Отдел аскомикотовые грибы. Общая характеристика. Особенности протекания жизненного цикла. Представители

Отдел аскомикотовые, или сумчатые грибы (Ascomycota) один из обширнейших отделов грибов, включающий более 50 000 видов (включая около 16 000 видов лишайниковообразующих грибов), с широким диапазоном жизненных форм. Сюда относятся дрожжи, представленные одиночными почкующимися клетками, многочисленные микроскопические грибы и грибы с крупными плодовыми телами, достигающими нескольких сантиметров, а у некоторых видов – 10–30 см (сморчки, строчки и др.). Все это многообразие грибов связано общим происхождением и имеет ряд общих черт.

Основной признак аскомикотовых – формирование в результате полового процесса сумок, или асков – замкнутых одноклеточных структур, содержащих определенное число эндогенных аскоспор (2–128), обычно восемь.

Вегетативное тело большинства аскомикотовых – разветвленный гаплоидный мицелий, состоящий из одноядерных или многоядерных клеток. Монадные стадии отсутствуют. Перегородки (септы) образуются в мицелии аскомикотовых упорядоченно, синхронно с делением ядер. Септа развивается центрипетально – от стенок гифы к центру. В центре септы остается пора, через которую передвигается цитоплазма, а также могут мигрировать органеллы клетки, даже ядра. Поры в септах играют существенную роль в переносе питательных веществ по гифам в зону роста.

У некоторых аскомикотовых (например, дрожжи) настоящего мицелия нет, а вегетативное тело представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками, иногда образующими псевдомицелий.

Настоящие ткани у аскомикотовых формируются только у высокоспециализированных паразитов насекомых из класса лабульбениомицетов – Laboulbeniomycetes, вегетативное тело которых – рецептакул – состоит из настоящей ткани.

Основные полисахариды, входящие в состав клеточных стенок аскомикотовых, – хитин и глюканы (полимеры D-глюкозы, отличающиеся от целлюлозы характером связи между мономерами). Содержание хитина у аскомикотовых ниже, чем у хитридиомикотовых и зигомикотовых, и составляет не более 20–25 % от всех полисахаридов клеточной стенки (у ряда хитридиомикотовых – до 60 %). У дрожжей хитин содержится в небольших количествах (например, у Saccharomyces – около 1 %), а у некоторых он отсутствует (род Schizosaccharomyces). Большую часть полисахаридов клеточной стенки составляют глюканы (до 80–90 %). У дрожжей кроме глюканов обнаружены маннаны – полимеры маннозы.

В цикле развития многих аскомикотовых большую роль играет бесполое размножение. Споры бесполого размножения – конидии – образуются на гаплоидном мицелии экзогенно (реже эндогенно) на конидиеносцах разного строения. Конидиеносцы образуются на мицелии одиночно, соединяются в пучки (коремии) или подушечки (спородохии), развиваются плотным слоем на поверхности сплетения гиф (ложа) или внутри шаровидных или грушевидных структур с отверстием на вершине (пикниды).

Конидиальные спороношения развиваются в период вегетации грибов и служат для их массового расселения. У паразитов они обычно образуются на живых растениях, а сумчатые спороношения (за немногими исключениями) – после отмирания растения или его частей в конце вегетации или после перезимовки.

У некоторых аскомикотовых конидиальное спороношение неизвестно, у других оно преобладает в цикле развития. В отдельных группах этого класса сумчатая стадия образуется редко. Иногда ее трудно обнаружить в природе и получить в искусственной культуре грибов, поэтому многие аскомикотовые как в природе, так и в коллекциях культур чаще встречаются в конидиальной стадии.

Конидиальные стадии многих аскомицетов имеют самостоятельные видовые наименования, нередко более распространенные, чем названия сумчатых стадий. Например, многие пенициллы и аспергиллы, образующие сумчатые стадии, более известны под названиями их конидиальных стадий. Так, широко используемый в генетических исследованиях аскомицет эмерицелла лежачая – Emericella nidulans – обычно называют аспергиллом лежачим – Aspergillus nidulaiis. В Международном кодексе ботанической номенклатуры, который регулирует употребление названий растений, содержится специальный пункт, разрешающий использовать наряду с основным видовым названием аскомицета по его сумчатой стадии название его конидиальной стадии в тех случаях, когда речь идет именно об этой стадии гриба.

Для большого числа грибов, встречающихся в природе в гаплоидной конидиальной стадии, совершенные (половые) стадии, телиоморфы, неизвестны. Такие грибы относят к формальному отделу дейтеромикотовые, или несовершенные (анаморфные) грибы.

Типичный для аскомикотовых половой процесс – слияние двух специализированных клеток мицелия, не дифференцированных на гаметы. Такие клетки обычно называют гаметангиями, а тип полового процесса – гаметангиогамией. Однако «гаметангии» аскомикотовых не гомологичны настоящим гаметангиям, в которых развиваются гаметы, а происходят, вероятно, от недифференцированных копулирующих ветвей мицелия соматогамных грибов.

У ряда аскомикотовых половой процесс сходен с зигогамией зигомикотовых. Гаметангии разного пола морфологически сходны или малоразличимы и представляют выросты или веточки мицелия. После их слияния сразу наступает кариогамия, и сумка развивается непосредственно из зиготы. Однако в отличие от большинства зигомикотовых в многоядерных гаметангиях аскомикотовых сливаются только два ядра. Зигота не переходит в состояние покоя, а сразу развивается в сумку. В цикле развития таких аскомикотовых имеются только гаплоидная и диплоидная фазы.

У более высоко организованных аскомикотовых наблюдаются дифференциация и усложнение строения гаметангиев. Женский гаметангий состоит из двух частей – аскогона и нитевидно вытянутой трихогины, мужской гаметангий – одноклеточный. При слиянии содержимое антеридия по трихогине переходит в аскогон. После плазмогамии гаплоидные ядра разного пола сразу не сливаются, а объединяются попарно, образуя дикарионы. Из аскогона вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся. Эти гифы ветвятся и разделяются септами на двухъядерные клетки.

На аскогенных гифах развиваются сумки. Конечная клетка такой гифы загибается крючком, ядра дикариона располагаются в месте перегиба и одновременно делятся. Пара ядер разного пола остается в месте перегиба крючка, одно ядро переходит в его кончик, еще одно – в основание. Затем образуются две перегородки, отделяющие одноядерные конечную (верхушка крючка) и базальную (основание крючка) клетки. В результате слияния этих клеток восстанавливается дикарион и образуется нижняя клетка, из которой крючок может сформироваться повторно. Средняя двухъядерная клетка крючка развивается в сумку. Сумка увеличивается в размерах, ядра дикариона сливаются, диплоидное ядро делится редукционно и, затем, митотически. Вокруг образовавшихся восьми гаплоидных ядер обосабливается цитоплазма, и формируются аскоспоры.

В результате образования аскогенных гиф увеличивается число сумок, а, следовательно, и аскоспор, развивающихся из одного аскогона. Формирование сумок по способу крючка с восстановлением дикариона в его базальной клетке и повторным образованием крючков обеспечивает расположение сумок пучком или слоем, что облегчает активное освобождение аскоспор.

В цикле развития высших аскомицетов чередуются, таким образом, три фазы: длительная – гаплоидная, в течение которой происходит бесполое размножение, непродолжительная – дикарионтическая (аскогенные гифы) и очень короткая – диплоидная (молодая сумка с диплоидным ядром).

По строению оболочки и функциям сумки делят на две группы:

1 Протуникатные сумки имеют тонкую недифференцированную оболочку, которая разрушается или растворяется, пассивно освобождая аскоспоры. Такая сумка служит только местом формирования спор и не участвует в их распространении.

2 Эутуникатные сумки характеризуются более плотными, оболочками, часто со специальными приспособлениями для вскрытия сумки. Они активно участвуют в распространении аскоспор. Строение оболочки эутуникатных сумок может быть двух типов:

а) оболочка унитуникатных сумок относительно тонкая и выглядит однослойной, на вершине сумок обычно имеется апикальный аппарат различного – строения, служащий для их вскрывания (оперкулятные сумки вскрываются крышечкой, иноперкулятные – щелью и разрывом на вершине);

б) битуникатные сумки имеют двухслойную оболочку, состоящую из жесткого наружного и эластичного внутреннего слоев. При созревании аскоспор наружный слой оболочки разрушается, начиная с вершины, внутренний слой под действием повышенного тургорного давления растягивается, и аскоспоры активно выбрасываются.

Для многих аскомикотовых характерна морфологическая редукция полового процесса. У некоторых представителей этого класса антеридии отсутствуют или не функционируют. В этом случае их функции могут выполнять конидии, вегетативные гифы или мелкие специализированные клетки, называемые спермациями. Спермации часто образуются на другом мицелии, на значительном расстоянии от аскогона, и переносятся токами воздуха, каплями дождя, насекомыми. У некоторых аскомицетов трихогина хемотропична и подрастает к спермациям или конидиям совместимого типа.

В случае отсутствия обоих гаметангиев, дикарионтизация происходит в результате слияния клеток вегетативных гиф одного или двух совместимых мицелиев – соматогамии. Иногда дикарионы формируются без слияния клеток в результате попарной ассоциации ядер в аскогоне или в вегетативных клетках гифы.

В сумке аскомицетов обычно формируется восемь аскоспор. Однако наблюдаются многочисленные отклонения от типа. Форма аскоспор очень разнообразна – от шаровидных или эллипсоидальных до нитевидных. Они могут быть одноклеточными или иметь поперечные перегородки, реже – поперечные и продольные перегородки (муральные аскоспоры). Аскоспоры могут иметь разнообразные придатки, играющие роль в их распространении, например, слизистые придатки у копрофильных грибов. У одних видов сумки образуются непосредственно на мицелии, у других – в специальных вместилищах: плодовых телах и аскостромах.

Настоящие плодовые тела развиваются по аскогимениальному типу, при котором перидий (оболочка) плодового тела образуется после плазмогамии из гаплоидных вегетативных гиф, которые оплетают аскогенные гифы и сумки.

Различают следующие типы плодовых тел:

1) клейстотеций – замкнутое плодовое тело, сумки расположены беспорядочно или упорядоченным слоем («гимением»), споры высвобождаются пассивно при разрушении перидия;

2) перитеций – полузамкнутое, обычно кувшиновидное плодовое тело с отверстием на вершине, сумки расположены слоем, чередуются со стерильными элементами: настоящими парафизами (растут между сумками от основания перитеция), апикальными парафизами (врастают в полость перитеция сверху), в носике перитеция иногда наблюдаются перифизы – короткие гифы, направленные к выходу;

3) апотеций – открытое, обычно чашевидное плодовое тело, на верхней стороне которого расположен гимений – упорядоченный слой сумок и парафиз.

Настоящие плодовые тела могут развиваться как непосредственно на мицелии, так и на стромах – плотных сплетениях гиф различной формы, размера и консистенции. В отличие от ложных плодовых тел (аскостром) они всегда имеют собственную оболочку (перидий). Такие плодовые тела имеют слой из сумок и стерильных гиф (парафиз) – гимений. Развитие плодовых тел называют аскогимениальным.

Ложные плодовые тела (аскостромы) развиваются по асколокулярному типу. Сначала закладывается строма из переплетающихся гиф. В ней происходит половой процесс. Аскогенные гифы и появляющиеся на них сумки раздвигают или разрушают ткань стромы, освобождая в ней полость (локулу). Каждая локула содержит одну или несколько сумок. Строма над локулой разрушается и образуется отверстие, через которое освобождаются аскоспоры. По внешнему виду аскостромы часто похожи на перитеции, но отличаются от них отсутствием перидия, их оболочкой служит плектенхима стромы.

Поиск по сайту: