Каудекс.Каудексом (лат. caudex — стовбур, пень) називають багаторічний орган пагонового походження, який формується у багаторічних трав та напівчагарників з добре розвинутим стрижневим коренем, що зберігається протягом всього життя рослин. Разом з коренем він є коморою запасання поживних речовин і несе бруньки відновлення, в т.ч. і сплячі (рис. 100). Як правило, каудекс підземний, зрідка — надземний і утворюється з коротких основ відмираючих напіврозеткових квітконосів (волошки) або з коротких осей розеткових пагонів, що занурюються в грунт (конюшина гірська). Каудекс іноді називають стеблокоренем. Поступове руйнування і відмирання каудекса і потовщеного кореня на відміну від кореневища (останнє починає відмирати на найстарішому кінці) починається від центру до периферії. В центрі каудекса (в серцевині) утворюється порожнина, може відбуватись поділ його на окремі частини — партикули (лат. pars, partis— частина; particula — частинка). Цей процес поділу стрижне-кореневої рослини з каудексом на частини називають партикуляцією. Партикуляція — результат старечого розпаду рослини. Партикули, як і материнська рослина, вже не здатні цвісти і плодоносити, не служать розселенню та розмноженню. Каудексових рослин багато серед бобових (люцерна, конюшина, люпин), складноцвітих (полин, кульбаба, багаторічні волошки), зонтичних (борщівник, любисток, цикута) та ін.
Рис. 100.Підземні видозмінені пагони (за Кучерявою Л.Ф.):
1 – каудекс люпину багатолистого (Lupinus polyphyllus); КП – квітучі пагони, Б – бруньки; 2 – кореневище коротке у півників німецьких (Iris germanica); 3 – кореневище довге у пирію повзучого (Bytrigia repens); 4 – цибулина гіацинта (Hyacinthus orientalis): а – вигляд збоку, б – в розрізі; 5 – бульбоцибулина гладіолуса (Gladiolus hybridus):
а – вигляд збоку, б – в розрізі
Кореневище.Кореневищем (лат. rhizoma) називають більш або менш довговічний підземний пагін, який виконує функції запасання речовин (переважно крохмалю), відновлення та інколи вегетативного розмноження. Кореневище може бути горизонтальним, косим та вертикальним У деяких рослин одночасно є і кореневище, і каудекс (люцерна румунська, конюшина середня тощо). Від кореня кореневище відрізняється наявністю лусковидних листків, вузлів та міжвузлів, бруньок, а також більшою товщиною. На кореневищі утворюються численні додаткові корені, розміщені поодинці чи групами у вузлах або у міжвузлях. З пазушних бруньок виростають бічні розгалуження кореневища або надземні пагони. Старі частини кореневищ поступово відмирають, а верхівки наростають, відсуваючись поступово в нові місця [2].
Розрізняють короткі та довгі кореневища в залежності від довжини міжвузля, і відповідно є короткокореневищні (півники) та довгокореневищні (пирій) рослини (рис. 100.3). На розгалужених кореневищах може формуватись ціла куртина (група) надземних пагонів однієї особини, яка має і материнське, і дочірні кореневища, з'єднані між собою. При руйнуванні зв'язків частини кореневищ дають окремі особини, отже, відбувається вегетативне розмноження. Сукупність нових особин, які утворились від однієї материнської, називають клоном (грец. clon — паросток, гілка), а процес, що веде до утворення клону — клонуванням. Ми не раз спостерігали рослини, що ростуть у вигляді куртин — конвалія, пирій, яглиця тощо. Кореневища характерні для багаторічних трав'янистих рослин, але зустрічаються також у чагарників (бруслина), у чагарничків (чорниця). Тривалість життя кореневищ — від двох-трьох до кількох десятків років.
Кореневища можуть утворюватись шляхом моноподіального наростання — моноподій (вороняче око, гравілат) або симподіального — симподій (медунка, купина).
За місцем формування розрізняють епігеогенні та гіпогеогенні кореневища. До епігеогенних відносять кореневища, які утворюються як надземні пагони з зеленими листками, а після відмирання листків втягуються в грунт за допомогою додаткових коренів і перетворюються в запасаючі органи (грец. ері — на, ge — земля, gennao — утворити, епігеогенний — надземно утворений). Такі кореневища у копитняка, гравілату, ірисів, медунки, фіалки дивної тощо. Гіпогеогенними називають кореневища, які формуються з самого початку в грунті (грец. hypo — під, ge — земля, gennao — утворити, гіпогеогенний — підземно утворений). Пагін починає рости з бруньки, розташованої під поверхнею грунту, і одразу стає кореневищем. Листки на ньому лише лусковидні, без хлорофілу, безбарвні або бурі. Через якийсь час верхівкова брунька згинається вгору і дає надземний пагін, який після цвітіння і плодоношення відмирає. Гіпогеогенні кореневища характерні для воронячого ока, пирію, конвалії, чорниці, вероніки довголистої тощо [2].
Які ж кореневища первинні? Можливо, у всіх предкових форм кореневища були лише епігеогенні, які утворились від надземних листконосних пагонів. Бічні ж їх бруньки розгортались в пагони не надземно, а підземно. Ця ознака виявилась біологічно корисною, бо бруньки захищені грунтом, і тому закріпилась еволюційно. Отже, епігеогенні кореневища, напевно були первинними.
Цибулина.Цибулина (лат. - bulbus) — це, як правило, підземний пагін з коротким сплющеним стеблом — денцем і лусковидними м'ясистими листками, які запасають воду з розчиненими в ній поживними речовинами, переважно цукрами. З верхівкової і пазушних бруньок виростають надземні пагони, а на денці утворюються додаткові корені. Цибулина — типовий орган вегетативного відновлення і розмноження. Цибулини утворюються у рослин з родим лілійні, амарилісові, цибулеві (рис. 100).
Цибулини можуть бути плівчастими (щільними) та лускатими (нещільними). До перших належить цибулина звичайної цибулі, в якій всі луски — це підземні піхви зелених асимілюючих листків, що потовщуються і щільно охоплюють кільцями одна одну. Лускаті (нещільні, пухкі, черепичасті) цибулини має лілія лісова, у якої запасаючі луски цибулини — це лише зовнішні низові листки, які не мають листкових пластинок. Цибулини можуть бути одно-, дворічними (цибуля порей) або багаторічними (лілії). Якщо наростання осі в них моноподіальне, то суцвіття пазушне (підсніжннк звичайний), якщо симподіальне — суцвіття верхівкове (гіацинт Hyacinthus orientalis). А число лусок в цибулині коливається від однієї (часник) до кількох сотень (лілія).
Цибулинні рослини поширені переважно в країнах із середземноморським типом клімату — з жарким літом і м'якими іншими сезонами. Тому запасання води з допомогою набухаючих і добре утримуючих її слизових речовин забезпечує виживання рослин в літню засуху. Найбільшого поширення цибулинні рослини набувають в степах, пустелях, напівпустелях, зустрічаються і в широколистяних лісах. Переважна більшість їх — ефемероїди, тобто рослини з коротким періодом розвитку. На початку літа надземна частина у них відмирає, в грунті залишається цибулина як орган відновлення та розмноження.
У вигляді виводкових бруньок, як відмічено вище, можуть утворюватись надземні цибулини із пазухах листків деяких рослин (лілія цибулинконосна, зубниця бульбиста) або в суцвіттях (часник).
Бульбоцибулина(лат. — bulbotuber) нагадує цибулину, але має і цибулину, і бульбу (рис. 101). Лусковидні листки цибулини тут не виконують функції запасу речовин, бо вони сухі і плівчасті. Запасаючим органом є стеблова потовщена частина бульбоцибулини, значно більша за цибулину. В зв'язку з цим бульбоцибулини слід трактувати як улиснену бульбу, а не цибулину. На осі цього пагона добре помітні вузли, міжвузля, пазушні бруньки, які можуть утворювати нові дочірні бульбоцибулини. Отже, бульбоцибулина також служить органом запасання речовин, органом відтворення та розмноження. Бульбоцибулину можна побачити у шафранів та косариків.
Бульби.Бульбами (лат. — tuber) називають видозмінені пагони, стебла яких з одного або кількох міжвузлів розростаються, потовщуються і накопичують запасні поживні речовини (крохмаль, олії) і воду. Бульба служить органом відновлення дво- і багаторічних рослин, переносить несприятливий період, здійснює відтворення та вегетативне розмноження рослин. На бульбах можуть утворюватись звичайні або лусковидні листки, інколи вони зовсім безлисті. У картоплі редуковані листки називають брівками. Розрізняють підземні та надземні бульби.
Походження бульб у різних рослин різне. Підземні бульби часто виникають на кінцях столонів. як у картоплі, топінамбура, стрілолисту. Інколи бульби формуються шляхом розростання гіпокотилю, а іноді вони безлисті (цикламен). У випадку розростання епікотиля чи взагалі нижньої частини головного стебла або бічних пагонів, вони несуть листки. Такою є надземна бульба кольрабi (рис. 101). Надземні бульби, як правило, зеленого кольору, фотосинтезують нарівні з листками.
Рис. 101.Бульби пагонового походження:
1 – надземна у кольрабі (Brassica oleracea), 2 – надземні в орхідей, 3 – підземні на кінцях столонів у картоплі (Solanum tuberosum)
Специфічні надземні бульби утворюються в епіфітних орхідей. Це потовщені соковиті верхівкові частини відрізків стебла, запас води в яких забезпечує рослинам перенесення несприятливого періоду. Вони часто нагадують за формою цибулину і називаються псевдоцибулинами, повітряними бульбами, туберидіями. Ці псевдобульби різного розміру та форми, утворені м'якими слизовими тканинами з товстостінною епідермою зовні, здійснюють також функцію фотосинтезу [2].
Дрібні надземні бульби можуть утворюватись в пазухах листків деяких рослин (пшінка весняна), в суцвіттях (гірчак живородний) і тут відіграють роль виводкових бруньок.
Підземні столони та підземні бульби. Підземними столонами називають недовговічні горизонтальні слабкі підземні пагони з лусковидними безбарвними листками та бульбами на верхівці. Вони, на відміну від кореневища, не виконують функції запасання поживних речовин, а верхівкові їх бруньки потовщуються, перетворюючись в бульби. Підземні столони утворюються у картоплі. На батьківщині — це багаторічна рослина, яка відновлюється та розмножується бульбами. У нас щорічно штучно висаджується бульбами заради одержання урожаю нових бульб. Весною з вічок виростають квіткові пагони, а з пазух підземних лусковидних листків, частково і надземних, засипаних грунтом, на цих пагонах утворюються білі столони, трохи товстіші від численних додаткових коренів. Після утворення бульб столони руйнуються, а бульби стають органами вегетативного розмноження. Бульби відрізняються від кореневищ підземного походження кулястою або овальною формою, більшою товщиною і подальшою редукцією листків, які стають лише брівками. Однак в природі є багато перехідних форм між бульбами та товстими кореневищами, як у ранника вузлуватого, чистецю болотного, м'яти польової тощо.