Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов/Под ред. проф. Полянского Ю. И.—7-е изд., перераб. и доп.—М.: Высш. школа, 1981.—606 с., ил.
В пер.: 2 р. 40 к.
В учебнике рассмотрены основные систематические категории беспозвоночных животных.
Материал книги излагается в сравнительно-эволюционном аспекте. Основная особенность учебника — экологический подход к изложению фактического материала - Всюду организация животных рассматривается в связи с условиями их существования. Дается анализ адаптации к условиям природы, биосфере.
Предназначается для студентов-биологов университетов.
Д21008— 118 60-81 2005000000 ББК 28.691
001(01)—81
Валентин Александрович Догель
ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Редактор Т. А. Рыкова. Младшие редакторы Л. Е. Кононова, Л. К. Архипова. Художественный редактор Т. Л. Коленкова. Технический редактор Э. М. Чижевский. Корректор С. К. Завьялова.
ИБ№ 2944
Изд. № Е-372. Сдано в набор 01.09-80. Подп. в печать 24.02.81. Формат 70х100/16. Бум. тип. № 2. Бум. на вкладку офсетная. Гарнитура литературная. Печать высокая. Объем 49,4 усл. печ - л.+вкладка 0,65 усл. печ. л. Усл. кр. - отт. 51,02- 52.75 уч.-изд. л.+0,67 уч.-изд. л. вкладка. Тираж 50000 экз. Зак. № 7ВЗ. Цена 2 р. 40 к.
Издательство «Высшая школа». Москва. К-51, Неглинная ул., д. 29/14. Ярославский полиграфкомбинат Союзполиграфпрома при Государственном комитете СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли, 150014, Ярославль, ул. Свободы, 97.
Издательство «Высшая школа», 1975.
Издательство «Высшая школа», 1981, с изменениями
ПРЕДИСЛОВИЕ РЕДАКТОРА
Настоящее седьмое издание «Зоологии беспозвоночных» Валентина Александровича Догеля выходит черед пять лет после шестого издания. Учебник широко используется в университетах и педагогических институтах, и почти каждый биолог, независимо от дальнейшей специализации, изучает зоологию, но этой книге. Причина столь широкого распространения ее кроется в общей направленности этого курса, его методологической основе. «Зоология беспозвоночных» В. А. Догеля не ограничивается изложением основных фактов систематики, морфологии и распространения, разных групп животных. В ней на конкретном зоологическом материале выясняются пути эволюции животного мира. В книге освещаются вопросы экологии животных и частично сравнительной физиологии. Много внимания уделяется паразитическим группам беспозвоночных. Вопросы практического значения животных также освещаются довольно подробно. Перечисленные характерные черты учебника придают ему общебиологический аспект и делают интересным для начинающего биолога.
Впервые этот учебник увидел свет в 1934 г. С тех пор зоология как наука прошла большой путь. Накопилось не только множество новых фактов, но изменились некоторые концепции, касающиеся филогении, построения системы, общих закономерностей эволюции. Естественно, что каждое новое издание учебника, сохраняя общую методологическую и методическую направленность, должно отражать современный этап развития науки. Переработка учебника выполняется учениками В. А. Догеля - членами догелевской зоологической научной школы. Это сотрудники кафедры зоологии беспозвоночных Ленинградского университета и Зоологического института АН СССР.
Хотя срок в 5 лет, прошедших со времени шестого издания, относительно невелик, тем не менее, некоторые главы учебника потребовали значительной переработки в соответствии с новыми научными данными. Значительно переработаны многие разделы главы, посвященной простейшим, в особенности инфузориям и споровикам. Включен новый тип самых примитивных многоклеточных — Phagocytellozoa, изучение которою особенно важно для проблемы происхождения многоклеточности. Изменен порядок изложения типов членистоногих и моллюсков. Учитывая многочисленные критические замечания и советы, в настоящем издании мы вернулись к тому порядку, который был принят В. А, Догелем. Изложение членистоногих начинается с ракообразных. Это позволяет более отчетливо показать становление гетерономности сегментации и цефализацию как характерные черты Arthropoda. Непосредственно за ракообразными следуют многоножки и насекомые. Такая последовательность изложения позволяет обосновать ту линию артроподной эволюции, которая объединяется понятием Mandibulata. Рассмотрение трилобитов и хелицерат следует после мандибулят, а не предшествует им. Такой порядок представляется более естественным и педагогически оправданным.
В пределах целомических животных в новом издании, как и прежде, принимается наличие двух основных путей эволюции — первичноротых (Protostomia) и вторично-ротых (Deuterostomia). Однако исследования последних лет все более убеждают, что не все целоматы развивались, но этим главным путям филогенеза. По-видимому, существуют линии эволюции целомическнх животных, не стоящие в прямой связи с Protostomia или Deuterostomia. Таковы, например, типы щупальцевых, щетинкочелюстных, погонофор. Изложенные соображения заставили нас несколько изменить содержание заключительной главы книги, посвященной филогении беспозвоночных, а также и заключительную схему эволюции животного мира.
Дополнения, уточнения, изменения внесены во все главы. В ряде глав проведены сокращения текста за счет материалов, имеющих второстепенное значение.
В работе над учебником участвовали доктора биологических наук М. М. Белопольская, Т. А. Гинецинская. А. В. Иванов, Д. В. Наумов, Ю. И. Полянский, доценты А, А. Добровольский и Андр. А. Стрелков, кандидаты биол. наук Ю. С. Миничев, Р. Р.. Шульман. Общая редакция книги осуществлена Ю. И. Полянским.
Кафедра зоологии беспозвоночных Ленинградского университета благодарит всех лиц, сделавших критические замечания и давших советы, направленные на улучшение
Чл. - кор. АН СССР Ю. И. Полянский
ВВЕДЕНИЕ
Животный мир населяет биосферу нашей планеты, ту поверхностную часть земной коры и те, прилегающие к поверхности слои воздуха, в которых разыгрывается жизнедеятельность животных и растительных организмов.
Общий объем животного мира определяется, с одной стороны, количеством входящих в его состав различных видов и, с другой стороны, количеством особей, составляющих каждый вид. В настоящее время вопрос о количестве населяющих Землю животных видов может быть решен лишь в приблизительном масштабе на основании числа видов, описанных до сих пор в науке. Число известных видов в группах с представителями крупных размеров (млекопитающие, птицы и др.) приближается к действительному, количество же видов мелких животных известно лишь приблизительно и с расширением наших зоологических знаний должно, несомненно, увеличиться. Различные авторы несколько расходятся в своих подсчетах количества видов. Если мы возьмем средние из допускаемых разными учеными цифр, то окажется, что общее число до сих пор известных видов составляет свыше 2000000.
Исчисление количества особей, относящихся к одному виду, представляет, естественно, еще большие затруднения. Можно указать на следующие крайности: существуют животные (например, слоны, носороги), общее количество которых на Земле не превышает нескольких тысяч, есть даже такие вымирающие виды (как зубры), от которых сохранилось всего несколько сот экземпляров. С другой стороны, миллионные и миллиардные стаи перелетной саранчи представляют противоположную крайность, а количество инфузорий или жгутиконосцев, кишащих в каждом водоеме, вообще не поддается учету.
Плотность заселения животными разных видов районов их обитания неодинакова. Один слон или носорог приходится на несколько десятков квадратных километров, а улитка Hydrobia живет на дне Азовского моря в количестве 15000 особей на 1 м2. Если же мы возьмем из желудка жвачных некоторые виды инфузорий из рода Enlodinium, то их окажется по несколько сот тысяч в 1 см3 содержимого желудка.
Так обстоит дело с организмами, принадлежащими к одному какому-нибудь виду; если же мы захотим подсчитать общее число организмов, приходящихся на единицу площади или объема в разных участках окружающей нас природы, то получим цифры, гораздо большие. Так, на площади луга под Ленинградом в 400 см2 можно к концу лета найти до 3000 экземпляров разных животных (мелких клещей, насекомых и др.), а в каждом кубическом сантиметре воды в северной части Атлантического океана находится 77 различных организмов, т. е. в одном кубическом метре—77 млн.
Вполне естественно, что при таком обилии организмов в природе пищевые и другие ресурсы ее сплошь и рядом лишь с трудом могут удовлетворить их потребителей. Отсюда происходит ожесточенная конкуренция между организмами и «стремлением» как можно полнее использовать все возможности каждого жилого участка, или биотопа. Каждый сочлен фауны определенного участка природы, или сочлен, так называемого сообщества (биоценоза) животных, населяющего данный участок, осваивает в нем определенное место или, как говорят «нишу», в которой для него хватило бы пищи, мест убежища и т. п. Это обстоятельство приводит, с одной стороны, к тому, что в борьбе за жизнь организмы распространяются на все широты, спускаются на все глубины, поднимаются на все высоты земной поверхности. С другой стороны, в любой отдельной точке земного шара организмы располагаются не на одном уровне, а в несколько ярусов, друг над другом. Даже в таком биотопе, каким является травяной покров луга, удается различить несколько жизненных ярусов, состоящих из животных, проводящих свою жизнь в почве (дождевые черви, личинки многих жуков и др.); из животных, преимущественно обитающих на земле (муравьи); из животных, держащихся в слое мха, который окутывает основания стеблей травы (бескрылые насекомые, клещи Oribatidae и др.); из обитателей листьев и стеблей (кузнечики, тли и др.); из обитателей цветков (некоторые пауки и др.).
Еще ярче ярусность выражена в водоемах, особенно в море. Там всегда различаются две большие группировки организмов — обитатели водной толщи, в которой выделяют планктон, охватывающий более или менее пассивно парящих в воде животных, и нектон, охватывающий животных с хорошо выраженным активным движением, например рыб, китообразных, некоторых головоногих моллюсков и др., и обитатели дна водоема, известные под названием бентоса. В свою очередь, эти большие группировки распадаются на меньшие подразделения. Так, морской бентос распадается на четыре зоны, различающиеся по глубине: литоральная зона в области приливов - отливов; сублиторальная — до нижней границы донных водорослей; батиальная — до конца материкового склона, т. е. до 1000—1700 м глубины; наконец, абиссальная, охватывающая все большие глубины вплоть до 11000 м с лишним (максимальная известная глубина Мирового океана).
Использование животными всякого свободного пространства приводит к тому, что довольно многие беспозвоночные, в особенности среди насекомых, простейших и червей, поселяются на поверхности других, более крупных животных или внутри них, питаются за их счет и превращаются в их паразитов. Число известных сейчас паразитических видов составляет не менее 6% от общего числа известных животных организмов.
В поисках подходящих условий существования виды животных, возникнув в каком-нибудь месте, расселяются из него, как от так называемого центра географического распространения, в разные стороны, завоевывая новые пространства. Можно было бы думать, что в таком случае животное население Земли повсюду должно стать одинаковым. Действительность опровергает это предположение: животное население разных стран, в особенности находящихся на разных широтах, большей частью неодинаково. Это обстоятельство вызывается рядом причин — современных и исторических. Повсеместному распространению любого вида животных кладут предел разного рода барьеры: таковы для многих сухопутных животных водные преграды в виде разделяющих сушу морей и океанов, высокие горные цепи, безводные пустыни и т. д. Кроме того, каждый вид животных обладает своими физиологическими особенностями и потребностями, делающими для него возможным существование только в определенных климатических условиях; только места, удовлетворяющие этим требованиям, и могут стать ареалом данного животного.
Вышеупомянутое влияние разного рода барьеров приводит к тому, что поверхность Земли по характеру животного населения может быть разбита на несколько крупных участков, или областей.
В науке о распространении животных — зоогеографии—принимаются шесть таких областей: 1) Голарктическая, охватывающая всю Европу (с северным побережьем Африки), Северную Азию и Северную Америку; 2) Эфиопская, т. е. Африка на юг от Сахары; 3) Восточная, или Индо-Малайская, занимающая тропическую часть Азии; 4) Неотропическая, т. е. Южная Америка; 5) Австралийская, занимающая Австралию с рядом прилежащих островов; 6) Антарктическая область, ограничивающаяся островами и побережьями Южного Ледовитого океана.
Каждая из областей обладает известным количеством характеризующих ее эндемических, т. е. свойственных ей одной, животных. В свою очередь, области делятся, опять-таки по составу животного населения, на единицы меньшего порядка: подобласти, провинции и т. п. Самая обширная из областей, Голарктическая, распадается на Палеоарктику, т. е. Европу и Азию (кроме тропической), и Неоарктику, т. е. Северную Америку.
Современный животный мир представляет результат длительной эволюции животных, существовавших в предыдущие эпохи жизни Земли. Останки этих животных, главным образом скелеты, сохранившиеся в ископаемом состоянии в отложениях разных эпох, свидетельствуют, что наряду с ныне существующими животными в разные эпохи существовал целый ряд групп, в настоящее время полностью вымерших. Строение этих групп и распределение их во времени помогают создать картину родословного древа всего животного царства. Откладывая рассмотрение этого древа, т. е. филогении животных, до конца книги, мы приводим ниже краткую таблицу, иллюстрирующую последовательную смену геологических эпох. Вся история Земли разбивается геологами на 5 главных отрезков, которые называют эрами. Эры делятся на периоды. Исследования последних лет показали, что жизнь существует па нашей планете значительно дольше, чем предполагали еще относительно недавно. В древнейших породах, возраст которых определяется в три и более миллиарда лет, найдены остатки микроскопических организмов, относящихся к прокариотному уровню организации клетки. В этот ранний период развития жизни большую роль играли цианеи (сине-зеленые водоросли), которые были первыми фотосинтезирующими (автотрофными) организмами, благодаря деятельности которых в атмосфере Земли началось накопление молекулярного кислорода. Появление эукариотных клеток с обособленным клеточным ядром и хромосомной организацией генома произошло 1,5—2 млрд. лет назад и стало важнейшим этапом в эволюции жизни. Появление многоклеточных животных в истории развития жизни на Земле произошло около 1 млн. лет назад (см. геохронологическую таблицу на стр. 7).
Из осадочных пород протерозойской эры известны остатки радиолярий, отпечатки фораминифер, скелетные иглы губок, трубки кольчатых червей, раковины плеченогих и моллюсков и даже остатки членистоногих. Следовательно, уже в это время мир животных был представлен почти всеми типами, т. е. достиг высокой ступени развития, которая стала результатом очень длительной предшествующей эволюции.
Как ни ценны ископаемые остатки животных, существовавших в прежние геологические эпохи, для построения филогенетического древа животного мира все же одни они не могут служить достаточным мате-
Геохронологическая таблица
Эры
Продолжительность, млн. лет
Периоды
Продолжительность, млн. лет
Кайнозойская
60—70
Антропоген
1,5—2,0
Палеоген, неоген
Мезозойская
Меловой, или мел
Юрский, или юра
Триасовый, или триас
Палеозойская
310—350
Пермский, или пермь
Каменноугольный, или карбон
55—75
Девонский, или девон
50—70
Силурийский, или силур
Ордовикский, или ордовик
Кембрийский, или кембрий
Протерозойская
Архейская
Более 2000
* Длительность эр и периодов указывается по докладу Комиссии по определению абсолютного возраста геологических формаций при Отделении наук о Земле АН СССР на Международном геологическом конгрессе в 1964 г.
риалом. Во-первых, палеонтология ничего не говорит о самом длительном и важном первоначальном этапе эволюции, когда формировались основные группы животных — типы и классы (архейская эра). Во-вторых, лишь в редких случаях удается получить филогенетические ряды ископаемых форм, связанных непосредственным родством (таковы, например, ряды моллюсков неогена и палеогена — Viviparus и Didacna или ряды предков лошадей и слонов). Поэтому судить о происхождении отдельных групп животных и об их эволюции приходится на основе косвенных данных — не столько палеонтологии, сколько сравнительной анатомии и эмбриологии современных животных. В последнее время ценные заключения помогают сделать также экспериментальная зоология и биохимия.
Законы филогенетического развития были установлены главным образом зоологами. Остановимся на главнейших из них.
1. Эволюционные изменения всегда являются приспособлениями к изменившимся условиям среды. Они возникают и развиваются в результате естественного отбора, как это было блестяще показано еще в середине прошлого века Ч. Дарвином (1809—1882) в его классическом труде «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859).
Некоторые приспособления имеют более общее значение и не только позволяют животному обитать в разнообразных условиях среды, но и обусловливают высокую пластичность его организации. Такие приспособления, названные А. Н. Северцовым ароморфозами, затрагивают жизненно важные органы (органы питания, дыхания, органы чувств, нервную систему и т. д.) и ведут к общему подъему организации и жизнедеятельности. Они открывают широкую дорогу дальнейшим эволюционным преобразованиям. Путем ароморфозов, вероятно, совершался эволюционный переход от одних больших групп к другим (например, от одного класса или типа к другому).
С другой стороны, очень часто происходят узкие приспособления к строго определенным и ограниченным условиям среды. Они носят характер специализации, при которой существование в иной среде становится невозможным, ограничивают возможность дальнейшей прогрессивной эволюции и называются частными приспособлениями— идиоадаптациями (А. Н. Северцов). Иногда у неподвижно прикрепленных животных и, особенно у паразитов этот путь частных приспособлений выражается в регрессивной эволюции, которая характеризуется исчезновением (редукцией) ряда органов и нередко приводит к крайнему упрощению строения всего организма. Однако даже в этих случаях регресс одних органов сопровождается прогрессивным развитием других (органов прикрепления, половой системы и др.).
2. Эволюция — в основном процесс монофилетический, т. е. развитие происходит от одного общего корня. Как хорошо показал Ч. Дарвин (1859), естественные группы организмов (виды, роды и т. д.) развивались путем расхождения признаков, или дивергенции, из одного общего ствола в результате вымирания менее приспособленных промежуточных форм. Говоря о монофилетическом развитии, отнюдь не предполагают развитие от одной пары прародительских особей, а от группы близко родственных форм. Результатом дивергентного развития всегда бывает возрастающее расхождение эволюционирующих ветвей.
Начальная фаза эволюционного процесса внутри одного вида проявляется в распадении его на местные географические или экологические формы или разновидности, которые при дальнейшей эволюции дивергируют все более и более и, наконец, становятся видами. Среди видов тоже происходят дифференциация и соответственно дивергенция, и они преобразовываются в роды, роды становятся семействами и т. д. Однако дивергенция необязательно проявляется в обособлении только двух новых форм, гораздо чаще происходит одновременное обособление нескольких или даже многих филогенетических ветвей. В таких случаях термин дивергенция оказывается недостаточным и заменяется термином адаптивная радиация.
Сплошь и рядом, однако, наблюдается вторичное сходство в организации неродственных форм, уже далеко разошедшихся вследствие дивергенции. Это сходство — схождение признаков, или конвергенция, развивается как приспособление к одинаковым условиям среды. Так, например, сидячий образ жизни у водных животных независимо от их родства и систематического положения приводит к формированию сходных черт строения — тело приобретает более или менее полную лучистую (радиальную) симметрию, на полюсе, обращенном от субстрата, вокруг рта развивается венчик щупалец, питание принимает пассивный характер и часто осуществляется подгоном ресничками взвешенных в воде пищевых частиц, иногда анальное отверстие смещается на верхнюю сторону животного, а кишечник становится петлеобразным, часто развивается способность к бесполому размножению. Эти признаки характерны для ряда неродственных неподвижно прикрепленных животных, и неудивительно, что внешний облик их бывает очень сходным. Таковы мшанки (Bryozoa), сидячие многощетинковые черви (Polychaeta, Sedentatia), крыложаберные (Pterobranchia), погонофоры (Pogonophora), низшие, в том числе палеозойские, иглокожие и др.
Другой случай конвергентного сходства мы видим, например, при эндопаразитическом образе жизни. У грегарин (из класса Sporozoa) для прикрепления к стенке кишки хозяина — беспозвоночного — на переднем конце часто развивается особый участок их одноклеточного тела — эпимерит, снабженный крючками. С другой стороны, у кишечных паразитов позвоночных — ленточных червей (Cestoda) для этой цели служит усаженная нередко крючками головка, или сколекс. Подобных примеров много.
Иногда сходные признаки развиваются независимо, но в более или менее родственных ветвях в результате эволюции в сходной среде. Это явление именуется параллельным развитием.
Так, в типе членистоногих различные подтипы Trilobitomorpha, Celicerata, Branchiata, Tracheata, по-видимому, настолько рано обособились как самостоятельные ветви, что эволюционное развитие их во многом протекало параллельно и очень многие общие особенности их организации возникли независимо. То же можно сказать и о разных отрядах паукообразных, которые представляют собой рано разошедшиеся, самостоятельные ветви развития. Они связаны общим происхождением, которым объясняются многие общие черты их строения. Однако сходные воздухоносные трубочки — трахеи приобретены ими независимо как неизбежное приспособление к воздушному дыханию. В разных семействах легочных брюхоногих моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) независимо происходила редукция раковины, что привело к параллельному образованию в этих семействах голых слизнеобразных форм.
3. Животный организм представляет единое целое, в котором все части и органы взаимосвязаны. Когда в эволюционном процессе изменяются строение и функции одного органа, то это неизбежно влечет соответственные или, как говорят, коррелятивные изменения и в других органах, связанных с первыми физиологически, морфологически, через наследственность и т. д. Закон корреляции, или соотносительного развития органов, был открыт Ж. Кювье (1812). Пользуясь этим законом, нередко удается реконструировать целый ископаемый организм по частям, например по части скелета.
Приведем примеры коррелятивных зависимостей. Одним из самых существенных, прогрессивных изменений в процессе эволюции членистоногих было появление у них мощного наружного кутикулярного скелета. Это неизбежно отразилось на многих других органах — сплошной кожно-мускульный мешок не мог функционировать при жестком наружном панцире и распался на отдельные мускульные пучки; вторичная полость тела утратила свое опорное значение, и ее сменила имеющая иное происхождение смешанная полость тела (миксоцель), выполняющая в основном трофическую функцию; рост тела принял периодический характер и стал сопровождаться линьками и т. д. У насекомых отчетливо выступает корреляция между органами дыхания и кровеносными сосудами. При сильном развитии трахей, доставляющих кислород непосредственно к месту его потребления, кровеносные сосуды становятся излишними и исчезают. Не менее ясная корреляция наблюдается и у ракообразных, где положение сердца и кровеносных сосудов связано с локализацией жабр и т. д.
4. Эволюция — процесс необратимый, как вообще всякое развитие. Закон необратимости эволюции был сформулирован бельгийским палеонтологом Долло (1893). Если орган подвергся редукции и исчез, то вновь он никогда не появляется. Взамен утраченного органа может появиться его заместитель, выполняющий аналогичную функцию, однако это будет совсем другой орган, по происхождению ничего общего не имеющий с исчезнувшим.
5. Эволюция организмов всегда сопровождается дифференциацией частей и органов (Мильп – Эдвардс , 1851). Дифференциация состоит в том, что первоначально однородные части организма постепенно все более отличаются друг от друга, как по форме, так и по отправлениям или подразделяются на разные по функции части. Специализируясь для выполнения определенной функции, они в то же время утрачивают способность выполнять иные функции и тем самым становятся в большую зависимость от других частей организма. Следовательно, дифференциация всегда приводит не только к усложнению организма, но и к подчинению частей целому — одновременно с морфофизиологическим расчленением организма происходит обратный процесс формирования гармонического целого, называемый интеграцией.
6. В эволюции животных имеет место олигомеризация (уменьшение числа) гомологичных (имеющих общее происхождение) органов(В. А. Догель, 1936, 1954). Оно реализуется в эволюции всех основных филогенетических стволов многоклеточных животных. Уменьшение числа органов сопровождается прогрессивной морфологической и функциональной дифференцировкой их.
При возникновении в процессе эволюции крупных групп животных происходят большей частью значительные перестройки организации, ведущие к возникновению новых органов. Особенно способствует образованию новых органов перемена образа жизни, например переход от сидячего образа жизни к подвижному или от водного к наземному. Новые органы возникают обычно в большом числе, слабо развиты, однородны и часто располагаются без определенного порядка (принцип множественной закладки новообразующихся органов, открытый В. А. Догелем). По мере дифференциации они приобретают определенную локализацию, а число их все более уменьшается и становится постоянным для данной группы животных. Например, сегментация тела в типе кольчатых червей носит множественный и неустановившийся характер. Все сегменты однородны. У произошедших от кольчатых червей членистоногих число сегментов в большинстве классов сокращается, становится постоянным, а отдельные сегменты тела, объединяемые обычно в группы (голова, грудь, брюшко и т. п.), специализируются на выполнении определенных, функций.
Явление олигомеризации имеет важное значение в решении ряда вопросов эволюции и филогении. Анализ состояния тех или иных органов (сохраняют они множественный характер или уже подверглись олигомеризации) позволяет судить о большей или меньшей древности их возникновения, а по комбинации органов разного возраста нередко удается сделать выводы о филогении данной группы животных. Примеры подобного рода мы неоднократно встретим в специальной части нашей книги.
В отличие от многоклеточных животных в эволюции одноклеточных (простейших) преобладает не олигомеризация, а полимеризация (увеличение, умножение) частей клетки (органоидов). Это показано в соответствующих главах книги.
7. Важную роль в выяснении родственных отношений между различными группами животных играет биогенетический закон (Ф. Мюллер, 1864; Э. Геккель, 1866; А. Н. Северцов, 1939), закон о соотношениях между онтогенезом (индивидуальным развитием) и филогенезом.
Обычно эмбриональные стадии развития изменяются в процессе эволюции не так значительно, как взрослые животные. Поэтому при сравнении эмбрионов и личинок даже далеких друг от друга животных между ними нередко обнаруживается большое сходство, свидетельствующее о родстве. Особенный интерес для эволюционной зоологии представляют рекапитуляции, т. е. повторения в ходе индивидуального развития характерных особенностей строения более или менее отдаленных предков.
Приведем лишь один классический пример. Систематическое положение и происхождение асцидий (Ascidia), ведущих сидячий образ жизни, долгое время были совершенно неясны, и только знаменитое исследование А. О. Ковалевского (1866) по развитию этих животных окончательно решило вопрос. Из яйца асцидий выходит свободноплавающая хвостатая личинка, сходная по плану строения с хордовыми (Chordata). Во время метаморфоза осевшей на дно личинки хвост с хордой и мускулатурой и органы чувств исчезают, нервная трубка редуцируется до степени небольшого нервного узелка, происходит усиленное разрастание брюшной поверхности тела, образуются сифоны и т. д., т. е. появляются особенности организации, связанные с сидячим образом жизни. Сформированная молодая асцидия не имеет уже почти ничего общего с другими хордовыми животными. В этом примере личинка своей организацией рекапитулирует (повторяет) главные черты строения свободно - плавающего предка. Так было найдено естественное место асцидий в системе животного царства. В дальнейшем нам неоднократно придется иметь дело с аналогичными фактами.
ИСТОРИЯ ЗООЛОГИИ
Начало накопления человеком сведений о животном мире относится к каменному веку (палеолиту). Животные были объектом охоты, рыболовства и т. п. Сочинения о животных известны уже в Древнем Китае, Индии. Широко распространены изображения животных, в том числе и беспозвоночных (см. рис. 90), в которых наивная фантазия нередко сочетается с точными и живыми деталями. Однако научная зоология берет начало от великого ученого и мыслителя Древней Греции Аристотеля (IV в. д. н. э.). Он разделил всех известных ему животных (их было около 500) на две группы: 1) животные, имеющие кровь, и 2) животные без крови. К первой группе он отнес всех высших животных (зверей, птиц, гадов и рыб), ко второй — насекомых, раков, моллюсков и других низших животных. Эта первая зоологическая система просуществовала очень долго. Кроме того, в работах Аристотеля высказывается ряд важных идей и обобщений, в том числе и учение о корреляциях частей организма.
Средневековый феодализм с характерным для него почти безграничным господством церкви подавлял движение научной мысли. Лишь в XV в., в эпоху Возрождения, начинается развитие естествознания вообще и зоологии в частности. В течение XVI—XVII вв. происходит первоначальное накопление сведений о многообразии животных, их строении, образе жизни (сочинения К. Геснера в Швейцарии, Г. Ронделе и П. Бе-лона во Франции и др.).
Большое значение для развития зоологии на рубеже XVI и XVII вв. имело изобретение микроскопа, положившее начало познанию нового мира самых мелких живых существ, исследованию тонкого строения организмов и их эмбрионального развития (А. Левенгук в Голландии, М. Мальпиги в Италии, У. Гарвей в Англии и др.).
В конце XVII и в первой половине XVIII в. закладываются основы системы животного мира. Большое значение в этом плане имели работы Дж. Рея (Англия) и в особенности выдающегося шведского естествоиспытателя К. Линнея, который ввел рациональную номенклатуру, сыгравшую важную роль в развитии систематической зоологии и ботаники. Его классический труд «systema naturae» («Система природы») впервые вышел в 1735 г., а в 10-м издании его (1758) уже последовательно были разработаны принципы бинарной номенклатуры (с. 17). В системе Линнея различались 4 взаимно подчиненные систематические категории — таксоны: вид, род, порядок, класс. Он установил и назвал более 300 родов животных, которые по степени сходства сгруппировал в порядки. Сходные порядки были объединены в классы, которые рассматривались как высшие систематические категории. Линней установил 6 классов:
4. Рisсеs (рыбы); 5. Insecta (насекомые) и 6. Vermes (черви, моллюски и все прочие низшие животные). К. Линней стоял на позициях учения о неизменяемости видов.
В конце XVIII и начале XIX в. французский зоолог Ж. Кювье разработал основы сравнительной анатомии животных и, в частности, учение о корреляциях. На основе этих работ его ученик Бленвиль в 1825 г. вводит в систему понятие тип как высшую таксономическую единицу. Сначала таких типов было установлено немного. Потом с углублением знаний о строении и развитии животных количество их увеличилось. Ж. Кювье, как и К. Линней, считал виды неизменяющимися.
В первой половине XIX в. в зоологии появляется идея исторического развития животного мира. Современник и соотечественник Ж. Кювье, Э. Жоффруа Сент Илер развивал идею изменяемости видов под прямым воздействием факторов среды. В этот же период Ж. Б. Ламарк опубликовал книгу «Философия зоологии» (1809), в которой излагалась первая научная теория эволюции органического мира. Ламарк много сделал также и для разработки системы беспозвоночных животных. Ему принадлежит термин «беспозвоночные», среди которых он различал 10 классов (у Линнея было лишь 2 класса). Против идеи неизменяемости видов в этот же период в России выступил профессор Московского университета К. Ф. Рулье. Большую роль в развитии зоологии в середине XIX в. сыграл академик Российской Академии Наук К. М. Бэр, автор выдающихся исследований в области эмбриологии животных, создатель учения о зародышевых листках.
Большое влияние на развитие зоологии оказала сформулированная в конце 30-х годов XIX в. клеточная теория, созданная трудами М. Шлейдена и Т. Шванна. Эти работы убедительно показали единство микроскопической структуры животных и растений.
Новый период в развитии зоологии, как и всех биологических наук, начинается во второй половине XIX в. после работ Ч. Дарвина, утвердившего в Своем знаменитом труде «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859) эволюционное учение и открывшего основной фактор органической эволюции — естественный отбор. На основе эволюционного учения зоология стала быстро развиваться, и возникли новые, ранее не существовавшие зоологические дисциплины.
В Германии Э. Геккель использует идеи Ч. Дарвина для разработки филогении животного мира. Ему принадлежит и классическая формулировка «основного биогенетического закона», устанавливающего определенное соотношение между онтогенезом (индивидуальным развитием) и филогенезом (историческим развитием). Честь открытия этих закономерностей принадлежит крупному зоологу и эмбриологу Ф. Мюллеру. Возникают эволюционная сравнительная анатомия (Р. Видерсгейм, К. Гегенбауэр, Э. Рей Ланкастер и др.) и эволюционная сравнительная эмбриология. В создании последней ведущая роль принадлежит русским ученым, в первую очередь И. И. Мечникову и А. О. Ковалевскому. В этот же период В. О. Ковалевский исследованиями по ископаемым копытным закладывает основы эволюционной палеозоологии (наука, изучающая ископаемых животных). Быстрыми темпами происходит развитие систематики и зоогеографии животных. Об этом свидетельствует число описанных видов. К. Линнею было известно 4208 видов, в первой половине XIX в. это число возросло до 48 000, а в конце века зоологи насчитывали около 400 тыс. видов.
В это же время возникает как самостоятельная отрасль зоологии — экология животных— наука, изучающая взаимоотношения организмов между собой и физической средой обитания. Быстрыми темпами развивается зоология в XX в. Возрастают число и объем фаунистических исследований на всей поверхности нашей планеты. Особенно много для зоологии и зоогеографии дали исследования Мирового океана, осуществлявшиеся многими экспедиционными судами. Очень большое значение имели работы, проводившиеся советским экспедиционным судном «Витязь» и датским— «Галатея». За последнюю четверть века главным образом этими судами были изучены глубины океана до 11 000 м и при этом был сделан ряд важных зоологических открытий. В частности, А. В. Ивановым было описано и подробно изучено несколько десятков видов нового типа животных, названного погонофорами.
В XX в. (и до наших дней) продолжается работа зоологов по развитию и усовершенствованию системы животного мира. На основе этих исследований значительно возросло количество высших систематических категорий — типов и классов. Во времена Кювье различали 4 типа, в современных же системах их насчитывается много больше. В настоящей книге мы принимаем существование 23 типов.
В последние десятилетия большое внимание уделяется не только исследованию высших категорий, но и проблеме вида в зоологии. Изучение внутривидовых подразделений (популяций) непосредственно подводит к одной из центральных проблем биологии — видообразованию. Значительно расширяются методы зоологических исследований. Применяются тонкие цитологические методики. В последнее время широко используются результаты изучения числа и строения хромосом (кариосистематика). Внедряются в зоологию и биохимические методы. Так, например, акад. А. Н. Белозерский для целей систематики и филогении изучал нуклеотидный состав ДНК, что знаменует новый молекулярно-биологический аспект систематики. Изучение ультраструктуры клеток с помощью электронного микроскопа также находит свое применение в зоологических исследованиях.
Для понимания путей эволюции животных большое значение имела и имеет, как это будет видно при изложении материала курса, разработка морфофизиологических закономерностей эволюционного процесса. В этой области особенно значительный вклад внесен работами акад. А. Н. Северцова, акад. И. И. Шмальгаузена, немецкого исследователя Б. Ренша, английского — Ю. Гексли. Большую роль сыграло также разработанное В. А. Догелем учение об олигомеризации гомологичных органов, со многими примерами которого мы познакомимся ниже.
Результаты зоологических исследований в XX в. характеризуются значительными достижениями в области филогенетики — познании конкретных путей эволюции животного мира. В разработке этих проблем важное значение имеют успехи сравнительной анатомии и эмбриологии, а также палеозоологии. Вопросам филогении мы уделим в этой книге существенное внимание.
Развитие зоологии в России и Советском Союзе неразрывно связано с мировой наукой, но имеет и свои характерные особенности.
Фаунистическим исследованиям необъятных просторов нашей Родины положили начало экспедиции таких выдающихся зоологов и географов, как С. П. Крашенинников, Г. В. Стеллер, И. Г. Гмелин, И. И. Лепехин, изучавших территорию Сибири и Камчатку. Важную роль сыграли также экспедиции П. С. Палласа в Поволжье и Сибирь, К. М. Бэра на Волгу, по Финскому заливу и на Новую Землю. Во второй половине XIX в. ценный вклад в дело познания фауны России (районы Средней и Центральной Азии) был внесен исследованиями Н. М. Пржевальского, А. П. Федченко и П. К. Козлова. Особенно большое значение имели работы выдающихся русских ученых-гидробиологов: Н. М. Книповича по Баренцеву, Черному, Азовскому и Каспийскому морям, С. А. Зернова по Черному морю, К. М. Дерюгина по Баренцеву, Белому и дальневосточным морям, Л. А. Зенкевича по Баренцеву и Каспийскому морям и многие другие.
В XIX в. в Россию проникают идеи дарвинизма. Они положительно воспринимаются большинством русских зоологов и способствуют быстрому расширению и росту научных исследований. Отечественная зоология выходит на одно из первых мест в мировой зоологической науке благодаря выдающимся работам А. О. Ковалевского, И. И. Мечникова, В. О. Ковалевского, а также ряда других видных зоологов того времени — В. В. Заленского, Н. В. Бобрецкого, Н. В. Насонова и т. д.
До Великой Октябрьской революции развитие зоологии в России, так же как и других биологических наук, было приурочено к немногим научным центрам — университетским городам Москве, Петербургу, Киеву, Харькову, Казани. На огромных просторах Сибири был лишь один университетский центр развития науки — Томск. В послереволюционное время картина совершенно меняется. Возникает множество новых научных центров и учреждений не только в центральных городах России, но и во всех союзных республиках, в которых создаются национальные академии наук, университеты и другие вузы. В развитие зоологии, так же как и науки в целом, вносится плановость. Разработка зоологических проблем тесно связывается с задачами народного хозяйства. Интенсивно ведется изучение фауны Советского Союза, которое направляется крупнейшим научным центром — Зоологическим институтом Академии наук СССР в Ленинграде, где издается включающая многие десятки томов «Фауна СССР».
В разработке проблем сравнительной анатомии и экологии ведущую роль играет Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова Академии наук СССР в Москве. В СССР работали и работают много выдающихся зоологов. Вокруг некоторых из них создались большие коллективы учеников и сотрудников — научные школы. Успешно развиваются сравнительная анатомия и эмбриология беспозвоночных животных в тесной связи с разработкой проблем филогении. В этом направлении особенно большой вклад принадлежит В. М. Шимкевичу, В. Н. Беклемишеву, П. П. Иванову, В. А. Догелю, А. А. Захваткину, А. В. Иванову, Н. А. Ливанову, Д. М. Федотову. Широкий размах приобретают исследования по паразитическим беспозвоночным, в изучении которых сочетаются разработка теоретических проблем с решением задач большой практической значимости. Возникает несколько крупных паразитологических школ. Создатель одной из них—акад. Е. Н. Павловский разработал учение о природной очаговости трансмиссивных заболеваний (с. 423). Акад. К. И. Скрябин — глава обширной школы гельминтологов (гельминтология — наука о паразитических червях), проведшей грандиозную работу по изучению состава фауны гельминтов на территории СССР и. разрабатывающей методы борьбы с гельминтами.
Большая научная школа сформировалась вокруг В. А. Догеля — создателя экологического направления в паразитологии, которое ставит своей задачей изучение зависимости паразитофауны от условий, окружающих животное-хозяина, и от физиологического состояния последнего.
Паразитологические исследования широко развернулись в союзных республиках. Крупная паразитологическая школа возникла на Украине, где ее возглавляет акад. А. П. Маркович. Исключительно велики объем и значение выполненных в СССР энтомологических работ (энтомология — наука о насекомых). Большой коллектив советских энтомологов, состоящий из сотен научных работников, изучает систему насекомых, их строение, экологию, а также значение для народного хозяйства и здоровья человека. Среди насекомых имеется много опасных вредителей сельскохозяйственных культур, переносчиков возбудителей ряда опасных заболеваний человека и домашних животных и т. п. Наряду с вредными насекомыми имеются и полезные виды — опылители культурных растений, продуценты ряда ценных продуктов: меда, натурального шелка и т. п. В области энтомологии трудились и трудятся выдающиеся русские и советские ученые:
Н. А. Холодковский, М. Н. Римский-Корсаков, Б. Н. Шванвич, А. С. Данилевский, А. П. Семенов-Тян-Шанский, Г. Я. Бей-Биенко, А. А. Штакельберг, А. С. Мончадский, М. С. Гиляров, В. П. Поспелов и многие другие.
Выше приведен краткий очерк лишь основных моментов развития зоологии. Зоология — наука, всесторонне изучающая животный мир: его многообразие (систематика), строение и жизнедеятельность животных (морфология и физиология),их распространение (зоогеография), связь со средой обитания (экология), закономерности индивидуального (эмбриология) и исторического развития. Зоология тесно связана с практической деятельностью человека. Изучение животного мира необходимо для его охраны и реконструкции.
СИСТЕМА ЖИВОТНОГО МИРА
В предыдущем разделе подчеркивалось, что история развития зоологии тесно связана с историей формирования основных принципов систематики животных. И действительно, разобраться во всем многообразии фауны Земли было бы невозможно, если бы ученые не имели в руках универсального аппарата, позволяющего им точно фиксировать положение изучаемых и описываемых организмов на филогенетическом древе животного царства. Таким аппаратом является современная систематика, возникшая в результате кропотливой работы многих зоологов на протяжении всей истории развития науки. На смену часто весьма формальным построениям прошлого приходит естественная система, в которой ученые стремятся отразить реальные пути эволюции животного мира.
В настоящее время царство животных принято делить на серию взаимоподчиненных систематических категорий — таксонов. Основной таксой — «вид». Для обозначения видов используется принцип бинарной номенклатуры, разработанный еще К. Линнеем. Каждому виду присваивается латинское название, состоящее из двух слов. Первое слово—существительное — название рода, в который объединена группа близких видов, второе — обычно прилагательное—название вида. Так, например, научное название белянки капустной — Pieris brassicae, тогда как близкородственные виды, относимые к тому же роду — Pieris, называются: репница — Pieris rapae, брюквенница — Pieris napi и т. д. Двойные названия удобны, так как сразу указывают на родовую принадлежность данного вида.
Если название вида установлено по правилам «Международного кодекса зоологической номенклатуры», то оно считается обязательным для всех: кто бы и где бы ни писал о данном виде, должен употреблять только это название. Правильным наименованием вида считается только установленное раньше всех других; название, предложенное позднее, не признается. Однако первое по времени название законно лишь тогда, когда оно сопровождается достаточно ясным описанием вида или хотя бы его изображением.
Близкородственные роды объединяются в семейства, семейства — в отряды, отряды — в классы. Высший таксой современной систематики — тип, который объединяет несколько родственных классов. Очень часто зоологами используются «промежуточные» таксоны: подтипы, подклассы, надотряды, подотряды и т. п., объединяющие в пределах данного таксона группы более низкого ранга. Например, классы в пределах типа могут быть сгруппированы в несколько подтипов.
Для примера укажем основные систематические категории, к которым причисляется какой-нибудь определенный вид, скажем, белянка капустная.
Тип Arthropoda — Членистоногие
Подтип Tracheata—Трахейные
Класс Insecta — Насекомые
Подкласс Ectognatha — Открыточелюстные
Отряд Lepidoptera — Чешуекрылые, или Бабочки
Подотряд Freneata — Разнокрылые бабочки
Семейство Pieridae—Белянки
Род Pieris — Белянка
Вид Pieris Brassicae—Белянка капустная.
В основу принимаемой в настоящей - книге системы животного мира положены следующие 23 типа:
1. Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)
2. Споровики (Sporozoa)
3. Книдоспоридии (Cnidosporidia)
4. Микроспоридии (Microsporidia)
5. Ресничные, или Инфузории (Ciliophora)
6. Пластинчатые (Р1асоzоа)
7. Губки (Spongia, или Porifera)
8. Кишечнополостные (Coelenterata, или Cnidaria)
9. Гребневики (Ctenophora)
10. Плоские черви (Plathelminthes)
11. Немертины (Nemertini)
12. Первичнонолостные черви (Nemathelminthes)
13. Скребни (Acanthocephala)
14. Аннелиды, или Кольчатые черви (Annelida)
15. Членистоногие (Arthropoda)
16. Онихофоры (Onichopora)
17. Моллюски (Mollusca)
18. Щупальцевые (Tentaculata)
19. Иглокожие (Echinodermata)
20. Полухордовые (Hemichordata)
21. Погонофоры (Pogonophora)
22. Щетинкочелюстные (Chaetognata)
23. Хордовые (Chordata).
Chordata, к которым в качестве одного из подтипов относятся Позвоночные (Vertebrata), нами не рассматриваются.
В современной зоологии, кроме того, явно ощущается необходимость классифицировать и высшие систематические категории — типы. Под одним названием объединяют сходные по существенным признакам родственные типы.
Так, всех животных естественно делить на Одноклеточных (Protozoa) и Многоклеточных (Metazoa).
Все типы многоклеточных естественно распадаются на три большие группы (надразделы): Фагоцителлообразные (Phagocytellozoa) с одним типом — пластинчатые животные (Placozoa). Низшие многоклеточные (Parazoa) тоже с одним типом — Губки (Spongia) и остальные многоклеточные (Eumetazoa), включающие все оставшиеся типы животных и распадающиеся на Лучистых (Radiata) и Билатеральных многоклеточных (Bilateria)
В дальнейшем изложении мы примем следующие подразделения животного царства на группы, стоящие выше типа:
Подцарство
Надраздел
Раздел
Подраздел.
Нужно, однако, иметь в виду, что перечисленные подразделения, стоящие над типом, не следует рассматривать как систематические (таксономические) категории. Высшей таксономической категорией остается тип, распадающийся на ряд подчиненных ему систематических единиц, из которых низшая — это вид. Группировки, стоящие выше типа, позволяют подчеркнуть, с одной стороны, уровень морфофизиологической дифференцировки, а с другой — родственные (филогенетические) связи между типами.
ПОДЦАРСТВО ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ
К одноклеточным (Protozoa) относятся животные, тело которых морфологически соответствует одной клетке, будучи вместе с тем самостоятельным организмом со всеми присущими организму функциями.
Простейшие — это организмы на клеточном уровне организации. В морфологическом отношении тело их равноценно клетке, но в физиологическом представляет целый самостоятельный организм. Подавляющее большинство их микроскопически малых размеров. Общее число известных видов превышает 30 000.
По сравнению с другими типами животного мира простейшие стали известны сравнительно недавно, со времени изобретения микроскопа. Первые описания простейших относятся ко второй половине XVII в. Само же понятие о простейших как одноклеточных организмах было сформулировано лишь в середине XIX в. Келликером и Зибольдом.
Строение простейших чрезвычайно разнообразно, но все они обладают чертами, характерными для организации и функции клетки. Два основных компонента тела простейших — цитоплазма и ядро. Цитоплазма ограничена наружной мембраной, которая, как показывает электронный микроскоп, имеет толщину около 7,5 нм и состоит из трех слоев, примерно по 2,5 нм каждый. Эта основная мембрана, состоящая из белков и липоидов и регулирующая поступление веществ в клетку, у многих простейших усложняется дополнительными структурами, увеличивающими толщину и механическую прочность наружного слоя цитоплазмы. Таким образом возникают образования типа пелликулы (табл. I. 1) и оболочки, которые будут рассмотрены ниже при описании отдельных типов и классов простейших.
Цитоплазма простейших обычно распадается на два слоя — наружный, более светлый и плотный, — эктоплазму и внутренний, снабженный многочисленными включениями, — эндоплазму. В цитоплазме локализуются общеклеточные органоиды: митохондрии (табл. 11.3), эндоплазматическая сеть, рибосомы, элементы аппарата Гольджи. Кроме того, в цитоплазме многих простейших могут присутствовать разнообразные - специальные органеллы. Особенно широко распространены различные фибриллярные образования — опорные и сократимые волоконца, сократительные вакуоли, пищеварительные вакуоли и др. Простейшие обладают типичным клеточным ядром, одним или несколькими. Прежние представления о примитивности структуры и формах деления ядра простейших в свете современных данных не соответствуют действительности. Ядро Protozoa обладает типичной двухслойной ядерной оболочкой, пронизанной многочисленными порами (табл. 11.4). Содержимое ядра состоит из ядерного сока (кариоплазмы), в котором распределен хроматиновый материал и ядрышки. Хроматин представляет собой деспирализованные хромосомы, слагающиеся из ДНП — дезоксинуклеопротеидов, в свою очередь, состоящих из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и белков типа гистонов. Ядрышки, которых может быть одно, несколько или много, — это скопления ультрамикроскопических гранул типа рибосом, состоящие из рибонуклеиновой кислоты (РНК) и белков. Экспериментально доказано, что синтез РНК у простейших, как и в клетках многоклеточных, происходит в ядре, откуда РНК различного назначения переходит в цитоплазму и участвует в биосинтезе белка на рибосомах. Ядро простейших слагается из тех же структура биохимических компонентов, что и ядро клеток многоклеточных животных. При всем этом ядра простейших характеризуются исключительным морфологическим многообразием. Они варьируют по размеру, количеству кариоплазмы, числу и характеру распределения ядрышек, их расположению в ядре, отношению к центросоме (клеточному центру) и т. п. Разнообразны и формы деления ядра простейших. Однако в настоящее время доказано, что во всех случаях деление ядра Protozoa есть митоз, которому предшествует типичный митотический цикл ДНК. Формы митоза простейших гораздо многообразнее, чем в клетках многоклеточных. Недавно существовавшие представления о том, что у некоторых простейших имеют место примитивные формы митоза, при которых не происходит продольного удвоения хромосом и к которым не приложим закон постоянства числа хромосом и их индивидуальности, должны быть оставлены.
Все закономерности митоза в полной мере распространяются и на простейших, обладающих вполне типичными ядрами. В прогрессивной эволюции некоторых групп простейших происходило многократное увеличение хромосомных комплексов, приводящее к высокой степени полиплоидии. Такой путь филогенеза ядерных структур имеет место в эволюции радиолярий, инфузорий (см. ниже). Полиплоидизация — это один из путей прогрессивной эволюции на клеточном уровне организации. Другим своеобразным путем изменения ядра у простейших служит дифференцировка ядер на генеративные и вегетативные. Это происходит у инфузорий, некоторых фораминифер и миксоспоридий.
Жизненный цикл. Клетки, входящие в состав многоклеточного организма (за исключением половых), не имеют жизненного цикла, они дифференцируются, входя в состав той или иной ткани, того или иного органа, и выполняют функции, направленные на сохранение целостности и жизни многоклеточного организма. Жизнь многих клеток при этом оказывается кратковременной, они уступают место новым поколениям таких же клеток, как, например, эпителиальные клетки кожи или кишечника. Другие, напротив (нервные клетки), сохраняются в течение всей жизни многоклеточного организма и погибают лишь вместе с ним. В отличие от соматических клеток многоклеточных простейшие характеризуются наличием жизненного цикла. Последний слагается из ряда следующих друг за другом стадий, которые в существовании каждого вида повторяются с определенной закономерностью. Это явление называется цикличностью, а отрезок жизни вида между двумя однозначными стадиями составляет его жизненный цикл. Чаще всего цикл начинается стадией зиготы, отвечающей оплодотворенному яйцу многоклеточных. За этой стадией следует однократно или многократно повторяющееся бесполое размножение, осуществляемое путем клеточного деления. Затем следует образование половых клеток (гамет), по парное слияние которых вновь дает зиготу. Последняя или непосредственно превращается в вегетативную стадию, или предварительно делится один или несколько раз.
Важная биологическая особенность многих простейших — способность к инцистированию. При этом животные округляются, сбрасывают или втягивают органеллы движения, выделяют на своей поверхности плотную оболочку и переходят от активной жизни в состояние покоя. В инцистированном состоянии простейшие могут переносить резкие изменения окружающей среды (подсушивание, охлаждение и т. п.), сохраняя жизнеспособность. При возвращении благоприятных для жизни условий цисты раскрываются, и простейшие выходят из них в виде активных, подвижных особей.
Среды обитания простейших. Простейшие обладают широким всесветным распространением. Множество их живет в море. Некоторые входят в состав бентоса на различных глубинах — от литорали до абиссали (фораминиферы, инфузории, жгутиконосцы). Многочисленные виды радиолярий, жгутиконосцев и инфузорий являются компонентами морского планктона. Многие простейшие (жгутиконосцы, инфузории, корненожки) входят в состав пресноводного бентоса и планктона. Существуют некоторые виды, живущие во влажной почве. Наконец, широкое распространение среди всех классов простейших получил паразитизм. Многие виды паразитических простейших вызывают тяжелые заболевания человека, домашних и промысловых животных. Некоторые виды паразитируют в растениях. Таким образом, простейшие имеют важное практическое значение для медицины, ветеринарии, сельского хозяйства.
Сказанное о распространении простейших показывает, что многие группы их находятся в состоянии биологического прогресса и обнаруживают различные приспособления к условиям жизни в разнообразных средах обитания.
Классификация Protozoa. Простейших еще недавно рассматривали как один тип животного мира. В настоящее время, главным образом благодаря исследованиям с электронным микроскопом, установлено, что в пределах подцарства Protozoa существуют разные планы строения. Поэтому в современной систематике простейших разделяют на 5 самостоятельных типов: I Саркомастигофоры (Sarcomastigophora), II Споровики (Sporozoa), III Книдоспоридии (Cnidosporidia), IV Микроспоридии (Microsporidia), V Ресничные, или Инфузории (Ciliophora).
ТИП САРКОМАСТИГОФОРЫ (Sarcomastigophora)
К саркожгутиконосцам (Sarcomastigophora) относятся свободноживущие или паразитические простейшие, органоидами, движения которых служат непостоянные выросты цитоплазмы — ложные ножки или бичевидные выросты — жгутики. Иногда оба этих типа органоидов движения существуют одновременно или последовательно в ходе жизненного цикла. Тип Sarcomastigophora распадается на классы саркодовых (Sarcodina) и жгутиконосцев (Mastigophora).
КЛАСС 1. САРКОДОВЫЕ (SARCODINA)
В течение всего или большей части жизненного цикла органоиды движения — псевдоподии. Главная масса саркодовых — обитатели морей. Наряду с морскими видами имеется немало пресноводных, почвенных и небольшое число паразитов. Общее число современных видов саркодовых около 10000. В пределах класса различается 3 подкласса: 1. Корненожки (Rhizopoda). 2. Лучевики (Radiolaria) и 3. Солнечники (Heliozoa).
ПОДКЛАСС 1. КОРНЕНОЖКИ (Rhizopoda)
Корненожки характеризуются разнообразной формой, подвижными псевдоподиями и отсутствием дифференцировки цитоплазматического тела на более или менее постоянные зоны. В подклассе Rhizopoda различают 3 отряда: 1. Амебы (Amoebina). 2. Раковинные корненожки (Testacea). 3. Фораминиферы (Foraminifera).
Отряд 1. Амебы (Amoebina). Низшие, наиболее просто устроенные корненожки, лишенные скелета. Большинство амеб — обитатели пресных вод. Некоторые виды живут в море, а также в почве. Небольшое число — паразиты.
Строение и физиология. Размеры амеб различны: от 10—15 мкм до2—3 мм. Большинство амеб одноядерны, но есть и многоядерные виды. Рассмотрим в качестве примера обычную пресноводную амебу — протея (Amoeba proteus). Это довольно крупная амеба размером около 0,5 мм (рис. 1). Рассматривая ее под микроскопом, видим многочисленные разнообразной формы выросты — псевдоподии, или ложные ножки. Легко наблюдать, как форма псевдоподий все время меняется и благодаря этому происходит передвижение животного, которое обычно прикрепляется к субстрату. Происходит медленное перетекание амебы с места на место. Снаружи тело ее покрыто тонкой цитоплазматической мембраной (7,5 нм), за которой идет слой прозрачной довольно плотной эктоплазмы. Далее располагается зернистая полужидкая эндоплазма, составляющая основную массу тела животного.
При формировании псевдоподии появляется сначала небольшой выступ эктоплазмы. Потом он растет и в него входит, как бы вливаясь, часть жидкой эндоплазмы. Псевдоподии амеб обычно не образуют разветвлений. Форма их может широко варьировать в зависимости от условий среды (рН, температура, содержание солей в воде и др.). Разные виды амеб отличаются по числу и форме псевдоподий (рис. 2). Последние могут быть короткими, длинными, тупыми, заостренными на концах и т. п. Быстрота движения Атоеbа proteus составляет при благоприятных условиях примерно 200 мкм в минуту.
Передвигаясь, амебы наталкиваются на различные мелкие объекты:
одноклеточные водоросли, клетки бактерий, частицы органического детрита, мелких простейших и т. п. Если объект достаточно мал, амеба обтекает его со всех сторон, и он вместе с небольшим количеством жидкости оказывается внутри цитоплазмы простейшего. Таким образом, в эндоплазме образуются пищеварительные вакуоли. Внутрь последних из эндоплазмы поступают пищеварительные ферменты, и происходит внутриклеточное пищеварение. Жидкие продукты переваривания поступают в эндоплазму. Амебы обладают ферментами, расщепляющими белки, углеводы и липиды. Вакуоль с непереваренными остатками пищи подходит к поверхности тела и выбрасывается наружу. У амеб нет ни постоянного рта, ни порошицы (отверстие для выведения экскрементов). У Атоеbа proteus пищей служат другие мелкие простейшие и одноклеточные водоросли. Описанный способ заглатывания оформленной пищи при посредстве псевдоподий называется фагоцитозом. Наряду с ним недавно (главным образом благодаря применению для исследования электронного микроскопа) открыт другой способ поступления веществ снаружи в тело амебы, который называется пиноцитозом. Этим путем поглощаются жидкие вещества. Снаружи внутрь цитоплазмы впячивается тонкий канал, имеющий форму трубочки, в которую засасывается окружающая амебу жидкость. Затем образующаяся пиноцитозная вакуоль отшн