Следующим этапом эмбриогенеза является гаструляция. В результате гаструляции образуется гаструла, состоящая из трех зародышевых листков: наружного - эктодермы; внутреннего - энтодермы и среднего - мезодермы.
Существуют несколько способов возникновения гаструлы:
1. Инвагинация. При таком способе образования гаструлы происходит впячивание части однослойной бластодермы внутрь бластоцеля. При этом впячивание формирует полость первичного кишечника или гастроцель. Однако в большей или меньшей степени сохраняется и бластоцель. Кроме этого имеется бластопор - или первичный рот - отверстие для сообщения зародыша с внешней средой. Позднее у первичноротых (червей, моллюсков и членистоногих) бластопор превращается в дефинитивный рот взрослого организма. У другой группы организмов - вторичноротых (к которым относятся и хородовые) бластопор превращается в анальное отверстие, а рот возникает на переднем конце тела.
2. Иммиграция. Этот способ образования гаструлы характерен для многих кишечнополостных. Он заключается в том, что часть клеток бластулы активно перемещается внутрь бластоцеля, образуя энтодерму.
3. Деляминация. Гаструла образуется путем расщепления клеток бластодермы на два слоя - энто- и эктодерму.
4. Эпиболия. Таким способом формируется гаструла у животных с резко выраженным телолецитальным строением яиц. Более крупные бластомеры вегетативного полюса делятся медленнее, чем меньшего размера бластомеры анимального полюса. В результате формируются зародышевые листки гаструлы, однако бластопор, как правило, отсутствует.
При сочетании нескольких видов гаструляции говорят о смешанном способе гаструляции (например, у амфибий при образовании гаструлы имеет место инвагинация и эпиболия).
У большинства животных в процессе гаструляции возникает и третий зародышевый листок - мезодерма - располагающийся в бластоцеле между экто- и энтодермой. У первичноротых мезодерма образуется телобласти- ческим способом. Так, у этой группы животных на границе между экто- и энтодермой по бокам бластопора находятся клетки - телобласты - которые делясь формируют мезодерму.
У вторичноротых мезодерма образуется энтероцельным путем. При этом мезодерма формируется путем карманоподобных выступов первич-
ного кишечника, которые затем обособляются от кишечника, превращаясь во вторичную полость тела - целом
Гисто- и органогенез. Производные зародышевых листков.
Гистогенез – процесс дифференцировки тканей.
Органогенез – процесс формирования органов.
Системогенез – процесс формирования систем органов.
В ходе гисто- и органогенеза деление клеток и их перемещения продолжаются, но ведущую роль приобретают процессы дифференцировки клеток и зародышевых листков.
Из клеток эктодермы образуются - нервная пластинка, которая затем формирует центральную и периферическую нервную систему; клетки мозгового слоя надпочечников, пигментные клетки. Кроме того, производными эктодермы являются и компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпидермис кожи, волосы, ногти, потовые, сальные и млечные железы, эмаль зубов, эпителий ротовой полости и прямой кишки.
Клетки мезодермы принимают участие в формировании хрящевого и костного скелета, соединительнотканного слоя кожи, скелетных мышц, а также органов кровеносной, выделительной и половой систем организма.
Производными энтодермы являются эпителий кишечника и связанные с ним печень, поджелудочная железа, а также эпителий легких и дыхательных путей.
Однако, необходимо учитывать, что большинство органов являются производными двух или трех зародышевых листов.
В ходе органогенеза зародышевые листки, занимая определенное положение друг по отношению к другу, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными группами клеток, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это явление называется эмбриональной индукцией.