Соединительная ткань составляет до 50% массы человеческого организма. Это связующее звено между всеми тканями организма. Различают 3 вида соединительной ткани:
- собственно соединительная ткань;
- хрящевая соединительная ткань;
- костная соединительная ткань
Соединительная ткань может выполнять как самостоятельные функции, так и входить в качестве прослоек в другие ткани.
Функции соединительной ткани
1. Структурная
2. Обеспечение постоянства тканевой проницаемости
3. Обеспечение водно-солевого равновесия
4. Участие в иммунной защите организма
Состав и строение соединительной ткани
В соединительной ткани различают: межклеточное (основное) вещество, клеточные элементы, волокнистые структуры (коллагеновые волокна). Особенность: межклеточного вещества гораздо больше, чем клеточных элементов.
Межклеточное (основное) вещество (рис 1)
В интерстициальном внутритканевом пространстве между животными клетками находится сложное межклеточное вещество, экстрацеллюлярный матрикс. У многих тканей, например в мышцах и печени, матрикс заполняет только тонкие промежутки между клетками, тогда как в других тканях, таких, как соединительная, хрящевая и костная ткани, на межклеточный матрикс приходится большой объем и именно он выполняет основные функции. На рисунке в упрощенном виде представлены три главных компонента межклеточного матрикса: прочные коллагены, сетчатые адгезивные белки и основное вещество, протеогликаны.
Межклеточный матрикс выполняет разнообразные функции. Он обеспечивает механические контакты между клетками, образует механически прочные структуры, такие, как кости, хрящ, сухожилия и суставы, составляет основу фильтрующих мембран (например, в почках), изолирует клетки и ткани друг от друга (например, обеспечивает скольжение в суставах и движение клеток), формирует пути миграции клеток, вдоль которых они могут перемещаться, например при эмбриональном развитии. Таким образом, межклеточный матрикс чрезвычайно вариабелен как по химическому составу, так и по выполняемым функциям.
Коллагены образуют нити, фибриллы, сетки и связки. Характерные свойства коллагенов — прочность на разрыв и гибкость. Эластичным белком с аналогичными свойствами является эластин.
Адгезивные белки связывают различные составные компоненты межклеточного матрикса. Наиболее важными представителями являются ламинин и фибронектин. Эти полифункциональные белки характеризуются свойством связывать ряд других компонентов матрикса. Адгезивные белки обеспечивают фиксацию клеток в межклеточном матриксе за счет взаимодействия с мембранными рецепторами.
Молекулы фибронектинов представляют собой димеры сходных между собой полипептидных цепей (250 кДа), связанных дисульфидными связями. Субъединицы подразделяются на ряд различных доменов способных связываться с клеточными рецепторами, коллагенами, фибрином и протеогликанами. Такая особенность строения фибронектинов придает им свойство «молекулярного клея» (рис.2).
Рисунок 1
Рисунок 2
Протеогликаны выполняют функцию наполнителя (основного вещества). Благодаря полярной природе и сильному отрицательному заряду, они связывают катионы и основную часть воды.
Протеогликаны — одни из наиболее крупных молекул (М > 2•106 Да); они включают белковую (5%) и углеводную (95%) составляющие и по форме напоминают ершик для мытья бутылок. Полисахариды, обнаруженные в протеогликанах, обычно содержат ацетилированные аминосахара и, следовательно, относятся к гликозаминогликанам (ГАГ).
В клетке протеогликаны связаны с гиалуроновой кислотой. Образуется сложный надмолекулярный комплекс. В его составе: гиалуроновая кислота, особые связующие белки, а также протеогликаны. Упругие цепи ГАГ в составе протеогликанов образуют образуют макромолекулярные сетчатые структуры. Такое химическое строение обеспечивает выполнение функции молекулярного сита с определенными размерами пор при транспорте различных веществ и метаболитов. Размер пор определяется типом ГАГ, преобладающим в данной конкретной ткани. Например, соединительнотканая капсула почечного клубочка обеспечивает селективный транспорт веществ в процессе ультрафильтрации. За счет множества сульфо- и карбоксильных групп сетчатые структуры являются полианионами, способными депонировать воду, некоторые катионы (К+, Na+, Ca+2, Mg+2).
Больше всего протеогликанов содержится в межклеточном веществе хрящей, межпозвоночных дисков, сухожилий, связок, менисков, кожи, т.е. в тех анатомических структурах, которые подвергаются выраженной механической нагрузке и деформации. В хрящах суставных поверхностей протеогликаны выполняют роль рессор, так как смягчают и гасят резкие перемены нагрузки.
Гликозаминогликаны
Гликозаминогликаны(ГАГ) - это гетерополисахариды построены из дисахаридных единиц, которые и являются их мономерами.
По строению мономеров различают 7 типов гликозаминогликанов.
1. Гиалуроновая кислота
2. Хондроитин-4-сульфат
3. Хондроитин-6-сульфат
4. Дерматансульфат
5. Кератансульфат
6. Гепарансульфат
7. Гепарин
Гиалуроновая кислота
Гиалуроновая кислота – самый большой гликозамингликан межклеточного вещества, его молекулярная масса достигает 105 – 107 Д. Гиалуроновая кислота построена из глюкуроновой кислоты и N- ацетилглюкозамина. В каждом дисахариде имеется отрицательно заряженная карбоксильная группа, а так как таких мономеров в молекуле гиалуроновой кислоты очень много, то она является полианионом. Благодаря своим полианионным свойствам гиалуроновая кислота связывает большие количества воды, в результате чего межклеточное вещество приобретает характер желеобразного матрикса. Гиалуроновая кислота (как и все гликозаминогликаны) способна связывать ионы Na+ и Са2+, что определяет участие межклеточного вещества в регуляции водно-солевого обмена.
Гиалуроновая кислота может находиться и в свободном виде, и в составе сложных агрегатов. Это единственный представитель ГАГ, который не сульфатирован.
Хондроитин-сульфаты встречаются в связках суставов и в ткани зуба, дерматансульфат является одним из структурных компонентов хрящевой ткани.
Длинные полисахаридные цепи складываются в глобулы. Однако эти глобулы рыхлые (не имеют компактной укладки) и занимают сравнительно большой объем. ГАГ являются гидрофильными соединениями, содержат много гидроксильных групп, имеют значительный отрицательный заряд (много карбоксильных и сульфогрупп). Значительный отрицательный заряд способствует присоединению к ним положительно заряженных катионов калия, натрия, кальция, магния. Это еще более увеличивает способность удерживать воду, а также способствует диссоциации молекул этих веществ в соединительной ткани.