СТРУКТУРА ПОВЕДЕНЧЕСКОГО АКТА. ТЕОРИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ П.К. АНОХИНА

Представления о безусловных и условных рефлексах как механизмах связи организма и среды получили дальнейшее развитие в трудах ученика Павлова П.К. Анохина. Анализируя структуру поведенческого акта, Анохин пришел к выводу, что рефлекторная дуга Декарта-Павлова не может полностью объяснить поведение животных. В частности, Анохин исследовал у кошки процесс компенсации нарушенной двигательной функции, для чего мышца -разгибатель на одной лапе была расщеплена и одна из ее половинок подшита к мышце-сгибателю. Оказалось, что после такой операции походка кошки потеряла присущую ей пластичность и стала угловатой, плохо координи­рованной. Однако, через некоторое время произошла компенсация нарушенной двигательной функции, что проявилось в восстановлении пластичности двигательных актов. Анализируя это явление по записям на кинопленке, Анохин пришел к выводу, что процесс компенсации проходит в несколько этапов, каждый из которых характеризуется подбором нужных движений, то есть используется метод проб и ошибок. Эти наблюдения легли в основу принципиально важного вывода Анохина о том, что центральная нервная система получает информацию от работающих мышц и на основе этой информации организует поиск новых, подходящих для данной ситуации движений. Таким образом, в классической рефлекторной дуге возбуждение от рецеп­торов, передаваясь в центральную нервную систему по афферентным нервам, способствует возбуждению определенных нервных центров, которые посылают информацию по эфферентным нервам к мышцам, работой которых и закан­чивается рефлекторный акт. Однако, наблюдения Анохина показали, что не только центр управляет периферией, то есть мышцами, но и мышцы посылают информацию о том, как они работают, в центральную нервную систему. Эта система оповещения центров о работе мышц была названа

обратной афферентацией, которая представляет не что иное, как обратную связь между работающим органом и центрами, которые организуют эту работу. Таким образом, между центром и периферией существуют, по представлениям Анохина, кольцевые взаимодействия, обеспечивающие возможность компенсации функций в случае их нарушения.

Итогом многолетних исследований Анохина явилась созданная им теория функциональных систем, пришедшая на смену концепции рефлекса. Что же такое функциональная система? Функциональная система представляет собой временное функциональное объединение пространственно удаленных структур с целью получения полезного приспособительного результата. Структура функциональной системы представлена на рис. 14. Рассмотрим основные узлы функциональной системы, то есть типичные этапы поведенческого акта, независимо от того, основан он на безусловных или условных рефлексах. Любой поведенческий акт обусловлен воздействием на организм различных стимулов. Однако, если в классической рефлекторной дуге Декарта-Павлова решающее значение придавалось внешнему стимулу, который являлся непосредственной причиной рефлекса (безусловного - у Декарта,

условного - у Павлова), то в теории Анохина этот стимул, названный пусковым стимулом, является составляющей частью так называемого афферентного синтеза. Это первая стадия любого поведенческого акта, в которой, наряду с пусковым стимулом, огромную роль играет обстановка, или обстановочные афферентации. Как нам уже известно, обстановочные раздражители могут играть роль переключателя реакции, хотя сами но себе эту реакцию не вызывают. Действительно, опыты с переключением показали, что один и тот же условный раздражитель - свет - можно в одной комнате подкрепить едой, в другой комнате - слабым электрическим током. В результате у собаки в первой комнате свет будет вызывать условное слюноотделение, во второй комнате - условную оборонительную реакцию. Роль обстановочных раздражителей как переключателей хорошо иллюстрируется примером, который приводит Анохин. На одни и те же слова: «На что вы жалуетесь?» человек будет отвечать по-разному, в зависимости от того, кто и где их произ­носит - врач, близкий друг, научный руководитель и т.д. Обстановочные раздражители и пусковой раздражитель относятся к внешним стимулам, анализ которых осуществляется на стадии афферентного синтеза.

Чрезвычайно важным дополнением к схеме рефлекса явилось введение в стадию афферентного синтеза внутренних факторов, влияющих на поведен­ческий акт. Этих факторов два - мотивация, то есть особое внутреннее состояние, и память, то есть опыт животного. Мотивации могут быть самыми разнообразными и связаны они с чувством голода (пищевая мотивация), страха (оборонительная мотивация), с инстинктом размножения (половая мотивация, или половое возбуждение) и т.д. Эти мотивации связаны с физиологическими потребностями организма и являются общими для животных и человека. Мотивации могут обеспечивать совершенно разные реакции на одни и те же пусковые стимулы. Так, если маленькой рыбке - самцу трехиглой колюшки предложить макет самки, то, в зависимости от уровня половых гормонов в организме самца, его реакция на макет самки будет разной. Если макет предъявить в брачный период, когда в крови высокая концентрация гормонов, создающих мощную половую мотивацию, то самец проявит все элементы ухаживания за самкой. В обычное время тот же макет самки вызывает у самца агрессивное поведение - преследование самки как претендента на территорию и, следовательно, на пищу.

Вторым важным внутренним фактором, входящим в стадию афферентного синтеза, является память- видовая, если речь идет о безусловных рефлексах, и индивидуальная - в случае условных рефлексов. Анохин иллюстрирует значение опыта при удовлетворении одной и той же пищевой мотивации. Возникшее чувство голода человек будет удовлетворять по-разному в зависи­мости от обстановки и своего личного опыта - находясь в своей квартире, он пойдет на кухню, находясь в поезде - в вагон-ресторан, на улице - вкафе и т.д. В этом чисто бытовом примере хорошо выступает роль мотивации, обстановочных раздражителей и индивидуального опыта, взаимодействие которых на стадии афферентного синтеза и определяет правильное, адекватное поведение человека.

Таким образом, если в рефлекторной дуге единственным фактором, вызывающим реакцию, был пусковой стимул, то в функциональной системе учитываются четыре фактора (два внешних и два внутренних), которые в рав­ной мере отвечают за исход реакции.

Стадия афферентного синтеза заканчивается стадией принятия решения. До этого момента организм был свободен в выборе действия, но на стадии принятия решения из множества возможных действий выбирается лишь одно (отправиться на кухню, в ресторан, в кафе) и ставится цель его выполнить. Целенаправленность поведения - отличительная черта животных и человека. Каждый пень человек ставит перед собой различные цели (умыться, поесть, пойти на работу, прочесть лекцию и т.д.) и достигает их с большей или меньшей успешностью. Цели направлены на удовлетворение различных потребностей: в еде, сне, движении и т.д. Кроме физиологических потребностей, общих для животных и человека, человек имеет потребности, определяемые его социальной природой, в связи с чем человек ставит перед собой цели получения образования, приобретения специальности, достижения определенной карьеры, создания семьи, воспитания детей и т.д. Достижение этих целей занимает более длительное время, чем достижение целей, связанных с физиологическими потребностями.

Стадия принятия решения и постановки цели характеризуется тем, что при этом вырабатывается модель предстоящего действия и программа действия, то есть решается вопрос о том, что и как надо делать. Модель предстоящего действия получила название акцептор результатов действия (АРД). Представление об АРД является одним из важнейших понятий в теории

функциональных систем. Подобно тому, как архитектор разрабатывает макет предстоящего сооружения и программу его реализации, так человек и живот­ное, прежде чем выполнить действие, имеют в головном мозге его модель и программу его выполнения. При этом модель поведенческого акта может быть врожденной (в безусловных рефлексах) и приобретенной (в условных рефлексах). Так, если новорожденному ребенку, который еще не пробовал молока матери, дать в бутылочке слегка подсоленое материнское молоко, го, сделав 2-3 глотка, малыш недовольно выплюнет соску. Следовательно, в центральной нервной системе у младенца имеется врожденная модель свойств материнского молока. Почему малыш выплевывает соску? Здесь раскрывается

еще одно свойство АРД. Он является не только моделью действия, но и аппаратом сличения результатов действия с моделью. Отсюда и название

акцептор результатов действия (акцептор - лат. принимаю, одобряю).

В условных рефлексах АРД является приобретенным, то есть он форми­руется при выработке условных рефлексов. Так, взрослые люди боятся высоты, поскольку в их мозгу в результате личного опыта, полученного в детстве, сформировалась модель падения и его последствий. Как уже отмечалось ранее, новорожденные котята, обезьянки боятся высоты, даже если они ни разу не падали. Следовательно, у этих животных существует врожденный АРД -акцептор результатов падения.

В соответствии с АРД из головного мозга направляются сигналы по эф­ферентным нервам к рабочим органам-мышцам, железам. Этот поток импульсов к рабочим органам - эффекторам - получил название эфферентного возбуждения. В соответствии с приказом головного мозга совершается определенное действие, приводящее к получению конкретных результатов. Эти результаты называются полезными приспособительными результатами, поскольку для их получения и была сформирована на какое-то время конкретная функциональная система. Информация о параметрах результатов поступает в порядке обратной афферентации в центральную нервную систему, сопоставляется с АРД и, если полученные результаты совпадают с запланированными, то действие прекращается и функциональная система, обеспечивающая это действие, распадается. Если же полученные результаты не соответствуют АРД, то возникает реакция рассогласования, формируется новый поток эфферентных возбуждений и выполняется правильное действие.

Наглядной иллюстрацией вышеприведенной схемы взаимодействия центральных и периферических структур является следующий описанный Анохиным пример. Человек сидит за письменным столом и работает. Внезапно он испытывает чувство жажды, то есть возникает мотивация утоления жажды. На основе этой мотивации для получения конкретного полезного результата формируется функциональная система. На стадии афферентного синтеза, в соответствии с мотивацией, обстановкой и личным опытом принимается решение пойти в кухню, налить в стакан воды и выпить ее. Таким образом, формируется АРД, модель предстоящего поведения, состоящего из цепочки действий, приводящих к утолению жажды. Человек встает и направляется в кухню, но, будучи рассеянным по природе, он заходит в ванную комнату. Таким образом, человек совершает действия, но они не приводят к получению запланированного результата. Поток обратной афферентации, прежде всего от органов зрения, воспринимающих интерьер ванной комнаты, поступает в головной мозг, и наблюдается рассогласование полученных результатов с запланированными, то есть с АРД. Именно это рассогласование и обеспечивает коррекцию ошибочного поведения - человек выходит из ванной комнаты, заходит в кухню, наливает воду и выпивает ее. Формируется поток обратной афферентации, сигнализирующей о том, что в результате совершенных действий получен тот полезный результат, который и был запланирован - утоление жажды. В результате данная функциональная система, выполнившая свое назначение, распадается.

Таким образом, данный пример, который можно дополнить множеством подобных наблюдений, убедительно свидетельствует в пользу концепции функциональных систем, разработанной Анохиным. Именно данная концепция позволяет объяснить механизм коррекции ошибочных двигательных реакций, который постоянно проявляется в нашей повседневной жизни. Эта концепция позволяет понять более сложные случаи, когда речь идет о компенсации нарушенных функций, как в описанном выше опыте Анохина с кошкой. Клинические наблюдения подтверждают теорию Анохина. Известно, что если человек лишается возможности писать правой рукой, то для получения полезного результата, то есть для написания слов, происходит мобилизация мышц левой руки. Если же человек не может писать ни правой, ни левой рукой, то он может этот же полезный результат получать с помощью мышц рта, зажав карандаш в зубах, и даже с помощью пальцев ног. Таким образом, в ходе

длительных тренировок при наличии мощной мотивации у человека формируются функциональные системы для получения полезного результата, которые в качестве эффекторов используют новые группы мышц. Их трени­ровка будет идти до тех пор, пока полученный с их помощью результат не совпадет с параметрами запрограммированного в АРД результатами, то есть до тех пор, пока качество букв, полученных с помощью новых, нетипичных мышц, не будет соответствовать их запрограммированным качествам.

Требования к обратной афферентации могут сильно различаться в зависи­мости от условий, в которых действие происходит. Так, если человек идет по ровному асфальту днем, то информация от проприорецепторов работающих мышц, поступающая в головной мозг, практически не осознается, то есть в этих условиях акт ходьбы достаточно автоматичен. Но если человек идет по скольз­кой дороге в сумерках, то походка его становится неуверенной и осторожной. Человек анализирует буквально каждый свой шаг, и этот анализ включает в себя обработку той информации, которая поступает от мышц, от рецепторов стопы и др. Анализ обратной афферентации оберегает человека от нежела­тельного падения. Возможность коррекции каждого шага дополняется включением в данных условиях новых мышц - человек размахивает руками, напрягает мышцы позвоночника и др., то есть для достижения полезного результата в усложненной обстановке функциональная система включает дополнительные эфферентные мышечные компоненты. Таким образом, наличие функциональных систем обеспечивает гибкость поведения и возмож­ность приспособления к новым изменившимся условиям.

В развитии целенаправленного поведения большая роль отводится эмоциям, то есть субъективно переживаемым психологическим состояниям. Исследователи выделяют две группы эмоциональных явлений. К первой группе относятся так называемые ведущие эмоции, возникновение которых связано с появлением или усилением потребностей. Так, возникновение любой биологической потребности сопровождается субъективными переживаниями в виде отрицательных эмоций. Степень их выраженности определяется силой потребности и ее биологической значимостью. Отрицательные эмоции разной силы сопутствуют потребностям в пище, воде, защите и пр. Ко второй группе эмоций относятся ситуативные эмоции, которые возникают при выполнении целенаправленных действий. Если полученные в ходе действия результаты не совпадают с АРД, то возникают отрицательные эмоции. При совпадении

полученных результатов с запрограммированными возникают положительные эмоции.

Включение эмоций в структуру поведенческого акта связано с тем, что эмоции в процессе эволюции возникли как наиболее быстрый и интегральный, то есть обобщенный, способ оценки ситуации, В соответствии с биологической теорией эмоций Анохина, эмоции в процессе эволюции совершенствовались так же, как мышцы, зрение, слух. Самый широкий спектр переживаний, связанных с удовлетворением не только физиологических, но и социальных потребностей, представлен у человека.

Ведущие эмоции с отрицательным знаком, сигнализируя организму о неже­лательных отклонениях в его внутренней среде (падение уровня глюкозы при голоде, обезвоживание организма при жажде), определяют целенаправленный поиск тех предметов, которые способны удовлетворить возникшую потребность (пищи, воды). Не только отрицательные, но и положи­тельные эмоции являются побудительными мотивами того или иного поведения. Представления о тех положительных эмоциях, которые возникают при завершении целенаправленных действий, закреплены в индивидуальной памяти животного и потому представление о них как о награде возникает у животного всякий раз, когда возникает определенная потребность. Так, охота хищников - это длительное и достаточно утомительное занятие, занимающее иногда несколько дней, в течение которых львы и тигры, например, покрывают огромные расстояния, преследуя добычу. Это целенаправленное поведение хищников стимулируется как отрицательными эмоциями (чувство голода), так и представлениями о тех положительных эмоциях, с которыми связан процесс насыщения пищей после ее поимки.

Таким образом, ведущие эмоции участвуют в формировании функциональной системы, определяя вектор, то есть направленность поведения, постановку цели, формирование АРД. Ситуативные эмоции, возникающие при оценке отдельных этапов действия, позволяют корректировать поведение и достигать поставленные цели.

Какие же функциональные системы и в каком количестве образуются в организме? Ответ на этот вопрос простой - сколько в организме существует функций, столько существует и функциональных систем. Все вышеописанные примеры касались в основном двигательных функций. Кроме них существуют вегетативные функции: кровообращение, дыхание, выделение, пищеварение

и др., связанные с поддержанием обмена веществ в организме. Регуляция каждой из этих функций осуществляется по механизму прямых и обратных связей, то есть по механизму функциональных систем, где присутствуют АРД как аппарат сличения полученных результатов с моделью.

Так, рассматривая регуляцию дыхания, Анохин убедительно обосновал наличие АРД в дыхательном центре продолговатого мозга. Человек в состоянии покоя при каждом вдохе поглощает 500 мл воздуха. Каким образом поддерживается постоянство этого объема? Дыхательный центр продолговатого мозга посылает информацию по нервам через спинной мозг к межреберным и диафрагмальным мышцам, которые регулируют глубину вдоха. Легкие при вдохе расширяются, что приводит к раздражению барорецепторов легочных пузырьков (альвеол). Информация о степени раздражения барорецепторов поступает по центростремительным нервам веточкам блуждающего нерва-вагуса) в дыхательный центр, образуя поток обратной афферентации. В продолговатом мозге происходит оценка обратной афферентации и сопоставление ее с АРД, что позволяет оценить глубину вдоха и скорректировать его, если он не привел к достижению запрограммированного результата - вдыхания 500 мл воздуха. Специальные опыты Анохина подтвердили наличие АРД в описанных выше процессах регуляции дыхания. С помощью специального электрического приборчика информация, идущая по веточкам вагуса в дыхательный центр от барорецепторов легких, была искажена - несмотря на обычное потребление при вдохе 500 мл воздуха, дыхательный центр получил информацию о том, что в легкие поступило лишь 250 мл. В результате следующий вдох был значительно глубже, чем обычный, что обеспечило поступление в легкие не 500 мл, а 750 мл воздуха. Это произошло потому, что в ходе обратной афферентации дыхательным центром была получена ложная информация о том, что совершенные действия не привели к поглощению запрограммированных в АРД 500 мл, в силу чего возникла реакция рассогласования. Это способствовало формированию нового эфферентного потока из дыхательного центра к мышцам, обеспечив более глубокий вдох, что и привело к компенсации якобы нарушенной дыхательной функции.

Таким образом, формирование АРД в каждой конкретной функциональной системе связано с теми отделами центральной нервной системы, где расположены центры, регулирующие эти функции. В функциональных

формируются на уровне продолговатого, среднего, промежуточного мозга. В функциональных системах, которые обеспечивают условнорефлекторные формы поведения, АРД формируется в коре больших полушарий.

Теория функциональных систем, разработанная Анохиным, явилась шагом вперед по сравнению с теорией рефлекса в объяснении структуры поведенческого акта и механизмов регуляции вегетативных функций. Объяснение поведения животных с позиций рефлекторной теории много дало для установления причинно-следственных связей между стимулом и дейст­вием. Открытие и исследование Павловым условных рефлексов позволило понять те нервные процессы, которые происходят в коре больших полушарий при различных проявлениях условнорефлекторной деятельности. Однако, рефлекторная теория, включая теорию условных рефлексов Павлова, не расшифровывает всех тонкостей механизмов приспособительной деятельности животных и человека. Действительно, в соответствии со схемой «стимул-реакция» животному отводится роль автомата, реагирующего стандартным, стереотипным образом на безусловные или условные стимулы. Между тем, реальное поведение животных значительно сложнее, поскольку пусковой стимул не является единственным, определяющим характер ответа животного. В концепции Анохина учитываются важнейшие факторы, которые могут существенно менять реакцию на пусковой стимул. Разобранные выше примеры показывают, как важны раздражители обстановки, внутреннее состояние животного, его потребности, мотивация, его память. Учет всех этих факторов уже исключает подход к животному как к автомату, что является шагом вперед по сравнению с теорией рефлекса.

Еще одно преимущество теории функциональных систем перед рефлекторной - это акцент на активном характере целенаправленных действий и поступков человека и животных. Вообще само понятие целенаправленность поведения было чуждым классической теории рефлекса, и лишь Анохин утвердил принцип целенаправленности действий и поступков как один из основных принципов жизнедеятельности организмов. Целенаправленное поведение может осуществляться даже вопреки действующим стимулам внешней среды. Такое активное (а не реактивное) поведение связано с наличием мощных мотиваций биологического или социального плана. Так, лососевые рыбы, идущие на нерест против течения реки, встречают на своем

пути лишь одни препятствия в форме сильного встречного течения, водопадов, плотин, созданных человеком. Однако эти препятствия преодолеваются, часто ценой жизни, и рыбы достигают своих родных нерестилищ, давая жизнь потомству.

У человека активное поведение доминирует над реактивным, и лежит в основе преодоления трудностей при достижении социально значимых целей. В высшей форме активное поведение проявляется в экстремальных условиях, когда ценой своей жизни человек спасает жизнь других людей.

Представления Анохина об АРД и обратной афферентации прочно вошли в арсенал не только физиологии, но и психологии, философии, социологии. Именно эти ключевые моменты любого поведенческого акта помогают понять механизмы саморегуляции всех функций организма, механизмы компенсации нарушенных функций, пластичность и гибкость поведения живого организма.

Теория функциональных систем Анохина способствует сближению физиологии и психологии, поскольку включает в себя такие понятия как потребности, память, мотивации, цели, эмоции. Таким образом, являясь творческим развитием теории условных рефлексов Павлова, концепция Анохина содержит принципиально новые подходы к объяснению реального сложного поведения животных и человека.

Поиск по сайту: