ХРОМОСОМЫ - НУКЛЕОПРОТЕИДНЫЕ СТРУКТУРНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ ЯДРА КЛЕТКИ, СОДЕРЖАЩИЕ ДНК, В КОТОРОЙ ЗАКЛЮЧЕНА НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИНФОРМАЦИЯ ОРГАНИЗМА. СПОСОБНЫ К САМАВОСПРОИЗВЕДЕНИЮ , ОБЛАДАЮТ СТРУКТУРНОЙ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ИНДИВИДУАЛЬНОСТЬЮ И СОХРАНЯЮТ ЕЁ В РЯДУ ПОКОЛЕНИЙ.
В МИТОТИЧЕСКОМ ЦИКЛЕ НАБЛЮДАЮТСЯ СЛЕДУЮЩИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ХРОМОСОМ:
Различают митотическую и интерфазные формы структурной организации хромосом, взаимопереходящие друг в друга в митотическом цикле - это функциональные и физиологические превращения
· функциональные превращения - компактизация - декомпактизация в клеточном цикле.
Компактные, конденсированные, имеющие определенное строение во время митоза.
Для интерфазных хромосом в основном свойственно деспирализованное состояние. Степень спирализации отдельных фрагментов хромосом варьирует, образуя совокупность более или менее рыхло расположенных нитчатых образований и глыбок хроматина ядра эукариотических клеток.
· смена двух физиологических форм:транспортной ( идентифицируемой во время деления,
хромосомы компактные ясно различимые) ифункциональной в виде хроматина (в промежутках между делениями, хромосомы разрыхленные, нитевидные и не различимые по отдельности).
ХИМИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ХРОМОСОМ.
Химический состав хромосом - ДНК- 40%, гистоновых белков - 40%, негистоновых - 20% немного РНК, липиды, полисахариды, ионы металлов.
Имеется 5 фракций основных, положительно заряженных гистоновых белков (H1 , H2A , H2B , H3 , H4) и более 500 фракций кислых негистоновых белков,
Функции гистоновых белков: регуляторная (прочно соединяясь с ДНК препятствуют считыванию информации) и структурная (обеспечивают пространственную организацию ДНК в хромосомах, образуя нуклеогистон).
Функции негистоновых белков: среди них ферменты, регулирующие процессы:
· синтеза РНК (полимеразы) и процессинга РНК,
· редупликации и репарации ДНК (геликаза, ДНК полимераза, эндонуклеаза, экзонуклеаза, лигаза),
· регуляторная функция, заключающаяся в «запрещении» или «разрешении» считывания информации с молекулы ДНК
· структурная функция
ДНК ЭУКАРИОТИЧЕСКИХ КЛЕТОК ПРЕДСТАВЛЕНА СЛЕДУЮЩИМИ ФРАКЦИЯМИ:
а) уникальные последовательности генов 56 % - присутствуют в гаплоидном наборе в единственном числе, образуют основную часть структурных и регуляторных генов,
б) гены со средним числом повторов 8 % - 102 - 104 копий, это структурные гены, кодирующие первичную структуру гистонов или нуклеотидов рибосомальных и транспортных РНК,
г) <блуждающие> структурные гены, положение которых в хромосоме меняется в зависимости от жизненного цикла,
д) молчащие гены они реплицируются, но не транскрибируются, участвуют в обеспечении структурной организации хроматина и в регуляции экспрессии генов,
Понятие об интерфазных слабоспирализованных хромосомах, образующих хроматин интерфазного ядра
Классификация и функции хроматина: различают гетеро- и эухроматин.
а) гетерохроматин:
· факультативный – образуется при спирализации одной из двух гомологичных хромосом. Типичным примером служит тельце полового хроматина, образуемого одной из двух Х-хромосом соматических клеток женских особей человека и млекопитающих. Функциональная роль факультативного гетерохроматина заключается в компенсации снижении дозы определенного гена.
· Структурный( конститутивный) – отличается высокоспирализованным состоянием, которое сохраняется на протяжении всего мит. цикла. Он занимает постоянные участки в гомологичных хромосомах – это фрагменты околоцентромерных, теломерных участков хромосом, Не содержит структурных генов (нетранскрибируемый); Его роль не ясна, но по видимому он выполняет опорную функцию.
б) эухроматин - имеет менее компактную организацию, деспирализуется в конце митоза, образует слабоокрашенные нитчатые структуры содержит структурные транскрибируемые гены;
В КАЖДОЙ ХРОМОСОМЕ СВОЙ ПОРЯДОК РАСПОЛОЖЕНИЯ ЭУ- И ГЕТЕРОХРОМАТИНА, ЧТО ИСПОЛЬЗУЕТСЯ ДЛЯ ИДЕНТИФИКАЦИИ ОТДЕЛЬНЫХ ХРОМОСОМ В ЦИТОГЕНЕТИКЕ.
Уровни структурной организации хроматина:
Данные микроскопического и электронно-микроскопического изучения хроматина и митотических хромосом дают следующую картину структурной организации хромосом:
· двойная спираль ДНК - 1,5-2 нм (толщина биспирали)
· нуклеосомная нить - 8 молекул гистонов: Н2а, Н2в, Н3, Н4 они служат основой – образуя белковые тела - коры, на которые «накручены» фрагменты ДНК длиной примерно в 146 пар нуклеотидов. Свободные от контакта с белковыми телами участки ДНК называют связующимиили линкернми, от 15-100 п.н.отрезокмолекулы ДНК длиной около 200п.н. вместе с белковым кором составляет нуклеосому. – 10 – 13 нм
· хроматиновая фибрилла -Гистон Н1 «сшивает» витки ДНК. Результат скручивания ДНК и присоединение белка преобразуется в нуклеогистоновый комплекс с нуклеосомной структурой 20 – 25 нм. (соленоид)
· дальнейшее скручивание ДНК и присоединение негистоновых белков