ТИП КНИДОСПОРИДИИ (CNIDOSPORIDIA)

Все книдоспоридии — паразиты. К ним принадлежат два класса — миксоспоридии (Myxosporidia) и актиномиксидии (Actinomyxidia). Пер­вые почти исключительно паразиты рыб, вторые — паразиты малощетинковых кольчецов и сипункулид. Рассмотрим первый из названных классов. От споровиков книдоспоридии отличаются характером жизнен­ного цикла. У них в отличие от споровиков отсутствует закономерное чередование шизогонии, полового процесса и спорогонии. Жизненный цикл книдоспоридии всегда начинается двухъядерным амебоидным за­родышем. Споры — многоклеточные образования, и формирование их происходит в течение значительной части жизни паразита.

Актиномиксидии отличаются от миксоспоридии главным образом более сложным строением спор.Число известных видов миксоспоридий около 1000. Это тканевые или полостные паразиты, поражающие разнообразные органы хозяина: жабры, кожу, мускулатуру (рис. 50), желчный и мочевой пузыри, нерв­ную систему, хрящи и др.

Взрослые миксоспоридий, живущие в полостях органов, представ­ляют собой амебообразные всегда многоядерные плазмодии, разме­ры которых варьируют от нескольких десятков микрометров до двух сантиметров (рис. 51).

Миксоспоридий локализуются в толще тканей и образуют цисты, опухоли, достигающие иногда 1—2 см (иногда и более) в диаметре (см. рис. 50). Содержимое цисты заполнено цитоплазмой паразита с большим количеством ядер. Последние по структурным и функциональным осо­бенностям разделяются на две категории: вегетативные и генеративные. Вегетативные ядра определяют все жизненно необходимые функции плазмодия: обменные процессы, синтез белков, рост и др. Генеративные ядра дают начало особым, служащим для размножения стадиям — спо­рам. Этот довольно сложный процесс начинается с того, что вокруг гене­ративных ядер обособляются небольшие участки цитоплазмы. Формиру­ются так называемые генеративные клетки, обычно многочисленные и способные к самостоятельному передвижению внутри тела плазмодия. Ядро генеративной клетки через некоторое время начинает делиться и дает многоядерное образование — панспоробласт. Внутри последнего формируются две споры, в построении каждой из которых принимает участие по 6 и более ядер.

У многих миксоспоридий створки спор обладают различными доволь­но длинными выростами (рис. 52, Д). Биологическая роль их сводится, вероятно, к увеличению поверхности, что способствует пассивному «па­рению» в воде. Внутри споры формируются стрекательные капсулы, число которых соответствует числу створок (от 2 до 6). В образовании каждой капсулы участвуют участок цитоплазмы и ядро (т. е. отдельная клетка). Внутри капсулы находится свернутая стрекательная нить. И наконец, в полости споры располагается амебоидный зародыш с дву­мя ядрами. Таким образом, спора миксоспоридий по сути дела много­клеточное образование. Споры из тела больной рыбы попадают в воду, заглатываются другой рыбой и в ее кишечнике под влиянием пищевари­тельного сока стрекательные нити с большой силой выбрасываются и вонзаются в стенку кишки. Створки споры раскрываются по шву, аме­боидный зародыш выходит из споры, проникает через эпителий кишки в капилляры, и, по-видимому, током крови доставляется к окончатель­ному месту своего развития, где вскоре в результате деления ядер пре­вращается в многоядерный плазмодий. В последнем вскоре начинается обособление генеративных клеток и развитие спор.

Много споров вызвал вопрос о половом процессе у миксоспоридий. Одно время принималось, что генеративное ядро, дающее начало панспоробласту, образуется в результате полового процесса — слияния двух ядер. В настоящее время наиболее вероятной представляется сле­дующая форма полового процесса. Все ядра плазмодия (вегетативные и генеративные) диплоидны. Лишь при развитии спор происходит мейоз, в результате чего ядра, формирующие споры (в том числе и ядра аме­боидного зародыша, стрекательных капсул и створок), оказываются галоидными. При выходе амебоидного зародыша из споры (или не­сколько ранее) ядра сливаются, образуя вновь диплоидное ядро. К это­му и сводится половой процесс. Подобная форма полового процесса на­зывается автогамией. Таким образом, и по характеру полового процес­са, и по соотношению гаплоидной и диплоидной фаз ядра в жизненном цикле миксоспоридий резко отличны от споровиков. Последние пред­ставляют собой гаплонтов с зиготической редукцией, все стадии жизнен­ного цикла, кроме зиготы, гаплоидны. У книдоспоридий дело обстоит как раз наоборот — ядра на протяжении всего цикла диплоидны и лишь ядра амебоидов (которые можно сравнить с ядрами гамет) гаплоидны. Однако вопрос о формах полового процесса у миксоспоридий требует еще дальнейших исследований.

Многие виды миксоспоридий являются причиной массовой гибели рыб. Особенно чувствительны к заражению этими паразитами мальки. Очень опасен, например, для форелевых хозяйств миксоспоридий Myxosoma cerebralis, поражающий хрящи молодой рыбки и вызываю­щий искривление позвоночника. В результате возникает заболевание, называемое «вертежом». Рыбки начинают вращаться вокруг оси и вско­ре погибают. При этом поражаются полукружные каналы.

За последние годы обнаружено массовое заражение миксоспоридиями из рода Kudoa (отряд Multivalvulea) некоторых морских промысло­вых рыб. Эти паразиты вызывают у выловленных рыб автолиз мышечной ткани (разжижение) и делают рыбу непригодной для употребления в пищу.

ТИП МИКРОСПОРИДИИ (MICROSPORIDIA)

Относительно небольшой по числу представителей класс (около 300 видов) состоит исключительно из внутриклеточных паразитов. На­личие спор со стрекательной нитью служило основанием для сближения их с миксоспоридиями и включения в класс книдоспоридий. Однако ис­следования последних лет и, в частности, электронно-микроскопические наблюдения показали, что это сходство чисто внешнее, конвергентное. Споры миксоспоридий, как мы видели, — многоклеточные образования, тогда как споры микроспоридий — одноклеточные. Большинство микро­споридий — паразиты насекомых и других беспозвоночных, небольшое число видов — паразиты рыб. К ним относится один отряд—микроспо­ридии (Microsporidia).

Размеры микроспоридий на всех стадиях жизненного цикла малы (редко достигают 10 мкм, чаще 4—6 мкм), что очень затрудняет иссле­дование. В частности, вопрос о наличии у них полового процесса не мо­жет, считаться решенным.

Споры микроспоридий имеют прочную оболочку, одноядерный или двухъядерный зародыш (спороплазму) и спирально свернутую стре­кательную нить (рис. 53). При попадании споры в хозяина стрекатель­ная нить с силой выбрасывается и внедряется в клетку эпителия кишеч­ника. Длина ее в выброшенном состоянии превосходит длину споры в десять и более раз. Вместе с нитью из споры выносится и амебоидный зародыш (спороплазма), который таким путем проникает в клетку хо­зяина. Механизм выхождения спороплазмы из споры не может считать­ся окончательно выясненным. Одни исследователи считают, что споро­плазма прикреплена к концу выстреливающейся нити. Другие, базируясь на данных электронной микроскопии, считают, что нить — тонкая труб­ка, через которую проходит спороплазма. Многими авторами описыва­лись двухъядерность спороплазмы и (аналогично миксоспоридиям) слияние ядер (половой процесс). Вопрос не может считаться окончатель­но решенным. Проникнув в клетки хозяина, зародыш начинает энергич­но размножаться, образуя характерные цепочки (рис. 53) или неболь­шие многоядерные плазмодии. Вскоре начинается формирование одно­клеточных спор, строение которых уже рассмотрено.

Некоторые микроспоридии (Nosema bombycis) ведут к массовой ги­бели гусениц тутового шелкопряда, вызывая болезнь, называемую пебриной. Другой вид того же рода — N. apis вызывает «понос» пчел, который тоже обычно завершается их гибелью. За последние годы про­водятся интересные и перспективные работы, цель которых — разработ­ка методов массового заражения микроспоридиями вредных насеко­мых — вредителей сельского хозяйства.

Несколько видов микроспоридий паразитируют в рыбах, но вред их незначителен.

ТИП ИНФУЗОРИИ, ИЛИ РЕСНИЧНЫЕ (CILIOPHORA)

К этому обширному типу (свыше 7000 видов) относятся простей­шие, органоидами движения которых служат рес­нички, присутствующие обычно в большом коли­честве. Вторым важным и общим признаком инфузорий является присутствие в теле их по меньшей мере двух качественно различных ядер — крупного вегетативного ядра — макрону­клеуса и гораздо более мелкого генеративного — микронуклеуса. Громадное большинство инфузо­рий, объединяемое в класс Ciliata, обладает ресничками в течение всей жизни (за исключе­нием стадий инцистирования). Другая, гораздо меньшая группа инфузорий (класс Suctoria) лишь на определенных этапах жизненного цикла снабжена ресничками, остальное же время лише­на органоидов движения.

КЛАСС I. РЕСНИЧНЫЕ ИНФУЗОРИИ (CILIATA)

Строение и физиология.Инфузории имеют крайне разнообразную форму, но чаще они про­дольно овальные (рис. 54). Размеры их варьиру­ют в широких пределах. Длина от 30—40 мкм до миллиметра и более. Большинство инфузорий относится к числу относительно крупных одно­клеточных организмов. Это наиболее сложно устроенные простейшие. Цитоплазма всегда ясно разделяется на два слоя — наружный (эктоплаз­му, или кортекс) и эндоплазму. Наружный слой эктоплазмы образует прочную эластичную пел­ликулу (табл. I, 1, 2). Электронная микроскопия показывает, что она слагается из наружной двой­ной мембраны, внутренней двойной мембраны и просвета между ними. Снаружи пелликула часто бывает скульптурирована, образуя закономерно расположенные утолщения. У инфузории туфель­ки (Paramecium), например, утолщения пелликулы представляют собой правильно расположенные шестиугольники, напоминающие собой пчелиные соты. Подобная скульптурированность пелликулы повышает ее прочность. Снаружи тело инфузории по­крыто ресничками, которые в эктоплазме берут начало от кинетосом (базальных телец). Число ресничек может быть очень велико; так, у инфузории туфельки их 10—15 тыс. Ультраструктура ресничек совершен­но идентична таковой реснички расположены 2 фибрил­лы, 9 двойных фибрилл проходят по периферии. Они продолжаются и в кинетосому, где становятся тройными. Равномерное расположение большого числа ресничек представляет собой исходный и более прими­тивный признак для инфузорий. Специализация локомоторного аппара­та идет в двух направлениях (более подробно см. ниже при обзоре отрядов). Во-первых, реснички концентрируются на определенных участ­ках тела. Во-вторых, отдельные реснички могут сливаться (слипаться), сохраняя свою индивидуальность, в более крупные и соответственно бо­лее мощно работающие комплексы. Если соединяются реснички, распо­ложенные в один или большее число рядов, то получается мерцательная перепонка. Такие структуры в зависимости от длины получают название мембранелл или мембран. Если соединяются рядом расположенные рес­нички в виде кисточки, то такие образования называются цирри (табл. II, /, 2). Особенно сложный ресничный аппарат дифференцирует­ся обычно в области ротового отверстия, где он приобретает новую функцию — направления пищи к ротовому отверстию. С кинетосомами связаны три основные системы фибриллей кортекса, в различной степени развитые у разных групп инфузорий. На рис. 56, Л схематично представлен поперечный разрез кинетосомы (на основе электронно-микроскопических данных) с девятью триплетами перерезанных продольных фибриллей (сравните с рис. 20, Д). От кинетосомы отходит поперечно исчерченное волоконце — кинетодесма и два пучка фибриллей, слагающиеся из микротрубочек. Основание кинетосомы ок­ружено подковообразной зоной уплотненной цитоплазмы. На рис. 55,5 показано соотношение всех названных компо­нентов в кортексе инфузории Tetrahymena руriformis. Все эти структуры имеют, вероятно, опорное значение. У некоторых инфузорий в эктоплазме рас­полагаются сократительные волоконца — мионемы (табл. I, 2), благодаря чему такие виды способны к резкому сокращению (Stentor, Spirostomum). Наконец, в эктоплазме же мно­гих инфузорий залегают особые защитные приспособления — трихоцисты — короткие па­лочки, контактирующие с наружным слоем пелликулы при посредстве особого выроста и расположенные перпендикулярно поверхности тела. При раздражении животного трихоцисты выстреливают наружу, превращаясь в длин­ную упругую нить (табл. I, 5). Нити вонзают­ся в тело врага или добычи и, по-видимому, вносят в него какое-то ядовитое вещество, так как оказывают сильное парализующее дейст­вие на пораженных животных.

Ротовое отверстие присутствует у всех инфузорий, за исключением некоторых эндопаразитических форм, поглощающих пищу всей поверх­ностью тела. Исходной и наиболее примитивной формой ротового аппа­рата следует считать его терминальное расположение на переднем конце, при правильном продольном расположении рядов ресниц и отсутствии специально дифференцированных ресничек, связанных с ротовым аппа­ратом (роды Holophrya, Prorodon, рис. 56). У более специализированных форм происходит смещение ротового аппарата на одну (брюшную) сто­рону тела (см. рис. 54). Часто при этом образуется более или менее глубокое впячивание (перистомальное впячивание, или перистом), на дне которого и открывается ротовое отверстие, ведущее в глотку и далее в эндоплазму. Одновременно с этим в области ротового отверстия диф­ференцируются ресницы, сливающиеся в мембранеллы, служащие для направления пищи к ротовому отверстию. Основу этой околоротовой цилиатуры (ресничного аппарата) составляют обычно три параллельно расположенные мембранеллы. Строение ротового аппарата у многих инфузорий различно, что связано с характером пищи. Многие инфузории питаются бактериями и другими мелкими органическими час­тицами. У них ротовое отверстие постоянно открыто, и непрерывно рабо­тающая околоротовая цилиатура загоняет в рот пишу, поступающую далее в глотку. У подобных инфузорий (инфузория туфелька) процесс захвата пищи происходит непрерывно, и, пока инфузория живет, она не­прерывно питается. У других инфузорий ротовое отверстие открывается только в момент захвата пищи. К числу таких видов относятся доволь­но многочисленные хищники, питающиеся другими, обычно более мелки­ми простейшими. У хищных видов глотка часто окружена особым так называемым палочковым аппаратом, слагающимся из прочных эластич­ных палочек. Они составляют опору глотки при прохождении через нее иногда весьма объемистой пищи. Проглоченная пища попадает в эндо­плазму, где происходит ее переваривание. На дне глотки в эндоплазме образуются капельки жидкости — пищеварительная вакуоль. Наполнив­шись пищей, вакуоль отрывается от глотки и увлекается током плазмы, описывая в теле инфузории определенный для данного вида инфузорий путь. Во время передвижения в эндоплазме пища переваривается под действием ферментов, поступающих из эндоплазмы внутрь вакуоли. Оставшиеся внутри вакуоли непереваренные остатки пищи выталкива­ются наружу через находящееся обычно неподалеку от заднего конца тела отверстие — порошицу. У питающейся бактериями инфузории ту­фельки при комнатной температуре пищеварительные вакуоли образу­ются каждые 1,5—2 мин. Первые стадии пищеварения протекают при кислой, последующие при щелочной реакции. Интенсивность питания и пищеварения в большой степени зависит от температуры и других фак­торов среды. В эндоплазме часть усвоенной пищи откладывается в фор­ме различных резервных веществ, среди которых особенное значение имеет гликоген.

У громадного большинства инфузорий на границе между экто- и эн­доплазмой имеются сократительные вакуоли. В наиболее простых слу­чаях они представляют собой периодически пульсирующий пузырек, как это наблюдается у амеб и жгутиконосцев. Но у многих инфузорий строе­ние сократительных вакуолей усложняется. У инфузории туфельки, на­пример, они состоят из собственно вакуоли (центрального резервуара) и расположенных венчиком 5—7 приводящих каналов (см. рис. 54). Кроме того, резервуар при помощи тонкого выводящего канала сообща­ется с окружающей средой. Выделяемая жидкость собирается из цито­плазмы в приводящие каналы; последние сокращаются и опорожняют свое содержимое в центральный резервуар, который при этом раздува­ется (стадия диастолы). Далее сокращается сама вакуоль (систола) и жидкость из нее выталкивается наружу. Основная функция сократитель­ной вакуоли — осморегуляция (с. 24).

Промежуток между двумя пульсациями у инфузории туфельки при 16° С около 20 с. Частота сокращений зависит от температуры и коли­чества солей в окружающей среде: чем больше в воде солей, тем реже темп пульсации. Объем выводимой через вакуоли жидкости велик; так, у инфузории туфельки с двумя вакуолями в течение 40—50 мин выделя­ется объем жидкости, равный объему тела простейшего. Основным путем выделения продуктов обмена веществ служит пелликула, через которую они удаляются путем диффузии.

Многие инфузории способны жить при очень различных парциальных давлениях кислорода. Например, инфузория туфелька, при дыхании поглощающая значительное количество кислорода, может жить в среде, имеющей лишь следы О₂. При этом меняется характер обмена, в кото­ром преобладающее значение приобретают расщепительные процессы (гликолиз), идущие в отсутствие кислорода. Некоторые группы парази­тических инфузорий (например, живущие в передних отделах желудка жвачных) всецело существуют за счет расшепительного обмена, и сво­бодный кислород для них ядовит.

Многие инфузории имеют специальные неподвижные осязательные реснички.

В эндоплазме инфузорий лежит ядерный аппарат. Крупный макро­нуклеус богат хроматином (ДНП), у многих инфузорий он разнообраз­ной формы, чаще шаровидной, яйцевидной, иногда лентовидной, четко-видной. У некоторых инфузорий макронуклеус бывает разбит на отдельные фрагменты различной величины.

Количество ДНК в макронуклеусе превосходит таковое в микрону­клеусе (который обычно бывает диплоидным ядром) в десятки, а нередко сотни и даже тысячи раз. Это богатство макронуклеусов ДНК, как показали исследования последних лет, зависит от того, что все или часть хромосом микронуклеуса при развитии из него макронуклеуса после конъюгации претерпевает многократное удвоение (репликацию) Благодаря этому вегетативное ядро становится по всем или по части хромосом высоко полиплоидным. Богатство макронуклеусов ДНК — черта, свойственная большинству инфузорий. Но интересно отметить, что существует небольшое число видов инфузорий, у которых разделение ядерного аппарата на микро- и макронуклеус отчетливо выражено, но макронуклеусы в отличие от большинства инфузорий неполиплоидные и содержат примерно столько же ДНК, что и микронуклеусы. Эти ставшие недавно известными факты представляют большой интерес, так как по­казывают, что полиплоидия макронуклеуса инфузорий, возникшая в процессе прогрессивной эволюции этого типа, отсутствует у низших его представителей и, очевидно, связана с интенсификацией функций ядра в клетке простейшего.

Микронуклеус (их может быть один или несколько) сферической или яйцевидной формы. Различия между макро- и микронуклеусом не огра­ничиваются размерами и формой, но отличаются и функциями. Макро­нуклеус— ядро вегетативное. В нем происходит транскрипция — синтез на матрицах ДНК информационной и других форм РНК, которые уходят в цитоплазму, где на рибосомах осуществляется синтез белка. ДНК мак­ронуклеуса способна также и к репликации. Микронуклеус не осущест­вляет вегетативных функций. В нем не происходит транскрипции (син­теза РНК), но хромосомы способны к удвоению (репликации), что бывает перед каждым делением (митозом). Поскольку хромосомы пред­ставляют материальный субстрат наследственной информации, то мик­ронуклеус служит своеобразным «депо» на­следственной информации, передаваемой из поколения в поколение.

Размножение.Инфузориям свойственно бесполое размножение, осуществляемое путем поперечного деления, чаще всего в свободноподвижном состоянии (рис. 57). Раз­множение сопровождается делением обоих ядер. Микронуклеус делится митотически(табл. III, 1). Деление макронуклеуса, которое еще недавно описывали как амитоз на самом деле протекает своеобразно и, также как митоз, характеризуется удвоением(репликацией) ДНК. У многих инфузорий перед началом деления в макронуклеусе формируются хромосомы, и происходит их удвоение, как и при обычном митозе. Но деления ядра при этом не происходит. Удво­ение числа хромосом без деления называет­ся эндомитозом. После его завершения на­чинается процесс деления инфузории. Хро­мосомы в макронуклеусе перестают быть видимыми (происходит их деспирализация) инфузория и макронуклеус вытягивается и перешнуровывается. При этом ранее удвоившиеся наборы хромосом распределяются между дочерними ядрами. У других инфузорий при деление макронуклеусов эндометозы необнаружены, но у них также делению ядра предшествует репликация ДНК, т. е. на молекулярном уровне происходит процесс, характерный для митоза и обеспечивающий преемственность наследственной инфор­мации. Во время деления инфузории происходит реорганизация большинства цитоплазматических органоидов. Обычно у дочерних особей заново воз­никают ротовые аппараты, происходит образование новых ресничек. У многих инфузорий бесполому размножению предшествует инцистирование и деление происходит внутри цисты. При этом наблюдается дедифферснцировка органоидов движения, ротового аппарата. Самоделение при этом приобретает характер палинтомии (с. 42). Инфузории в цистах размножения делятся обычно не на 2, а на 4 или большее число особей. Во время этих быстро следующих друг за другом делений роста не происходит. Из цист выходят инфузории гораздо меньших размеров (соответственно числу делений), чем материнская. Развивается вновь цилиатура, органоиды захвата пищи. Инфузория энергично питается и растет, а затем вновь инцистируется и размножается. При бесполом размножении промежуток времени между двумя де­лениями бывает различен. При комнатной температуре инфузория ту­фелька делится 1—2 раза в сутки. Некоторые мелкие инфузории — 2— 3 раза в сутки, а инфузория трубач (Slentor)—2—3 раза в неделю. Темп бесполого размножения зависит от условий среды — температуры, обилия пищи и т. п.

Половой процесс и ядерная реорганизация.Бесполое размножение повторяется много раз подряд, но время от времени в жизненном цикле инфузорий происходит половой процесс, который носит характер конъюгации. Главное отличие конъюгации инфузорий от ранее описан­ных половых процессов заключается в том, что она представляет временное соединение двух инфузорий. Последние обмениваются частями своего ядерного аппарата, после чего расходятся. Полного слияния конъюгирующих особей не происходит, поэтому их нельзя приравнять к гаметам прочих простейших. Во время конъюгации инфузории сходят­ся попарно и чаще всего прикладываются друг к другу брюшной сторо­ной (рис. 58). У некоторых видов на месте соприкосновения пелликула обеих особей растворяется и между конъюгантами образуется более или менее широкий соединительный цитоплазматический мостик. У других видов во время конъюга­ции целостность пеллику­лы не нарушается. Су­щественные изменения вовремя конъюгации пре­терпевает ядерный аппа­рат (рис. 58). Макрону­клеус конъюгантов распа­дается на части и посте­пенно резорбируется в цитоплазме. Микронукле­ус сначала делится дваж­ды. Это мейоз, во время которого происходит ре­дукция числа хромосом, и диплоидный комплекс их превращается в гаплоидный, далее три из четырех ядер разрушаются и резорбируются в цитоплазме, а четвертое снова делится. В ре­зультате каждый конъюгант обладает двумя ядрами, происшед­шими из микронуклеуса. Это половые ядра — пронуклеусы. Одно из них (мигрирующее, или мужское) покидает конъюгант и пе­реходит в соседнюю особь, где и сливается с единственным оставшимся в нем стационарным (женским) ядром; то же происходит и в другом конъюганте. Оба половых ядра (стационарное и мигрирующее) сливаются, и таким образом восстанавливается диплоидный комплекс хромосом. У некоторых инфузорий на мигрирующем ядре появляется на одном конце острый носик, на другом — хвостообразный вырост и оно по строению становится похожим на живчик, лишний раз подтверждая мужскую природу мигрирующего ядра (рис. 59).

Так, к концу конъюгации каждый конъюгант имеет по одному ядру двойственного происхождения, или синкарион. Примерно в это время инфузории отделяются друг от друга. У разошедшихся конъюгантов (которые теперь называются эксконъюгантами) происходит процесс ре­конструкции нормального ядерного аппарата. Он довольно сложен и в деталях протекает неодинаково у разных видов инфузорий. Сущность его сводится к тому, что синкарион митотически делится один, два или три раза и часть ядер — продуктов деления — становится микронуклеу­сами, другая часть преобразуется в макронуклеусы. Процесс преобразо­вания продуктов деления синкариона в макронуклеусы выражается, прежде всего в повышении содержания ДНК, в основе которого ле­жит многократная репликация макромолекул. В развивающемся мак­ронуклеусе появляются многочисленные ядрышки, которые в микронуклеусах и синкарионе отсутствуют. После завершения реконструкции ядерного аппарата инфузории вновь приступают к бесполому размно­жению. Кроме конъюгации у инфузорий существуют и другие формы реор­ганизации ядерного аппарата, связанные с резорбцией старого и обра­зованием нового макронуклеуса. Одна из них, наблюдаемая довольно часто и имеющая место у широко встречающегося вида инфузорий туфе­лек Paramecium aurelia, — автогамия. В отношении судьбы и поведе­ния ядер она протекает сходно с конъюгацией. Отличие от конъюгации в том, что при автогамии не происходит временного объединения двух особей и все процессы протекают в пределах одной особи. Возникшие в результате третьего деления микронуклеуса два пронуклеуса (стацио­нарный и мигрирующий) сливаются и образуют синкарион. Таким образом, автогамия — это процесс самооплодотворения, когда сливаются вновь только что разделившихся два сестринских ядра.

Могут ли инфузории неограниченно долгое время размножаться бес­полым путем или же наступление полового процесса (конъюгации или автогамии)—обязательное звено их жизненного цикла? Для ответа на этот вопрос было проведено большое количество экспериментальных ис­следований. Одним из методов этого исследования явилось создание индивидуальных культур, сущность которого сводится к тому, что ин­фузории изолируются поодиночке в микроаквариумы и после деления вновь рассаживаются. Таким образом, исключается возможность конъю­гации (но не автогамии). Опыты показали, что длина периода бесполого размножения у инфузорий при разных условиях варьирует. Голодание, действие некоторых солей ускоряют наступление конъюгации, обильное и разнообразное питание задерживает ее. Но все же для большинства видов периодическая реорганизация ядерного аппарата необходима. При отсутствии ее инфузории впадают в депрессию и погибают. По-ви­димому, сложное ядро — макронуклеус требует обновления. Существу­ют, однако, некоторые виды инфузорий, которые при оптимальных усло­виях культуры могут размножаться бесполым путем неограниченно долгое время. Кроме обновления макронуклеуса половой процесс у ин­фузорий, как и у всех организмов, имеет большое значение как источник повышения наследственной изменчивости, дающий материал для естест­венного отбора.

Экология свободноживущих инфузорий.Свободноживущие инфузо­рии встречаются как в пресных водах, так и в морях. Образ жизни их разнообразен. Часть инфузорий — планктонные организмы, пресновод­ные и морские. Среди последних распространены малоресничные инфу­зории сем. Tintinnoidea (см. рис. 64), живущие в легких прозрачных до­миках, из которых на переднем конце выдается их ресничный околоро­товой аппарат. Имеется большое число морских и пресноводных видов бентических инфузорий. Они ползают по дну, водным растениям и т. п. Очень богат видами, относящимися к разным отрядам, экологический комплекс инфузорий, населяющий толщу прибрежного морского песка (псаммофильная фауна). Эти инфузории живут в своеобразных услови­ях— в капиллярных просветах между частицами песка. В этой связи у них выработался ряд интересных адаптации. Многие из них (рис. 60) имеют форму длинных тонких лент, ресничный аппарат, позволяющий протискиваться между песчинка­ми, хорошо развит. Тело у многих обладает сократимостью. Псаммофильных инфузорий описано больше ста видов.

Кроме свободноплавающих инфузорий в пресной и морской воде существуют многочисленные виды (отряд кругоресничных), прикрепляющиеся к субстрату несократимыми или сократимы­ми стебельками (см. рис. 65, 66). Нередко эти сидячие инфузории поселяются на подвижных объек­тах — моллюсках, насекомых, ракообразных характеру питания, как уже отмечалось., (с. 74) инфузории чрезвычайно разнообразны. Большое число их питается бактерия­ми, некоторые «предпочитают» одноклеточные водоросли. Существуют немногие растительноядные виды с ограниченным числом пищевых объ­ектов. Например, одна из пресноводных инфузорий (Nassulla ornata) питается только нитчатыми синезелеными водорослями, которые она скручивает спиралями в эндоплазме.

Рацион инфузорий-хищников разнообразен. Некоторые охотятся за добычей, которая порой больше их самих. Например, дидинии (Didinium) питаются значительно более крупными туфельками (Paramecium) (рис. 61). Они поражают добычу хоботком, а затем засасывают ее, раз­дуваясь при этом, как шар.

Максимальные размеры свободноживущих инфузорий составляют 1 —1,5 мм в длину (например, Spirostomum), так что они видны простым глазом.

Свободноживущие инфузории играют заметную роль в пищевых це­пях водоема как пожиратели бактерий и некоторых водорослей. В свою очередь, они служат пищей многим беспозвоночным, а также только что вылупившимся из икринок малькам рыб. В определенные периоды жиз­ни мальков инфузории составляют основу их питания.

Почвенные инфузории и другие почвенные простейшие. В настоящее время доказа­но, что некоторые мелкие виды инфузорий (Colpoda, Colpidium), жгутиконосцы и очень мелкие амебы могут жить в почве как в активном состоянии, так и в состоянии цист. Исследования последних лет показывают, что фауна простейших играет немаловажную роль в жизни почвы. Сложные взаимоотношения устанавливаются между фауной про­стейших и бактериальной почвенной флорой. Бактерии служат пищей для простейших. Однако простейшие не только поедают их, но и выделяют некоторые вещества, стиму­лирующие размножение бактерий (особенно азотфиксирующих). Показано, что в ряде случаев простейшие способствуют повышению плодородия, особенно южных хорошо увлажняемых почв (например, в зоне культуры хлопчатника). Этот очень важный практический вопрос требует дальнейших исследований.

Паразитические инфузориимногочисленны и многообразны. Оста­новимся кратко лишь на важнейших представителях.

Богатая видами (свыше 120 видов и разновидностей) группа пара­зитических инфузорий, большинство которых относится к отряду Entodiniomorpha, живет в переднем отделе желудка (рубце и сетке) жвачных. Строение этих инфузорий сложно (см. рис. 63), тело нередко снабжено шипами, выростами, а также скелетными пластинками из вещества, близкого к клетчатке. Они в огромном количестве заполняют рубец каждой особи рогатого скота, причем число их может доходить до 2 млн. на 1 см³ содержимого желудка. При переводе на массу это составит примерно килограмм инфузорий на один рубец. Такое постоян­ство нахождения и численное богатство этих инфузорий заставляет предполагать, что они симбионты рогатого скота, оказывающие, воз­можно, положительное влияние на пищеварительные процессы хозяина. Вопрос этот еще недостаточно изучен.

Имеются многочисленные виды инфузорий, паразитирующие на ры­бах. Среди них особенно большое значение имеет равноресничная инфу­зория Ichthyophthirius (рис. 62). Она внедряется в толщу кожи рыб, образуя многочисленные язвочки; возникающее в результате тяжелое заболевание может вызвать массовую гибель рыб, что и наблюдается не­редко в прудовых хозяйствах. Особенно подвержена заболеванию мо­лодь карпа. На жабрах и коже рыб часто паразитируют представители отряда кругоресничных инфузорий из рода Trichodina (см. рис. 67), имеющие форму дисков и активно двигающиеся по коже и жабрам ры­бы. При массовом развитии они также причиняют молоди рыб значи­тельный вред.

В толстом кишечнике человека очень редко паразитирует равноресничная инфузория Balantidium coli, вызывающая тяжелую форму коли­та, который излечивается с трудом. Источником заражения человека обычно служат свиньи, у которых Balantidium паразитирует в ки­шечнике.

Имеются многочисленные виды инфузорий, паразитирующие в раз­ных группах беспозвоночных животных. Упомянем, что несколько десят­ков видов безротых инфузорий (Astomata) живут в кишечнике кольча­тых червей, питаясь осмотически.

Классификация.За последние годы классификация инфузорий подверглась коренной переработке, что связано с многочисленными электронно-микроскопическими исследованиями, значительно углубив­шими знания о тонкой структуре инфузорий и в особенности их кортекса и ресничного аппарата, а также ядра. Классификация инфузорий не мо­жет еще считаться прочно установленной, ибо предложенные разными учеными системы далеко не совпадают. Класс ресничных инфузорий включает свыше 20 отрядов, распадающихся более чем на 160 семейств. В основу классификации положено строение их ресничного аппарата, в особенности структура ротовой цилиатуры, положение ротового отвер­стия. Кратко рассмотрим важнейшие группы, которые по современным представлениям объединяются в три крупных таксона (надотряда) — Kinetofragminophora, Oligohymenophora и Polyhymenophora. Первые два таксона в прежних системах составляли группу равноресничных (Holotricha) и кругоресничных (Peritricha), а третий — группу спиральноресничных (Spirotricha).

Надотряд 1 — Kinetofragminophora — наиболее примитивная и многообразная груп­па инфузорий. Тело равномерно покрыто ресничками, расположенными продольными ря­дами, иногда некоторые части тела лишены их. В области ротового отверстия мембранеллы не развиваются. Расположенные по соседству с ротовым отверстием реснички часто развиты сильнее, чем на остальных частях тела. Рассмотрим некоторые отряды, входящие в этот надотряд.

У многих инфузорий отряда Gymnostomata (входят в состав Kinetofragminophora) положение рта терминальное (например, Holophrya, см. рис. 56, Prorodon, хищная ин­фузория Didinium, см. рис. 61), у других — ротовое отверстие смещается набок (Dileptus). У многих Gymnostomata хорошо развит палочковый аппарат (с. 74).

К отряду Hypostomata относятся инфузории со сплющенным телом и смещенным набок ротовым отверстием (Chilodonella, Nassula).

К Kinetofragminophora относится также обширный отряд Entodiniomorpha, пред­ставители которого обитают в кишечном тракте копытных (с. 81) (рис. 63).

Надотряд 2 — Oligohymenophora.Для этих инфузорий характерно образование в области ротового отверстия ресничного предротового аппарата, слагающегося из трех мембранелл, которые расположены левее рта, и одной мембраны правее рта. Этот комп­лекс называется тетрахимениумом по имени типичной, обладающей им инфузории Tetrahymena (рис. 64, А). Все относящиеся к этому надотряду инфузории обладают в той или иной мере выраженным тетрахимениумом или его производными. Сюда относят­ся многочисленные виды отряда Hymenostomata, к которому кроме Tetrahymena при­надлежат такие широко известные формы, как разные виды рода Paramecium («туфель­ки») (см. рис. 54), а также упоминавшийся паразит рыб Ichthyophthirius (см. рис. 62). К этому же надотряду относят теперь и кругоресничных инфузорий (отряд Peritricha), поскольку их ресничный предротовой аппарат представляет видоизмененный тетрахимениум.

Кругоресничные инфузории ведут либо прикрепленный образ жизни (подотряд. Sessilia), либо способны передвигаться по субстрату (подотряд. Mobilia). Среди них есть свободноживущие виды и настоящие паразиты (эктопаразиты), поселяющиеся на теле животных-хозяев.

У сидячих (Sessilia) тело чаще всего имеет вид колокольчика, на расширенной час­ти которого располагается околоротовая спираль, состоящая из трех параллельно иду­щих закрученных влево мембран. Они ведут к воронковидному перистомальному углуб­лению (вестибулум) и далее к ротовому отверстию. Остальное тело ресничных образова­ний не несет. Противоположный перистому конец тела обычно вытягивается в длинный стебелек, который может быть сократимым или несократимым (рис. 65). Сидячие кругоресничные инфузории могут быть как одиночными (сувойки из рода Vorticella), так и. колониальными

Особенно красивы колонии Zoothamnium arbuscula (рис. 66), имеющие вид пальмы с 8—9 ветвями, расходящимися на одном уровне от общего ствола. Каждая ветвь несет несколько десятков мелких особей и 1—2 крупных индивида, которые потом отделяются от ветвей колонии, на них развивается венчик ресниц, они уплывают и дают начало новым колониям. Здесь дело доходит, таким образом, до полиморфизма особей колонии.

К подотряду Mobilia относятся уже упоминавшиеся паразиты рыб рода Trichodina и других близких родов (рис. 67). У них кроме околоротовых мембран есть венчик ресничек на противоположном полюсе и сложно устроенный прикрепительный диск, по­зволяющий прочно закрепляться на поверхности тела (обычно жабр) рыбы.

Надотряд 3 — Poiyhymenpphora характеризуется спирально закрученной вправо зоной околоротовых мембранелл, которые представляют собой как бы дальнейшее ум­ножение (полимеризацию) мембранелл тетрахимениума. Входящая в состав тетрахимениума мембрана при этом не развивается. Кроме околоротовой спирали имеются рес­нички, или равномерно покрывающие все тело, или образующие разнообразные цирри преимущественно на брюшной стороне. Этот крайне разнообразный по строению и эко­логии надотряд распадается на ряд отрядов, некоторые из которых мы упомянем.

К отряду разноресничных (Heterotricha) относятся инфу­зории, тело которых (кроме околоротовой спирали мембранелл) равномерно покрыто гус­то расположенными мелкими ресницами. Сюда принадлежат самые крупные из свободноживущих инфузорий: род трубач (Stentor) с несколькими вида­ми, сильно вытянутый в длину с – четко видным ядром Spirostomutn, крупная с глубоким мешковидным перистомом Вигsaria, паразитическая (в амфи­биях) Nyctotherus (рис. 68) и многие другие.

Отряд брюхоресничных (Hypotricha) многочислен в пресных и морских водоемах. Один из обычных представите­лей его — крупная инфузория Stylonichia, на примере которой видны основные признаки отря­да: наличие на брюшной сторо­не особых толстых цирр (ре­зультат слияния многих рес­ниц), на которых инфузории быстро «бегают» по субстрату (рис 69).

В отряде малоресничных (Oligotricha), у которых рес­ничный аппарат представлен лишь околоротовой зоной мембранелл, имеется обширное се­мейство Tintinnoidea, включаю­щее около 800 видов, входящих в состав морского планктона. Их тело заключено в легкую прозрачную коническую рако­вину (рис. 64,Е), из которой наружу выдается околоротовая зона мембранелл

КЛАСС II. СОСУЩИЕ ИНФУЗОРИИ (SUCTORIA)

Сосущие инфузории — это сидячие формы, лишенные во взрослом состоянии ресничек, рта и глотки. У них есть щупальца, присутствующие у многих видов в различном числе (рис. 70, 71). Они могут быть как неветвящимися, так и ветвящимися. На концах щупальца часто вздуты и несут отверстие, а внутри них проходит канал. Щупальца служат для ловли добычи, в основном ресничных инфузорий, и принятия пищи. Если проплывающая мимо сосущей инфузории ресничная случайно заденет за одно из щупалец, то она прилипает к нему. Затем к ней пригибаются другие щупальца, пелликула добычи растворяется и все содержимое ее по каналу щупалец постепенно перетекает внутрь сосущей инфузории.

Принадлежность взрослых Suctoria к классу инфузорий доказывает­ся наличием у них макро- и микронуклеуса и половым процессом в фор­ме
конъюгации. Особенно же рельефно связь с ресничными инфузориями выступает во время бесполого размножения — почкования. На свобод­ном конце сосущей инфузории появляется один или несколько бугорков (почек), в которые входят участки макронуклеуса и по одному микронуклеусу; микронуклеус во время почкования митотически делится (рис. 72). Каждый бугор (почка) отшнуровывается от материнского организма, развивает на себе несколько венчиков ресничек и уплывает в виде бродяжки, напоминающей ресничную инфузорию. У некоторых Suctoria образование почек происходит внутри тела материнской осо­би, а не снаружи (рис. 72). Через некоторое время бродяжка садится на субстрат, выделяет стебелек, теряет реснички, а на свободном конце тела образуются сосательные щупальца. Такой ход бесполого размноже­ния указывает на происхождение сосущих инфузорий от ресничных. У Suctoria развилась своеобразная форма хищничества, связанная с си­дячим образом жизни.

Поиск по сайту: