Карл Прибрам. Языки мозга. Часть III. Нервный контроль и модификация поведения. Глава XIV. Компетенция

10.02.2011. 17:10Содержание

Бихевиоризм: стимулы, ответы и подкрепление

В предыдущих главах мы проводили различие между движением и действием. Движения, то есть организованные мышечные сокращения, создают набор поз, двигательный контекст или матрицы, на основе которых формируются акты поведения. В нервный механизм, контролирующий действие, включена информация, поступающая из внешней среды, которая создает нечто вроде силовых полей, но в ней не содержатся сведения о длине той или другой мышцы и о расположении суставов. Таким образом, любое направленное действие может выполняться относительно широким набором потенциальных движений. Перифразируя утверждение Гранита относительно рефлексов (на которое мы ссылались в главе XII), можно сказать, что основными проблемами поведения являются не проблемы движений, как таковых, хотя поведение осуществляется посредством движений. Основные проблемы связаны с процессами настройки, или установки, различных сервомеханизмов, посредством которых вводятся в действие мотонейроны. Эти процессы настройки, как правило, включаются в действие под влиянием факторов внешней среды, действующих в данной ситуации.

Неожиданно оказалось, что вопрос, поставленный нейрофизиологом, входит в сферу интересов психолога. Специфика этих внешних условий, определяющих действие, и есть то, что всегда изучает бихевиорист, пытающийся построить свою концепцию на анализе организации внешней среды, значимые связи которой получают объяснение через поведение организма. Бихевиористы правильно считают, что стимулы, ответы и подкрепление получают свое значение на основании внешних, а не внутренних условий существования организма, хотя необходимо учитывать и поведение организма, без которого картина останется неполной. Почему тогда психологам не ограничиться только «изучением доведения»?

Отношения между стимулом, ответом и подкреплением сложнее, чем это представляется бихевиористу. Хотя центр интересов бихевиориста меняется, все бихевиористы — за небольшим исключением — представляют себе эту связь как прямую последовательность. Стимул -› ответ - подкрепление является той самой последовательностью, которая видна наблюдателю. Однако то, что эта очевидная последовательность есть результат более сложных взаимоотношений, стало ясно только тогда, когда обнаружилось, что мозг обеспечивает этот порядок.

Pис. XIV—1. Концепция, согласно которой реальность описывается в терминах стимулов (Sn) и ответов (Rm). Каждому ответу соответствует свой стимул.

Возьмем, например, тот факт, что рефлекс организуется не па схеме дуги S — R, a с помощью сервосистемы. Этот факт оказал важное влияние на понимание сущности стимула и ответа. Существование механизмов обратных и предваряющих связей усложняет всем известные представления Ньютона и Шеррингтона о линейной связи стимула и реакции. В результате перед бихевиористами возникли две возможности: либо игнорировать внутреннюю сложность этой системы, либо пытаться объяснить ее и дать трактовку тем изменениям, которые претерпевает эта система. В большинстве случаев бихевиористы игнорировали сложность системы. Однако они не могут уйти от того, что стимулы сами находятся под воздействием возникающих ответов и г напротив, что ответ можно полностью объяснить, только учитывая вызвавшие его условия. Иначе говоря, с точки зрения бихевиоризма стимул и ответ взаимно предполагают друг друга. Эта дилемма может быть разрешена только в том случае, если признать взаимосвязь между S и R. Схема S «- / -» R имеет отношение не только к неврологии, но и к логике. Математический подход раскрывает глубокое значение этого взаимодействия (Estes 1959). Предполагается, что стимулы являются элементами этой системы и что их отдельные составляющие соответствуют ответам (см. Рис. XIV—1). Можно сказать, что стимулы — это систематизированные объекты, а ответы — процесс классификации этих стимулов. Однако решение этой дилеммы (S — R) предъявляет очень высокие требования к тому, как освещать факты. В современной психологии большинство расхождений в формулировках происходит из-за неспособности до конца понять эти реципрокные взаимоотношения между стимулом и ответом. В физиологической психологии основные противоречия возникают между теми, кто описывает полученные данные на языке стимулов, и теми, кто предпочитает язык ответов. И конечно, противоречия часто происходят из-за смешения этих языков.

Согласно такому логически и неврологически обоснованному пониманию взаимоотношений между S и R при описании фактов следует придерживаться либо языка стимулов, либо языка ответов, но не обоих сразу. Противоречия возникают потому, что слова, используемые каждым языком, те же самые, хотя их смысл совершенно различен. Большинство отраслей психологии избежало этого противоречия, ограничиваясь лишь тем или другим типом анализа. Так, психологи, занимающиеся восприятием, и психофизики пользуются при описании полученных данных.языком стимулов: механизмы ответов выводятся из организующих свойств стимулов. Напротив, психологи, придерживающиеся концепции оперантного обусловливания, и сторонники психологии познавательных процессов пользуются языком ответов: стимулы определяются теми их свойствами, которые вызывают ответ. Таким образом, возникают две дополняющие друг друга объяснительные схемы, и физиологические данные иногда относятся то к одной, то к другой из них (см. Рис. XIV—2, 3). Путаница возникает тогда, когда схема рассуждения четко не определена. Исходя из этого, рассматривая во второй части книги субъективный опыт, мы придерживаемся языка стимулов, принятого у психофизиков, занимающихся сенсорными процессами, и психологов, исследующих проблемы восприятия. В третьей части мы воспользуемся языком ответов, принятым у психологов, занимающихся оперантным обусловливанием и познавательными процессами, так как этот язык больше соответствует анализу поведения.

Pис. XIV—2. Пример используемых в психологии «языков»: язык стимулов, язык ответов и нейрофизиологический язык.

Возможно, наиболее интересным для анализа этой проблемы «позиций бихевиоризма является объективность, достигнутая в определении подкрепления, когда схема S-› R, или концепция флекторной дуги, заменяется теорией сервомеханизмов. Агентом, запускающим сервомеханизм, является проба на соответствие или несоответствие между внешними образами, текущим «состоянием» и характером энергии, воздействующей на это состояние. Тйким образом, то, что психологи называют ближайшим («проксимальным») стимулом, зависит от состояния системы, открытой для ввода информации, то есть от «установок» и «ожиданий» — по терминологии психологии познавательных процессов. Другие рассуждения ставят подкрепляющие свойства среды в зависимость от совпадения условий, которые вызывают данное поведение, с теми условиями, которые оно само вызывает. В этой главе, а также в главе XV и XVI излагаются различные данные нейрофизиологии и нейропсихологии, полученные при изучени» процессов подкрепления — механизма, посредством которого осуществляется регуляция поведения. Теперь мы должны приступить к анализу организации процесса поведения во времени.

Совпадение и контекст

Помимо очень большого вклада в технику эксперимента, бихевиористский подход к изучению поведения значительно обогатил науку своим анализом модификации поведения. Однако объект исследования бихевиоризма ограничен. Бихевиоризм изучал только те изменения поведения, которые непосредственно вызывались стимулами, исходящими от экспериментатора и побуждающими животное к действию. Бихевиористы-экспериментаторы чаще всего не принимали во внимание изменений в поведении, возникающих в результате участия эмоциональных процессов в механизме самоконтроля. Они не придавали должного значения и структурным законам, лежащим в основе изменчивости поведения (Pribram, 1970). Результаты их экспериментов, проведенных главным образом на животных, обедняли теорию бихевиоризма, которая в настоящее время нуждается в уточнении за счет фактов, связанных с деятельностью мозга. Это и есть тот узкий круг вопросов, которые мы будем обсуждать.

С позиций бихевиоризма, изменения поведения происходят благодаря подкреплению. А что же такое подкрепление? Перед последовательными сторонниками бихевиоризма подобный вопрос не возникает: их интересует только описание тех явлений окружающей среды, которые вызывают эффект подкрепления. (Skinner, 1969). Однако заметим, что, даже согласно такому узкому определению, подкрепление должно быть каким-то процессом. Этот процесс должен протекать внутри организма и, таким образом, быть доступным для психологического исследования. Бихевиористы, занимавшиеся изучением природы процесса научения, провели множество сложных теоретических и экспериментальных исследований, в которых представлены главные точки зрения. Согласно одной из них, известной как теория ассоциаций, предполагается, что научение достигается благодаря повторению событий.

Согласно другой позиции, которой придерживаются сторонники теории влечений и установок, для достижения определенных результатов в научении необходимо изменение внутреннего состояния организма. Как мы увидим дальше, «одна лишь ассоциативная» концепция оказывается несостоятельной для анализа того, что же происходит в мозгу при научении.

Сторонники теории ассоциаций подразделяются на две категории: одни из них предпочитают язык ответов, другие — язык стимулов. И те и другие полагают, что поведение определяется только набором стимулов, организованных по принципу вероятности, причем значение этих стимулов определяется их вероятностью (Estes, 1959). Сторонники теории стимулов полагают, что значение стимулов определяется условиями эксперимента, то есть главным образом вычисленными отношениями между стимулами. Сторонники теории ответов считают, что стимулы приобретают значение благодаря многократно осуществляющимся актам поведения, вследствие чего само поведение становится «саморегулируемым» (Guthrie, 1942).

Pис. XIV—3. Некоторые значения понятий «стимул» и «ответ» в различных языках.

Pис. XIV—4 Экстирпация глазного пузырька для демонстрации процесса индукции хрусталика в глазе, Б — поперечное сечение через А по оси X — Y, В — то же самое через несколько дней (Hamburger, 1961).

Pис. XIV—5. A — после имплантации кусочка почки мыши в гаструлу тритона, мозг, расположенный рядом с навальными placodes, глазными и ушными пузырьками, уже начал формироваться; Б — кусочек печени тритона, имплантированный в оболочку эктодермы гаструлы и обработанный раствором яда, дифференцируется на мозговой пузырек и несколько назальных placodes (Holtfreter and Chuang, см. Young, 1957).

Pис. XIV—6. Ответы лягушки при раздражении участка кожи, пересаженного со спины на живот. Результаты перемещения лоскутов кожи молодой лягушки. Подобные пересадки способствуют развитию врожденных механизмов пигментации лягушки, что происходит после метаморфозы, как это видно на Pис. А и Б, где изображена взрослая лягушка сверху и снизу. Вследствие перемещения лоскута кожи со спины на живот прерванные волокна дорсальных корешков спипальных нервов регенерируют в коже живота, и наоборот. При раздражении пересаженного участка кожи возникают противоположные по характеру поведенческие реакции (потирание спины вместо живота, и наоборот). Это значит, что центральная нервная система благодаря развитию сенсорных аксонов в пересаженном участке кожи получает знания скорее о локальном участке кожи, чем об общей топографии поверхности тела и топологии центральной нервной системы (Sperry, см. Eddc, 1967).

Pис. XIV—7. Эксперимент по изучению моторики, дополняющий опыт, показанный на pис. XIV—6. Пересаженные конечности действуют (во время плавания) так, как если бы они были на своем первоначальном месте. Если правые лапы пересаживаются на место левых, они продолжают работать как правые конечности, несмотря на новую иннервацию. Возникающее в результате этого поведение может не соответствовать требуемому, как это видно на рисунке, где животное пытается плавать, но совершает при этом движения, отдаляющие, а не приближающие его к пище И в этом случае приобретенная компетентность определяется периферической тканью. Эти результаты трудно объяснить с точки зрения обычных представлений о нервных связях. Я объясняю эти факты (Pribram, 1961, 1965) тем, что пространственно-временные структуры нервных импульсов становятся теми кодами, которые опознаются периферической тканью. Подобные пространственно-временные структуры начинают декодироваться в центральной нервной"т: истеме по мере ее развития независимо от путей, по которым они передаются Эти структуры импульсов специфичны по отношению к периферическим структурам, так как каждая периферическая иннервация характеризуется специфическим размером волокон, которые определяют скорость проведения нервного импульса (Quilliam, 1956; Thomas, 1956; см Weiss, 1950, Hamburger, 1961)

Подход к проблеме регуляции поведения с позиций теории простого совпадения стимулов и подкрепления сталкивается с рядом фундаментальных вопросов: 1) может ли происходить научение при отсутствии действия (то есть подкрепленного поведения) и, если это возможно; 2) что способствует научению, когда животное выполняет действие?

Мы уже знаем, что научение может осуществляться и без действия. Когда в относительно постоянной ситуации организму многократно предъявляются экспериментально контролируемые сигналы, происходит привыкание организма.

В 1960-х годах нейрофизиологи много занимались проблемой привыкания. В результате их исследований наше понимание этого процесса радикально изменилось. Рассмотрим кратко очень важный эксперимент, выполненный Е. Н. Соколовым в Москве (1963). Испытуемому, у которого записывалась электроэнцефалограмма, кожио-гальваиическая реакция и плетизмограмма, с нерегулярными интервалами предъявлялись звуковые сигналы определенной интенсивности и длительности (см. Рис. III—1). В начале эксперимента наблюдались характерные изменения указанных физиологических показателей. Эти реакции, известные как ориентировочные, сопровождали изменение поведения. По ходу эксперимента показатели ориентировочного рефлекса постепенно ослабевали, пока звуковой сигнал вообще не перестал вызывать какой-либо эффект. Испытуемый привык к сигналам. Тогда Соколов уменьшил интенсивность звука, не изменив других характеристик сигнала. У испытуемого сразу же снова, появились ориентировочные реакции, проявлявшиеся в указанных показателях.

Таким образом, рассуждал Соколов, привыкание не может быть просто каким-то утомлением сенсорных и нервных элементов. Скорее всего, в центральной нервной системе должна сформироваться некая модель стимула, с которой сравниваются все поступающие сигналы. Любые изменения сигнала вызывают ориентировочную реакцию. Соколов проверил свое предположение, предъявив испытуемому, у которого уже обнаружилось привыкание, более короткие звуковые сигналы. Ориентировочная реакция вновь появлялась в момент, когда такие укороченные звуки прекращались. В этом случае реакции, проявляющиеся в ЭЭГ, КГР и плетизмограмме, возникали в ответ на неожиданное наступление тишины.

Как мы уже знаем, множество фактов подтверждает существование самоадаптирующегося механизма, своего рода фильтра, через который проходят поступающие сигналы и с которым они сопоставляются. Этот фильтр можно рассматривать как закодированное представительство (образ) ранее действовавших сигналов, возникающих в результате взаимодействия организма со средой. Этот фильтр формируется постепенно, он изменяется под влиянием сигналов рассогласования (то есть лишь частичного совпадения) и приводит организм к состоянию «ожидания» внешних изменений. Нервные процессы, лежащие в основе этого самоадаптирующегося механизма, были уже детально рассмотрены, и Брунер (1957) в работе о «перцептивной готовности» изложил свои взгляды на значение для психологии экспериментально подтвержденных процессов ожидания. В данной работе я буду говорить об этих результатах, пользуясь терминами «готовность ткани», «компетентные участки мозга» в том смысле, в каком их употребляют эмбриологи при описании развития организма.

Биологическая концепция, согласно которой ткань должна быть «компетентной», для того чтобы дифференцироваться, является результатом ряда работ, авторы которых пытались наглядно показать, как возникает и контролируется процесс дифференциации ткани, то есть как начинается ее развитие. Толчком к развитию служит, в сущности, химическое взаимодействие между «компетентной» тканью и организующими воздействиями среды, которые направляют развитие этой ткани. Классическим примером является один из ранних экспериментов, в котором развитие хрусталика определялось глазным пузырьком. Контакт между этим пузырьком и внешним слоем эпидермы стимулирует пузырек к образованию хрусталика на месте контакта Если глазной пузырек удален, эпидерма не способна превратиться в хрусталик (см. Рис. XIV—4).

Этот эксперимент поставил целый ряд проблем, из которых родилось новое направление исследований в экспериментальной эмбриологии, имевшее поразительное сходство с направлением исследований в экспериментальной психологии и этологии. Сначала предполагалось, что индуктор действует только как пусковой механизм (триггер); так, в классическом примере считалось, что эпителий головного конца уже «предрасположен» к образованию хрусталика и требуется только сигнал к старту Эта концепция индуктора была опровергнута двумя видами данных. Во-первых, было доказано методом трансплантации, что зачаток глаза превращается в хрусталик не обязательно в коже, взятой из головного конца эмбриона, но, например, и из эпителия туловища. Во-вторых, в других экспериментах по трансплантации было показано, что та область головного конца, в которой обычно формируется хрусталик, является полипотенциальной и, следовательно, вовсе не предназначена для формирования только одного хрусталика. Например, если участок головной эпидермы, иэ которой обычно формируется хрусталик, соединяется с индуктором слухового органа, то иэ этого участка разовьется ухо; если он соединяется с обонятельным индуктором, то образуется орган обоняния (см. Рис. XIV—5).

Кроме этих фактов, существуют другие, которые показывают, что реагирующая ткань должна быть «готова» или «компетентна», то есть она должна находиться в соответствующем состоянии реактивности, чтобы индукция стала эффективной. Например, ткань, процесс превращения которой в различные специализированные структуры уже «запущен», совершенно не отвечает на индукцию. Далее, было обнаружено, что индукторы действуют независимо от принадлежности животного к тому или другому виду Один и тот же индуктор может быть эффективным по отношению к ткани, принадлежащей животным различных видов, родов и даже отрядов Следовательно, можно предположить, что в основе действия индукторов лежат химические свойства, общие для многих организмов (мы будем подробнее говорить об этом дальше). По-видимому, химические агенты определяют общий характер воздействия индуцируемой структуры, тогда как наследственные механизмы клеток этой структуры определяют ее точную форму. Например, если участок кожи, взятый с боковой поверхности туловища эмбриона лягушки, трансплантируется на голову саламандры, чтобы сформировать соответствующие структуры из ткани саламандры, то у эмбриона саламандры будет развиваться голова саламандры, но с рядом признаков, типичных для лягушки (см. Рис. XIV—6 и XIV—7).

В результате большого числа химических экспериментов постепенно утвердилось мнение, что рибонуклеиновая кислота (РНК) является наиболее вероятным, а возможно, и единственным веществом, которое ответственно за эффект индукции (см. Niu, 1959), хотя и рибонуклеопротеины, и стероиды не могут быть полностью исключены из этого процесса. В большинстве случаев рибонуклеаза разрушает эффект индукции, хотя остается нерешенным вопрос, оказывает ли рибонуклеаза какие-либо иные воздействия на индуцируемую ткань, в которой нарушается процесс дифференциации. Однако более прямые доказательства роли РНК в процессе индукции были получены в опытах с демонстрацией эффекта индукции РНК, выделенной из различных органов. Было показано и то, что выделенная из различных органов РНК способна стимулировать реципиентную ткань к тому, чтобы она превращалась в различные специфические структуры. Эти эксперименты свидетельствуют о том, что в организме существует много видов РНК, каждый из которых имеет свои специфические функции.

Итак, сторонники теории ассоциаций считают, что изменения поведения возникают всякий раз, когда события (стимулы) происходят одновременно или если такие одновременно происходящие стимулы (события) возникают благодаря ответам организма. Факты привыкания показывают, что «стимулы» с позиций теории ассоциаций должны рассматриваться как «проксимальные»; воздействие становится стимулом вследствие частичного совпадения «входной» информации с состоянием центров, которое в свою очередь формируется благодаря предшествующим частичным совпадениям центральных состояний и информации, поступающей от внешних воздействий. Таким образом, в любой отрезок времени центральные механизмы должны быть «компетентны», готовы к тому, чтобы обеспечить фон, на котором возникают стимулы. Следовательно, связь стимулов нужно рассматривать не как некую неопределенную, случайную, вероятную «ассоциацию» а как биологически детерминированный процесс, Который организует взаимоотношения контекста (фона) и воздействия стимула. Если это так, то теория совпадения стимулов и теория ожидания сближаются с точки зрения процессов, происходящих в центральной нервной системе.

Таким образом, простого случайного сочетания, как такового, как фактора научения, — не существует, и эта концепция должна быть заменена биологической концепцией, основанной на принципе «компетентности»; наборы воздействий-стимулов (по существу, врожденных, хотя они и модифицируются в результате опыта) кодируются в центрах, которые приобретают «компетентность» по отношению к последующим наборам воздействий, создаваемых стимулами.

Этот процесс модификации поведения напоминает процесс эмбриогенеза, последний определяется унаследованными, врожденными свойствами, пробуждаемыми к жизни стимулирующей функцией среды, в которой растут клетки, Стимулирующая функция сама по себе специфична, но эта специфичность несколько иная, чем генетический потенциал. Генетическая «компетентность» индивидуально специфична (она специфична для каждого вида, рода, отряда). Наследственные факторы предполагают общность прошлого с будущим, допуская определенные вариации внутри каждого отдельного поколения. Индукторы, напротив, неспецифичны по отношению к индивидам, видам и так далее, поскольку существуют относительно простые химические агенты — РНК, общие для всех живых организмов. Таким образом, индукторы обеспечивают ту присущую всему живому общность, которая открывает возможность модификаций механизмов «компетентности» в отдельных поколениях в соответствии с требованиями момента.

Поиск по сайту: