вающим более или менее высокую степень ароморфного ожидания живого.

Можно предположить, что наиболее велика она у видов, одной из форм реализации внутрипопуляционной стратегии численности и плотности которых является периодический переход части особей на питание предс­тавителями собственной популяции - каннибализм (501). Он обнаружен бо­лее чем у 1300 как хищных, так и растительноядных видов многих клас­сов и отрядов, включая приматов, и является их естественной реакцией на перенаселение, нехватку пищи или воды, резкую смену условий и т.п. факторы. Каннибализм генетически детерминирован, и виды, где сильна предрасположенность к нему, в целом успешнее переживают критические ситуации. Распространению каннибализма благоприятствует увеличение продолжительности онтогенеза, сопровождающее морфофизиологический прогресс. Можно упомянуть здесь и гипотезу В. Ф. Поршнева, что свой последний экологический кризис палеоантропы пережили отчасти и за счет каннибализма (502).

Обращаясь к нему, популяция противопоставляет стрессирующему фактору некий собственный внутренний биоценоз, организуя внутри себя пищевую цепь, верхнее звено которой временно ставится за счет нижнего в условие дополнительного потока веществ и энергии. Если учесть, что ароморфозы приурочены именно к верхним звеньям трофических цепей (503), то генетическую предрасположенность к каннибализму можно трактовать не только как одно из средств самосохранения популяции, но и как сво­еобразную пред адаптацию ее представителей к ароморфной ситуации пере­хода на более высокий трофический уровень. Разумеется, нельзя пола­гать, что все крупные ароморфозы явились результатами далеко зашедшего каннибализма, расщеплявшего в каждом случае очередной вид на вид-жертву у вид-хищника, однако подобное, вероятно, могло проис­ходить в начале эволюции, когда живое было неразвитым, - при зарожде­нии биоценотического уровня организации, в преддверии возникновения эукариотической клетки, имевшей, по-видимому, хищного протозойного предка (504), и последовавших за этим ускорения и разветвления эволюци­онного процесса. В любом случае мы имеем дело с полезной абстракцией или, скорее, идеализацией, связывающей тенденции, присущие физико-хи­мической основе живого, с природой биотических отношений между орга­низмами и структурными уровнями живого, а собственно жизнь - с услож­нением индивида как ее необходимым естественным следствием. Она указывает на то, что, если живое приспосабливается не ко все новым внешним условиям, а прежде всего к собственной физико-химической ос­нове, его эволюция не может быть ни чем иным, как прогрессом индиви­дуальной и биоценотической организации, вытекающим из отношений внут­ри популяции. Она, следовательно, указывает на то, что усложнение живого коренится в природе отношений физико-химического и собственно жизненного в нем, что вертикальные отношения низшего и высшего в сущности являлся усложняющими живое отношениями, в связи с чем вопрос, почему эволюция иногда приводит к изменениям прогрессивного характе­ра, следует заменить другим - что этому иногда мешает.

Метает, во-первых, ограничение возможного числа трофических уровней, на которые должны "взобраться" потомки некоторых индивидов исходной популяции в их морфофизиологическом прогрессе. Если все уровни заняты, он, естественно, прекращается. Во-вторых, мешает воз­можность перехода в соседние, если они свободны, зоны с другими фи­зико-химическими условиями среды, вероятность чего при редупликации довольно велика. Пока живому есть куда таким способом "растекаться", морфофизиологический прогресс не является его первой эволюционной потребностью, а сама эволюция - вполне биологической.

Идя дальше, мы хотим еще раз предупредить против, так сказать, сюрреалистического истолкования нашей идеализации в духе "эволюционного каннибализма" как универсального механизма осуществления прогресса индивидуальной организации. Мы рассматриваем его и близкие ин­терференционные отношения внутри популяции прежде всего как форму ароморфного ожидания живого, в которой возможность прогресса получает широкое распространение и всегда остается более или менее реальной возможностью, и еще не сказали, как она в общем случае становится действительностью.

В общем случае, по-видимому, не обязательно, чтобы популяция "выдавливала" сама из себя очередное звено исходной для нее пищевой цепи, тем более, что возможное число таких звеньев ограничено четырь­мя - шестью: часть ее представителей может освоить свободный трофи­ческий уровень какой-нибудь другой, соседней пищевой цепи, сделав фенотип своего "каннибала" основой нормального, устойчиво реализуемого всеми членами новой популяции при любых обстоятельствах фенотипа, ис­торий станет уже не эпизодически действующим фактором осуществления внутрипопуляционной стратегии численности и плотности населении, а фенотипом нового биологического вида. Разумеется, каннибал претерпит при этом существенные изменения, поскольку новый фенотип будет стабилизирован на фоне приспособления к новому источнику питания, несколько другим условиям среды и изменения каталитической производи­тельности индивида, но коренится он будет все же не в стечении слу­чайных обстоятельств, а в природе и сущности индивида и популяции.

В общем случае необходимо занять верхний уровень пищевой цепи, но, очевидно, не принципиально, будет ли этому соответствовать изме­нение экологического "архетипа", например, превращение консумента I порядка в консумента II порядка (что, кстати, проделывают в своем он­тогенезе некоторые животные, в частности, земноводные) или наоборот. Архетип может остаться и прежним, главное, чтобы такой переход был эквивалентен повышению концентрации вещества базисной каталитической реакции химической системы организма и открывал перспективу роста об­щей энергии его жизнедеятельности. Начал: этому росту, вероятно, и может положить поголовная реализация тех заготовок, которые ранее уже позволяли популяции-переселенцу в крайних для нее ситуациях организовывать внутри себя своеобразный биоценоз. Кажется естественным, что попадая на вершину новой пищевой цепи с источником пищи - если она станет доступной - более высокой концентрации, индивиды отреагируют на него так же, как в этом биоценозе, тем более, что сама переброска из одной цепи в другую, наверно, будет стрессировать переселенцев, провоцируя такую их реакцию. Внешне это может выглядеть внезапной макромутацией, но в сущности она будет подготовлена в недрах популя­ции процессом адаптации ее представителей к их физико-химической ос­нове, и разрыв между макро- и микроэволюционными преобразованиям окажется гораздо меньше, чем представляется многим критикам СТЭ (при том, что и сама СТЭ не является адекватным отражением этого обстоя­тельства).

В общем случае у переселенцев не должно быть внешних конкурентов и они не должны подвергаться истреблению вышестоящими хищниками. "В прогрессивной эволюции основное - максимум успеха в добывании и использовании пищевых материалов. Потому, чем свободнее организм в ис­пользовании кормов, тем быстрее его эволюция, т. е. максимум пищевых материалов (следовательно, минимум посторонних конкурентов) и минимум биотехнических помех (хищников, паразитов и т.п.), когда конкуренция ограничивается особями того же вида. Поэтому всякий захват новой эко­логической ниши, до сих пор не заселенной ни врагами, ни конкурента­ми, должен привести к исключительно быстрой эволюции" (505). Эта мысль И. И. Шмальгаузена имеет в нашем контексте следующее основание. Переход на новый источник питания обеспечивают те приспособления, которые бы­ли выработаны для регуляции численности и плотности популяции, а не для установления отношений ее членов с представителями других биоло­гических видов, тогда как теперь они должны выступить именно в пос­леднем качестве. Очевидно, что такая переориентация сопровождается определенной дезадаптацией организма, делая его на какой-то период биотически более уязвимым, чем исходный вид. Это укладывается в представление термодинамики необратимых процессов об областях, неус­тойчивости, через которые проходит эволюция открытых систем, удаляю­щихся от равновесия.

В общем случае, наконец, этому должны предшествовать массовые вымирания, создающие в пищевых цепях вакансии и надолго устраняющие возможных конкурентов. Действительно, "палеонтологическая летопись позволяет предполагать состояние эпизодической эволюции...эпизоди­ческое возникновение периодов массового вымирании, во время которых многие прежние группы гибнут, после чего происходит развитие и адап­тивная радиация новых групп" (506). Например, пики вымирания семейств на полпериода опережают пики появления новых семейств (507). Ароморфная эволюция требует периодических "великих по




©2015 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.