Отдел синезеленые водоросли. Общая характеристика.
Основные порядки и представители.
Отдел Cyanophyta включает около 2 тыс. видов, широко распространенных в разнообразных водных и вневодных биотопах, их индивиды одноклеточные или многоклеточные, «простые» или колониальные. Они могут быть прикрепленными и неприкрепленными к субстрату, неподвижными или способными к скользящему движению, однако жгутиков и ресничек никогда не образуют. Особи Cyanophyta обычно микроскопические, но колониальные индивиды у ряда видов (например, у Nostoc pruniforme) могут измеряться сантиметрами.
Для одноклеточных Cyanophyta характерна коккоидная форма строения тела. Для многоклеточных – нитчатая (трихомальная), реже разнонитчатая. Очень редко наблюдается определенная тенденция к пластинчатому или объемному расположению клеток. Жгутиковая (монадная) форма строения тела отсутствует.
Обязательной составной частью тела особей класса Гормогониефициевых водорослей является трихом – нитевидное (неразветвленное или разветвленное) образование, состоящее из одного, реже двух – многих рядов физиологически взаимосвязанных клеток. Понятие «нить» шире понятия «трихом». Только в простейшем случае нить гормогониевых представлена одним трихомом, чаще в ее состав входит помимо трихома (или группы трихомов), также влагалище (т.е. слизистый чехол вокруг трихома), а нередко и другие образования (гетероцисты, акинеты и т.п.).
Различают трихомы: 1) гомоцитные – их клетки не дифференцированы по форме и функциям; 2) гетероцитные с неразветвленными или разветвленными трихомами – состоят из клеток неодинаковых по форме и функциям: вегетативных и особых (гетероцисты, акинеты). Морфологически наиболее прогрессивной формой строения тела особей синезеленых водорослей является та, которая характеризуется разветвленными многорядными гетероцитными трихомами, нарастающими с помощью специальной верхушечной клетки и имеющие тенденцию к объемному (или пластинчатому) расположению клеток.
Гетероцисты и акинеты возникают из вегетативных клеток. При образовании гетероцистсодержимое вегетативной клетки становится гомогенным, более бледным (до бесцветного) или желтоватым. Оболочка исходной для них клетки утолщается, становится двухконтурной; на полюсах появляются поры и другие полярные структуры (пробки, полярные зернышки). Гетероцисты принимают участие в вегетативном размножении и в процессе фиксации атмосферного азота. Акинеты (споры, точнее покоящиеся споры, покоящиеся клетки) – это особые одноклеточные образования, выполняющие функцию сохранения жизни в неблагоприятных условиях, а в тех случаях, когда они образуются на особях в количестве большем, чем одна – то и функцию размножения.
Размножение
1 Вегетативное– деление клеток, колоний, фрагментация нитей на отдельные участки таллома – гормогонии; реже встречается размножение гонидиями, кокками, планококками. Гонидии – мелкие клетки со слизистой оболочкой, отделяющиеся от таллома или располагающиеся внутри эндоспор. Кокки – одноклеточные фрагменты таллома, не имеющие четко выраженной оболочки. Планококки – мелкие клетки, способные к самостоятельному движению.
2) собственно бесполое (экзо- и эндоспорами).
Типичного полового процесса нет, но обнаружены парасексуальные процессы, т.е. явления, при которых происходит только частичное объединение геномов разных клеток, например, трансформация.
ПОРЯДОК ХРООКОККАЛЬНЫЕ – CHROOCOCCALES
В порядок Chroococcales в настоящее время включают представителей, ранее относившихся к 2 самостоятельным классам – Chroococcophyceae и Chamaesiphonophyceae.
По уровню организации хамесифонофициевые водоросли занимали промежуточное положение между хроококкофициевыми и гормогониефицивыми водорослями, но все же имели больше сходства с хроококкофицивыми. В настоящее время их объединили в один таксон с хроококковыми.
Представители порядка Chroococcales встречаются в виде одноклеточных индивидов или чаще образуют колонии. Колонии бывают «простыми» и сложными. «Простые» колонии состоят из отдельных клеток «простых» цианоидов, соединенных между собой слизью. Сложные колонии состоят из двух и более сложных цианоидов, внешне сходных с «простыми» колониями.
Строение и форма колоний зависит от способа деления клеток и особенностей слизеобразования. При делении клеток в двух взаимно перпендикулярных плоскостях образуются однослойные пластинчатые колонии (Merismopedia). Деление клеток в трех взаимно перпендикулярных плоскостях ведет к образованию колоний в виде куба (Eucapsis). Если при делении в трех взаимно перпендикулярных плоскостях дочерние клетки смещаются и ускоряется деление клеток на периферии, то образуются колонии типа Gloeocapsa. У видов рода Microcystis деление клеток происходит во многих плоскостях, и поэтому клетки располагаются беспорядочно по всей толщине слизи, а форма колоний может быть самой разнообразной.
Колониальная слизь соединяет простые и сложные цианоиды колоний. Она бывает гомогенной или дифференцированной, в виде последовательно вставленных один в другой слизистых пузырей (виды родов Gloeocapsa). Иногда колониальная слизь образует тяжи (Gomphosphaeria) или конусовидные трубки (Woronichinia). Колониальная слизь бывает бесцветная или окрашенная в сине-зеленые, сероватые, оливковые, бурые, красноватые, фиолетовые, черные тона.
Хроококкальным водорослям свойственно вегетативное размножение. Одноклеточные водоросли делятся надвое в одном, двух, трех – многих плоскостях. Колониальные индивиды размножаются делением колоний, образованием эндогенных колоний, с помощью обычных вегетативных клеток и спор. В пределах деления колоний различают фрагментацию колоний, т. е. разрыв их на несколько частей, собственно деление колоний, или перешнуровывание предварительно несколько удлинившейся материнской колонии, и почкование колоний, т. е. образование на материнской колонии выступов (горбиков), со временем отделяющихся от нее.
Для некоторых представителей характерно образование спор собственно бесполого размножения (эндо- и экзоспор), т.е. бесполое размножение.
Представители: Microcystis aeruginosa – микроцистис синевато-зеленый, M. toxyca, M. flos-aquae, M. purpurea, Gloeocapsa magna, Eucapsis alpina.
Перечисленные порядки ранее относились к классу Hormogoniophyceae. Их представители характеризуются нитчатой (трихомальной) формой строения тела особей и способностью к образованию гормогониев, т. е. специальных фрагментов трихомов, способных к активному (произвольному) движению и прорастанию в новые особи.
Индивиды многоклеточные, «простые» или колониальные (с многоклеточными цианоидами). «Простые» индивиды содержат один трихом и наиболее соответствуют термину «индивид» в смысле «особь», «организм». Колониальные индивиды обычно возникают из одного «простого» и имеют признаки, характеризующие их как целое (наличие общего «скелета» в виде общих влагалищ, т. н. перидерма, особых способов размножения, например почкования, и, по сути, соответствуют эуколониям (настоящим колониям), т. е. колониям в узком понимании. К колониям в широком смысле слова наряду с колониальными индивидами (колониальными организмами) относятся также колонии индивидов, например сплетения нитей осциллаториальных водорослей. В отличие от колониальных индивидов колонии индивидов – образования менее целостные. Они нередко возникают из многих, ранее обособленных особей и часто соответствуют поселениям индивидов.
Нити могут соответствовать «простым» и колониальным индивидам, быть разветвленными или неразветвленными. Ветвление нитей бывает настоящим и ложным. Настоящим ветвлением, называют такое, при котором наблюдается ветвление трихомов. При ложном ветвлении нитей ветвятся только влагалища.
Рост особей происходит за счет деления вегетативных клеток (или сходных с ними клеток гомоцитных трихомов), осуществляющегося обычно в плоскости, поперечной к продольной оси трихома, что ведет к линейному расположению клеток. В случае продольного деления могут образоваться многорядные нити и нити с настоящим ветвлением.
Размножение, как правило, вегетативное (случайной фрагментацией, гормогониями, акинетами и др.). Собственно бесполое размножение не характерно. Эндоспоры обнаружены только у отдельных представителей. Экзоспоры не найдены. Половое размножение и жгутиковые стадии отсутствуют.
Наиболее характерно для представителей перечисленных порядков водорослей размножение с помощью гормогониев, которые у многих форм образуются по всей длине трихома путем распада его на внешне невидоизмененные части. Однако нередко гормогонии образуются в определенных частях нити (например, на верхушке ветвей) и представляют собою относительно дифференцированные образования. Их возникновению нередко предшествует деление клеток материнского трихома. У гормогониевых водорослей с влагалищами гормогонии могут освобождаться путем активного выползания. Различают первичные гормогонии, образующиеся в результате прорастания акинет, и вторичные гормогонии, возникающие путем фрагментации трихомов.
Порядок Осциллаториальные – Oscillatoriales
Дифференциация клеток по форме, функциям и локализации отсутствует. Нити неразветвленные или с ложным ветвлением. Трихомы однорядные, неразветвленные, в зрелости относительно симметричные, со сходными концами, гомоцитные. Только конечные клетки иногда отличаются от друга по форме. Гетероцисты и акинеты отсутствуют. Наиболее известны 3 семейства.
Представители: Oscillatoria limnetica (О. озерная), O. planctonica (О. планктонная), O. tenuis (О. тонкая), O. formosa (О. стройная), Lyngbya contorta.