 |
|
|
Архитектура Астрономия Аудит Биология Ботаника Бухгалтерский учёт Войное дело Генетика География Геология Дизайн Искусство История Кино Кулинария Культура Литература Математика Медицина Металлургия Мифология Музыка Психология Религия Спорт Строительство Техника Транспорт Туризм Усадьба Физика Фотография Химия Экология Электричество Электроника Энергетика |
КЛЕТОЧНОЕ СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ОРГАНИЗМА
Увеличительные приборы.Простейший увеличительный прибор - это лупа. Она представляет собой увеличительное стекло выпуклое с двух сторон (линза), через которое можно видеть предмет увеличенным в 2,5 – 10 раз. Иногда в 20-25 раз. Ручная лупа – линза, вставленная в специальную оправу с ручкой или с футляром, который служит вместо ручки. Препаровальная лупа состоит из оправы, в которую вставлены две линзы, и штатива – подставки со стеклянными предметным столиком и зеркалом, укрепленным под столиком. Исследуемый предмет кладут на столик, а с помощью зеркала устанавливают наиболее удобное освещение объекта. Особенно это важно, когда объект прозрачный (тонкий срез стебля). Микроскоп – сложный оптический прибор, который дает увеличение в десятки, сотни и даже тысячи раз. Главной частью светового микроскопа являются системы окуляров и объектов, соединенных тубусом. Объектив – это системы нескольких линз в металлической оправе. Окуляр вставляется в тубус, но обращен к глазу наблюдателя. На окуляре и объективах цифрами указана кратность увеличения, которое они дают. Окуляры бывают с 7х, 10х, 15х увеличением, объективы с 8х, 40х, 90х увеличением. При умножении кратности увеличения объектива на кратность увеличения окуляра мы получаем общее увеличение микроскопа, при котором рассматривается объект. Тубус и предметный столик укреплены на штативе. На предметном столике против объектива имеется отверстие, через которые проходит свет. Направление и сила света регулируется зеркалом и конденсором. Зеркало крепится под предметным столиком. Оно двустороннее, одна сторона плоская, другая вогнутая. У основания тубуса крепится револьвер с гнездами для объективов, револьвер вращается по часовой и против часовой стрелки (при работе вращать только по ходу часовой стрелки).
У основания штатива расположены два винта: большой макровинт перемещает тубус на десятые доли см, малый или плоский микровинт перемещает тубус на десятые доли мм. Предметный столик служит для расположения на нем исследуемого объекта и может перемещаться. Под предметным столиком располагается конденсор с ресовой диафрагмой, с ручкой конденсора, который перемещает его вверх, вниз. Электронный микроскоп увеличивает исследуемый объект в десятки тысяч раз и работает с помощью потока электронов. Клетка и ее строение. Клетка – основная структурная единица одноклеточных, колониальных и многоклеточных растений. Особенностью растительной клетки является наличие плотной оболочки в которой заключено внутреннее содержимое. Во внутреннем содержимом клетки различают живое вещество - протопласт и неживые внутриклеточные включения, производные протопласта, которые являются продуктами его жизнедеятельности.
Рис. 2. Схема строения растительной клетки (электронная микроскопия): 1 - ядро; 2 - ядерная оболочка (две мембраны - внутренняя и внешняя - и перинуклеарное пространство); 3 - ядерная пора; 4 - ядрышко (гранулярный и фибриллярный компоненты); 5 - хроматин (конденсированный и диффузный);
Наиболее важной составной частью клетки является живое содержимое протопласт. Протопласт – активное живое содержимое клетки. Протопласт состоит из двух структурных систем: цитоплазмы и ядра. Производными протопласта являются оболочка и включения в протопласт, оформленные и неоформленные, накапливающиеся обычно в вакуолях. Цитоплазма представляет собой полужидкое прозрачное вещество. В молодой клетке она занимает всю полость, но затем появляются вакуоли. Цитоплазма отделена от клеточной оболочки и от вакуоли мембранами. Мембрана, граничащая с оболочкой, получила название плазмалеммы. В плазмалемме имеются мельчайшие поры. На ней расположены ферменты, расщепляющие различные вещества. Плазмалемма участвует также в защитной функции, управляет проницаемостью клетки - поглощением и выделением веществ.
Плазмалемма тесно связана с оболочкой и внутренним содержимым клетки. Мембрана, окружающая вакуоль, называется тонопластом. Тонопласту присуща избирательная проницаемость и способность к активному проведению различных веществ. Среднюю часть цитоплазмы, заключенную между поверхностными мембранами, обычно называют мезоплазмой. В мезоплазме различают основное структурное вещество - матрикс и находящиеся в нем структурные элементы в виде внутренних мембран и гранул. Матрикс или гиалоплазма составляет основу цитоплазмы. Гиалоплазма -бесцветная коллоидная система, обеспечивающая взаимодействие всех структур цитоплазмы. Гиалоплазма пронизана микротрубочками и микрофиламентами. Их образование и распад обеспечивают обратимые переходы участков гиалоплазмы из золя в гель. Микротрубочки – надмолекулярные агрегаты со строго упорядоченным расположением молекул белка тубулина. Способны к самосборке и распаду. Участвуют в формировании жгутиков, ресничек, ахроматинового веретена, во внутриклеточном транспорте. Микрофиламенты – нити белка актина, способные сокращаться. Совокупность микрофиламентов и микротрубочек составляет цитоскелет, который влияет на изменение формы клетки и перемещение внутриклеточных структур. Цитоплазма – бесцветная, более или менее вязкая жидкость. Химический состав цитоплазмы очень сложен. В нее входят углерод, кислород, водород, азот, калий, кальций, сера, фосфор и др. элементы. Главнейшие вещества, из которых состоит цитоплазма, - сложные органические соединения - белки, липиды и нуклеиновые кислоты. Кроме того, в ней содержатся углеводы, минеральные вещества и вода. В среднем в цитоплазме содержится в % воды: - 80, белков - 12, липидов - 5, нуклеиновых кислот - 2, углеводов - 2. Многообразные функции цитоплазмы выполняют специализированные обособленные органеллы. Главные свойства цитоплазмы - биологические, которые характеризуют ее как живую материю: метаболизм, раздражимость, рост, развитие, размножение, движение. Метаболизм (обмен веществ) - химические изменения, происходящие в нормальной живой материи. Сюда входят процессы синтеза органических веществ, дыхания, питания. Под раздражимостью подразумевается способность цитоплазмы реагировать на воздействие внешних факторов: света, температуры, силы тяжести, химических веществ и др. Рост и развитие цитоплазмы означает увеличение ее массы и дифференциацию, т.е. в данном случае это необратимые изменения. Размножение - способность цитоплазмы воспроизводить себе подобное. Движение цитоплазмы - ее неотъемлемое свойство, связано с гиалоплазмой. Она находится в постоянном движении, хотя не всегда заметном. Движение цитоплазмы регулирует обмен веществ в клетке. Различают два типа движения цитоплазмы: вращательное и струйчатое. Вращательное - это движение вдоль стенок клетки по кругу. Струйчатое движение хорошо видно в клетках, где имеется несколько вакуолей. Движение цитоплазмы происходит вокруг каждой вакуоли. В многоклеточных организмах содержимое клеток связано между собой благодаря тончайшим нитям цитоплазмы - плазмодесмам, которые пронизывают оболочку. Таким образом, растительный организм представляет собой единое целое, а не простое собрание клеток. Плазмодесмы видны в микроскоп только после специальной обработки препарата. По своим физико-химическим свойствам цитоплазма является сложной системой гидрофильных коллоидов, - бесцветная коллоидная система, обеспечивающая взаимодействие всех структур цитоплазмы. Коллоидные частицы цитоплазмы обладают способностью набухать, и она обычно представляет гидрозоль, т.е. коллоидную систему с преобладанием воды. При отдаче воды цитоплазма переходит в гель (созревшие семена). Цитоплазма обладает вязкостью, т.е. способностью принимать различную форму, и эластичностью, благодаря которой она после деформации возвращается к исходному состоянию. Многообразные функции цитоплазмы выполняют специализированные обособленные органеллы. ЭПС обнаружена в 1945 году и представляет систему взаимосвязанных каналов, пузырьков, цистерн, заполненных жидким содержимым. ЭПС пронизывает мезоплазму во всех направлениях и связана как морфологически, так и функционально с поверхностными мембранами цитоплазмы и ядра, а также со всеми остальными органоидами клетки и вакуолями. Это способствует обмену веществ между внешней средой и протопластом клетки, а также между его отдельными органоидами. Благодаря большой мембранной поверхности ЭПС обладает повышенной физиологической активностью. На ее мембранах имеются многочисленные ферменты, которые участвуют в различных биохимических процессах. Бывает гладкая ЭПС и шероховатая, или гранулярная. На гладкой образуются различные вещества небелковой природы (жиры, углеводы и др.). На гранулярной расположены мельчайшие гранулы - рибосомы, при участии которых осуществляется синтез белков.
Рис. 3. Эндоплазматическая сеть.
Рибосомы обнаружены в 1953 г. Представляют собой мельчайшие шаровидные или слегка утолщенные тельца. Рибосомы свободно лежат в мезоплазме, а также прикрепляются в большом количестве к наружной поверхности мембран ЭПС и ядра. Химический состав различных органоидов очень сходен и характеризуется содержанием белка и РНК, которые присутствуют в рибосомах в равных количествах. В них осуществляется важнейшая функция клетки - биосинтез белка. Митохондрии - были обнаружены в конце XIX века, но функции и ультраструктура их изучены лишь в середине XX в. Митохондрии имеют шаровидную или продолговатую форму, оболочку, состоящую из наружной и внутренней мембран, пространство между которыми заполнено жидкостью. От внутренней мембраны в полость митохондрий выдаются выступы - кристы. Кристы значительно увеличивают ее общую активную поверхность. Кристы могут быть в виде пластинок или трубочек, простых или разветвленных. В растительных клетках чаще встречаются митохондрии с трубчатыми кристами. Митохондрии тесно связаны с участками ЭПС и наружной ядерной мембраной. Это способствует обмену веществ между митохондриями, цитоплазмой и ядром. В состав митохондрий входят белки, фосфолипиды, РНК, ферменты и витамины. Они меняют свое положение в клетке, увлекаемые токами цитоплазмы, а так же благодаря активному перемещению. Они могут размножаться простым делением. Функция их состоит в осуществлении окислительных процессов и в освобождении потенциальной энергии, заключенной в питательных веществах. В митохондриях накапливается аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), которая является продуктом ряда сложнейших реакций. АТФ - главный источник энергии, за счет которой осуществляется вся жизнедеятельность клетки. АТФ доставляет энергию, необходимую для синтеза разнообразных органических соединений, для всасывания и выделения клеткой различных веществ и т.д.
Рис. 4.Схема строения митохондрии (по данным электронной микроскопии): А - митохондрия с кристами: 1 - наружная мембрана; 2 - внутренняя мембрана; 3 - гребни, направленные внутрь митохондрии; Б - митохондрия с трубочками.
Комплекс Гольджи имеет мембранную структуру и состоит из плоских мешочков или цистерн, расположенных параллельно; связанных с ними трубочек. Комплекс Гольджи имеет различную форму и изменяется в процессе онтогенеза клетки, причем в молодых клетках он представлен в большем количестве, чем в старых. Он соединен с ЭПС, а также часто располагается около ядра. Функция - накопление в цистернах, а затем выведение из клетки таких веществ, как вода, сахар, эфирное масло, слизи и др. Часто с его помощью из клеток удаляются продукты распада. Комплекс Гольджи участвует в синтезе углеводов, формировании клеточной оболочки и новых участков плазмалеммы, а также играет важную роль в образовании вакуолей, клеточной стенки.
Рис. 5. Комплекс Гольджи.
Сферосомы - структурные тельца цитоплазмы. Функция - синтез жиров, что подтверждается наличием в них жира и отдельных ферментов, необходимых для синтеза липидов. Сферосомы трудно отличить от жировых капель, однако в отличие от последних они содержат белки и РНК. Микротрубочки - состоят из белковых глобул, расположены спирально или прямолинейными рядами, выполняют механическую функцию, обеспечивая подвижность и сокращаемость органоидов клетки. Они осуществляют перемещение органоидов в места, которые определяются физиологическими потребностями клетки, а также осуществляют расхождение хромосом. Значительное количество их расположено в плазмолемме, вблизи клеточной оболочки, где они, очевидно, участвуют в построении целлюлозных фибрилл формирующейся оболочки. Лизосомы - обнаружены в середине ХХ в. Внутри лизосом находится матрикс, в центре которого расположена вакуоль, содержащая гидролитические ферменты, вызывающие расщепление (лизис) органических веществ. На поверхности лизосом находится плотная мембрана, которая препятствует проникновению ферментов в цитоплазму, так как это привело бы к разрушению и гибели самой клетки. Они типичные органоиды животной клетки, некоторые авторы наличие их в растительной клетке отрицают. Ядро - самый большой органоид клеток, был описан в 1831 г. Р. Броуном. Форма ядра чаще шаровидная или слегка вытянутая. Ядро обладает очень сложной структурой, как и цитоплазма. Оно представляет собой систему коллоидов, но более плотной и вязкой консистенции. Ядро не смешивается с цитоплазмой и не растворяется в ней. Ядро покрыто двумя белково-липидными мембранами, которые отсутствуют в период митотического деления. В ядерных мембранах имеются поры, через них осуществляется обмен между ядром и цитоплазмой. Содержимое ядра называется кариоплазмой. В ней находится самое большое число ядрышек и особое вещество - хроматин, который виден перед делением ядра в виде тонких нитей и плотных зерен различной величины. Ядро - центр управления всеми жизненными процессами - обменом веществ, движением, размножением. В ядре сосредоточена основная масса ДНК, которая является носителем генетической информации.
Рис. 6. Ядро.
Пластиды - это органоиды, являющиеся особенностью растительной клетки. Впервые упоминание о них было сделано в 1676 г. А. Левингуком. В 1882 г. они были подробно описаны А. Шимпером, который и дал им название, используемое до настоящего времени. Пластиды погружены в цитоплазму. Они различаются по форме, окраске и подразделяются на хлоропласты, хромопласты, лейкопласты. Хлоропласты содержат пигмент хлорофилл, который придает им зеленую окраску. Образование хлоропласта может происходить только в присутствии света и при наличии железа. В хлоропластах присутствует хлорофилл а, в, с, д, е и т.д., а также пигменты-каротиноиды. В хлоропластах обнаружены ДНК и РНК. Они имеют дисковидную форму, способны к активному движению. Хлоропласты имеют двойную белково-липидную мембрану. Под мембраной находится бесцветное вещество – матрикс, или строма, которая пронизана системой внутренних мембран - ламелл. Они переходят в дисковидные замкнутые мешочки - тиллакоиды, которые собраны в плотные столбики - граны. В гранах сосредоточена основная масса хлорофилла. Благодаря хлорофиллу, который способен поглощать лучистую энергию солнца, в хлоропластах совершается важнейший физиологический процесс - фотосинтез.
Рис. 7. Пластиды: 1 - лейкопласты возле ядра в кожице листа традесканции; 2 - хромопласты в клетках плодов: а - ландыша; б - шиповника; в- рябины; 3 - хлоропласты с мелкими крахмальными зернами в клетках листа мха Funaria hydrometrica.
Хромопласты - пластиды желтого или красно-оранжевого цвета. Их окраска обусловлена присутствием ксантофилла, каротина и др. пигментов. В хромопластах также содержится РНК, и для них характерно разнообразие формы, которая зависит от происхождения. Хромопласты встречаются почти во всех органах растений. Лейкопласты являются наиболее мелкими из всех видов пластид и не содержат пигментов. Они бесцветны, чаще шаровидной, но могут быть палочковидной и веретеновидной формы. Формируются вокруг клеточного ядра. Основная функция - накопление питательных веществ (крахмал, белок). Вакуоли. В процессе роста, развития клетки в ней появляются полости - вакуоли (вакуус - пустой), ограниченные тонопластом. В них находится клеточный сок, который представляет собой комплекс веществ, вырабатываемых клеткой. Это слабоконцентрированный водный раствор минеральных и органических соединений. Химический состав клеточного сока варьирует, но чаще имеет кислую реакцию. В клеточном соке находятся углеводы (глюкоза, фруктоза, сахароза, мальтоза, инулин), алкалоиды (хинин, кофеин, морфин, никотин, анабазин, колхицин и др.), гликозиды, дубильные вещества - танины и другие сложные физиологически активные соединения. К пигментам клеточного сока относятся антоцианы, антохлоры и антофены. Антоцианы придают окраску в кислой среде и имеют красные тона, в щелочной среде - сине-голубые (мак, василек). Антохлоры - пигменты желтого цвета (лютик, коровяк и т.д.). В клеточном соке много различных органических кислот - щавелевая, яблочная, лимонная, винная, которые играют огромную роль в обменных процессах. Органические соли в клеточном соке встречаются в растворенном состоянии и в виде кристаллов. Наиболее распространены кристаллы щавелево-кислого кальция. Кристаллы бывают простые - одиночные, игольчатые (рафиды), в виде друз (сростки кристаллов), сферокристаллы и т.д. Из минеральных солей представлены нитраты (соли азотной кислоты), фосфаты (соли фосфорной кислоты), хлориды (соли соляной кислоты). В клеточном соке, как и в цитоплазме, могут находиться ферменты. Они строго специфичны по своему действию. Каждый фермент действует только на одну или две химические связи. В клеточном соке также находятся витамины - их около 40, фитогормоны, фитонциды, антибиотики. Клеточные включения.В процессе жизнедеятельности клетки образуются различные вещества, которые являются включениями. Включения клетки представляют собой вещества, временно выведенные из обмена, или конечные ее продукты. Существуют жидкие и твердые включения. Очень часто в виде включений откладываются запасные питательные вещества, они являются продуктами первичного обмена. Они накапливаются в клетках растений в течение вегетационного периода и используется частично зимой, а главное - весной в период бурного роста и цветения растения. У однолетников они концентрируются в семенах или плодах. Главнейший и наиболее распространенный из них - полисахарид крахмал. Его молекула состоит из огромного числа молекул глюкозы. В клетках крахмал легко переходит в сахар и сахар в крахмал, что позволяет растению быстро накапливать этот ценный полисахарид или использовать его для создания других органических веществ в процессах дыхания и роста клеток. Крахмал в качестве запасного питательного вещества широко встречается в растениях. Его много откладывается в подземных органах. Широко распространено у растений отложение запасных жиров в виде липидных капель в цитоплазме. Наиболее богаты ими семена и плоды. Во время прорастания семян они гидролизуются с образованием растворимых углеводов. Жиры - наиболее калорийное запасное вещество. Запасные белки – наиболее часто встречаются в виде алейроновых зерен в клетках семян. Они имеют различную форму и размеры. Продуктами вторичного обмена веществ являются соли щавелевой кислоты, дубильные вещества, алкалоиды, смолы и другие. Среди них широко распространены эфирные вещества, смолы, оксалат кальция. Роль их не вполне ясна. Некоторые представляют собой отбросы, возникающие как побочные продукты в обмене веществ. Однако многие из них в процессе приспособительной эволюции приобрели и другие функции, например смолы препятствуют гниению. Наиболее распространенным шлаком является оксалат кальция - конечный продукт жизнедеятельности протопласта, образующийся как приспособление для выведения из обмена веществ излишков кальция. Поэтому он откладывается в основном в тех органах и тканях, которые периодически сбрасываются (опадающие листья, опадающие почечные чешуи). Оксалат кальция откладывается в виде кристаллов. Формы их разнообразны. Это могут быть одиночные многогранники, рафиды, пачки игольчатых кристаллов, кристаллический песок – скопление множества одиночных кристаллов, друзы – шаровидные сростки призматических кристаллов. К клеточным включениям относятся и физиологически активные вещества клетки. Процессы роста и развития клетки регулируются веществами, продуцируемыми цитоплазмой, к ним относятся: ферменты, витамины, фитогормоны, фитонциды и антибиотики. При разрушении клетки эти вещества сохраняют свою активность. Клеточная оболочка. Особенностью растительной клетки является клеточная оболочка, которая образует на поверхности клетки протопласт в процессе своей жизнедеятельности. Она защищает протопласт от внешних воздействий и придает клетке форму и прочность. Половые клетки не имеют клеточной оболочки. Она изменяется в зависимости от возраста. Клеточная оболочка обладает значительной прочностью на растяжение. В состав оболочки входят целлюлоза (клетчатка), гемицеллюлоза и пектиновые вещества. Молекулы целлюлозы имеют нитчатую структуру и, располагаясь параллельно, группируются в пучки – мицеллы, которые, в свою очередь, образуют более крупные структурные элементы - фибриллы, промежутки между которыми заполнены основным веществом оболочки (матриксом), состоящим из пектиновых веществ и гемицеллюлозы. В растительной клетке различают первичную и вторичную оболочки. Каждая вновь образовавшаяся клетка после деления сразу окружается очень тонкой прозрачной оболочкой. Это оболочка первичная - состоит из гемицеллюлозы и воды. Рост ее заканчивается, когда клетка перестает расти. После прекращения роста первичной оболочки начинает формироваться вторичная оболочка, вещества которой откладываются на внутреннюю поверхность первичной оболочки. В состав вторичной оболочки входит главным образом целлюлоза. Между первичными оболочками соседних клеток находится прослойка межклеточного пектинового вещества, которая называется срединной пластинкой. Клеточная оболочка имеет поры. Поры двух смежных клеток, как правило, совпадают. Поры бывают простые и окаймленные. Клеточная оболочка может видоизменяться в процессе жизнедеятельности, пропитываясь различными веществами, (кутинизация, одревеснение, опробковение, ослизнение, минерализация). Поступление из окружающей среды в клетку веществ, необходимых для жизнедеятельности осуществляется на основе диффузии, осмоса и адсорбции. Диффузия и осмос. Процесс диффузии лежит в основе многих биологических явлений. Проникновение молекул при непосредственном соприкосновении или через проницаемую перепонку называется диффузией. Проникновение молекул веществ через полупроницаемую мембрану по градиенту концентрации получило название осмоса. От концентрации раствора зависит величина осмотического давления, чем она выше, тем выше осмотическое давление. Адсорбция. Молекулы и ионы веществ, проникающих в клетку, прежде всего адсорбируются на поверхностном слое цитоплазмы - плазмалемме. Следовательно, первым этапом в поступлении веществ в клетку из окружающей среды является адсорбция. Затем вещество, поглощаемое плазмалеммой, передается в мезоплазму. Таким образом, поступление в клетку различных веществ представляет собой сложный биологический процесс, тесно связанный с различными физико-химическими явлениями. Напряженное состояние клеточной оболочки называется тургором. Плазмолиз - обратное явление тургору. Поскольку концентрация ионов и молекул различных соединений в клетке выше, чем в окружающей среде (например, в почве), то в ней развивается сосущая сила, которая приводит к поглощению воды. Эта сила количественно равна осмотическому давлению клеточного сока. Разбуханию клетки противодействует сопротивление клеточной стенки, получившее название - тургорного давления.
Рис. 8. Клеточная стенка: а - схема строения клеточной стенки; б - схема участия аппарата Гольджи в построении клеточной стенки; в - детальная структура клеточной стенки;
По мере поступления воды осмотическое давление (Р) клеточного сока и сосущая сила (S) уменьшаются, а тургорное давление (Т), возрастает до тех пор, пока они не уравновесят друг друга. Затем поглощение воды прекращается. Эта зависимость выражается уравнением S = Р - Т. При полном плазмолизе тургор равен нулю, а сосущая сила клетки - величине ее осмотического давления. В случае полного насыщения клетки водой тургорное давление равно осмотическому, вследствие чего сосущая сила будет равна нулю, и поступление воды в клетку прекращается. Деление клеток. Наиболее распространенным способом образования новых клеток является деление. Известно 3 способа деления растительных клеток: амитоз (прямое деление), митоз (непрямое деление) и мейоз (редукционное деление). Амитоз - прямое деление - не претерпевает сложных изменений. С помощью перетяжек происходит разделение ядра на две равные или неравные части. Амитоз встречается в некоторых клетках тканей растений и животных: в тканях растущего клубня картофеля, стенке завязи пестика и др. Митоз является основным способом деления и сопровождается сложными изменениями в клетке. Он начинается с деления ядра и протекает в несколько фаз. Перед каждым делением клетки в ядре совершаются сложные биохимические процессы, подготавливающие его к следующему делению. Период между двумя делениями получил название интерфазы. В митозе различают профазу, метафазу, анафазу, телофазу, которые характеризуются отдельными изменениями, происходящими в ядре и самой клетке. В результате митоза образуются две одинаковые клетки с таким же, как материнский, набором хромосом. Редукционное деление характеризуется уменьшением числа хромосом, т.е. совершается переход от диплоидного набора хромосом к гаплоидному. Мейоз включает два последовательных деления клеточного ядра: первое, обычно редукционное, сопровождается уменьшением числа хромосом вдвое, второе – эквационное (уравнительное), при котором клетки сохраняют гаплоидный набор хромосом. В каждой из них различают те же стадии, что и в мейозе: профазу, метафазу, анафазу, телофазу. Рост клетки. Образовавшиеся в результате деления клетки проходят путь постепенного развития, который складывается из нескольких последовательных этапов эмбриональной фазы, фазы роста или растяжения, фазы дифференциации и наконец отмирания. Эмбриональные клетки отличаются небольшими размерами и содержанием густой зернистой цитоплазмы. Они располагаются плотно без межклетников, имеют тонкую пектиновую оболочку. В этой фазе характерно сильное развитие ЭПС и рибосом. В фазе роста происходит увеличение размера клеток, разжижение цитоплазмы и образование немногочисленных крупных вакуолей. Возрастает общее количество рибосом, митохондрий и пластид. Сформировавшиеся клетки разных типов отличаются наличием определенных пластид, степенью развития митохондрий, диктиосом, и др. органоидов клетки. Рост клетки - это развитие ее от момента возникновения в результате предшествующего деления до разделения на две новые клетки или до ее смерти. У постоянно делящихся клеток (клетки образовательных тканей) жизненный цикл совпадает с митотическим. Вся их жизнь проходит в эмбриональной фазе. Большая часть клеток многоклеточного организма не способна к делению. Развитие их обычно ограничивается пресинтетическим периодом интерфазы. Функциональные особенности и специфические структуры эти клетки приобретают в процессе клеточной дифференцировки. Значительно (иногда в 100 раз и более) увеличивается объем клетки, главным образом, за счет увеличения объема вакуолей и формирования центральной вакуоли. Ядро оттесняется в постенный слой цитоплазмы. Все клеточные структуры усиленно работают. Ядро направляет и регулирует деятельность клетки через процесс синтеза белков. Белки-ферменты направляют затем все остальные синтетические процессы в клетке (фаза роста). Образуются специализированные клетки, имеющие разную форму и строение, выполняющие специфические функции. В связи с этим изменения, происходящие в них, различны. В фотосинтезирующих клетках преимущественное развитие получают хлоропласты, в опорных клетках за счет активности аппарата Гольджи формируются мощные вторичные клеточные стенки и т.д. Темп процесса дифференцировки может существенно различаться у разных клеток: от нескольких часов до нескольких месяцев (фазы дифференцировки и зрелости). Фаза старения клетки связана с ослаблением жизненных процессов и прогрессирующим упрощением строения. Уменьшаются объем цитоплазмы и число органелл за счет их самопереваривания. Когда клетка отмирает, целостность ее мембран нарушается, происходит глобальный автолиз остатков протопласта, приводящий к очищению полости клетки. После определенного периода активной деятельности клеток наступает постепенное отмирание их протопласта, затем происходит их рассасывание, т.е. завершается процесс отмирания. Клеточное строение растений. Клетка – это структурная единица живых организмов, представляющая собой определенным образом дифференцированный участок цитоплазмы, окруженной клеточной мембраной. Функциональная клетка является основной единицей жизнедеятельности организмов. Известно, что они бывают одноклеточными (например, различные бактерии, многие виды водорослей, низшие грибы) или многоклеточными. В одноклеточных организмах клетка выполняет все функции живого организма – питание, движение, размножение. У большинства видов растений тело состоит из огромного количества клеток, которые специализируются на выполнении отдельных функций. Эти клетки образуют различные ткани. Впервые клеточное строение у растений наблюдал и описал англичанин Роберт Гук (1665 г.), рассматривая под микроскопом срез пробки. Живую материю делят на два подцарства - прокариот и эукариот. К прокариотическим организмам относятся бактерии и цианобактерии; все остальные организмы – от одноклеточных простейших до многоклеточных растений – эукариотические. Клетки организмов этих подцарств обладают общими свойствами: у них сходны основные системы обмена веществ, энергообеспечения и др. Но между ними и много различий. Во-первых, у прокариотических клеток молекулы ДНК, определяющие наследственные свойства, не собраны в виде клеточного ядра, характерного для эукариотических клеток. Во-вторых, у прокариотических клеток нет многих специальных структур внутри клеток, так называемых органоидов, характерных для эукариотических клеток. Эукариотические клетки более сложно организованы, они могут специализироваться в очень широких пределах и входить в состав многоклеточных организмов. По своей структуре и основным биохимическим свойствам разные клетки очень сходны, что говорит о единстве их происхождения на заре возникновения мира живого. ТКАНИ Ткани - это совокупность клеток, имеющих общее происхождение, одинаковую форму и выполняющих одну и ту же функцию. Ткани появились у растительных организмов в результате длительного эволюционного процесса в связи с выходом растений на сушу. Ткани классифицируют на: образовательные или меристемы и постоянные - основные, покровные, механические, проводящие, выделительные. Образовательная (меристематическая) ткань локализована в определенных участках тела. Функция ее заключается в том, что она дает начало всем постоянным тканям. Клетки этой ткани находятся в постоянном митотическом делении. Форма клеток паренхимная, содержит густую цитоплазму, большое количество митохондрий и рибосом, крупное ядро. Вакуоли, как правило, отсутствуют. Клеточная оболочка тонкая, целлюлозная. Клетки без межклетников. По происхождению образовательные ткани бывают первичные и вторичные. Из первичных развиваются первичные постоянные ткани; из вторичных - все вторичные постоянные ткани. По расположению в органах растений различают верхушечные, боковые и вставочные меристемы. Верхушечные меристемы располагаются на верхушке стебля и на кончике корня, обеспечивая рост органа в длину. По происхождению они всегда первичные. Боковые меристемы залегают сбоку органов, располагаясь параллельно их поверхности и обусловливают их рост в толщину. По происхождению могут быть первичными и вторичными. Первичные - перицикл, прокамбий. Вторичные - камбий и пробковый камбий (феллоген) – формируются позднее из меристем или постоянных тканей путем их дифференцировки. Из прокамбия и камбия образуются проводящие ткани, из феллогена - пробка. Вставочные – боковые меристемы, находятся в стеблях злаков над узлами, а также в основании листа. Благодаря вставочной меристеме стебли злаков могут выпрямиться после полегания. Раневые меристемы. Образуются при повреждении тканей и органов. Живые клетки, окружающие поражённые участки, дифференцируются и начинают делиться, т.е. превращаются во вторичную меристему. Раневые меристемы образуют каллус – плотную ткань беловатого или желтоватого цвета, состоящую из паренхимых клеток разнообразных размеров, расположенных беспорядочно. Из каллуса может возникнуть любая ткань или орган растения. Покровные ткани расположены снаружи всех органов растений на границе с внешней средой. Покровные ткани по происхождению бывают первичными и вторичными. Первичная покровная ткань - эпидерма состоит из плотно сомкнутых клеток, однослойная, не содержит хлорофилла. Эпидерма покрывает молодые органы побега, защищая их от высыхания и препятствуя проникновению микроорганизмов, а также обеспечивает газообмен и транспирацию. Для сообщения с внешней средой в эпидермисе образуются специальные приспособления, называемые устьицами. Устьице представляет собой сложный аппарат, образованный двумя замыкающими клетками, между которыми остается межклетник - устьичная щель. Под устьицем расположена воздушная полость. Замыкающие клетки двудольных растений имеют бобовидную (или почковидную) форму и располагаются у двудольных растений в беспорядке. У однодольных растений они палочковидной формы с расширенными концами (гантелевидная форма) и располагаются в определенном порядке. В механизме открытия и закрытия устьиц участвуют замыкающие клетки, в которых имеются хлоропласты. Снаружи эпидермис покрыт кутикулой. Клетки эпидермы имеют живой протопласт, обычно с хорошо развитой эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи. Покровная ткань корня называется эпиблемой – это первичная однослойная поверхностная ткань. Она представлена тонкостенными клетками, лишенными кутикулы, с вязкой цитоплазмой, с большим числом митохондрий (активное поглощение веществ происходит с затратой энергии). В отличие от эпидермиса не является только защитной тканью, она выполняет и функцию всасывания из почвы воды с растворенными в ней минеральными веществами. В связи с этим клетки эпиблемы имеют тонкую оболочку, хорошо пропускающую воду, и обладают способностью образовывать корневые волоски, которые тесно соприкасаются с частицами почвы.
Рис. 9. Устьице.
Вторичной покровной тканью, заменяющей кожицу на многолетних стеблях и корнях, является перидерма. Формированию передермы предшествует появление вторичной образовательной ткани пробкового камбия (феллогена). Феллоген – это один слой клеток боковой вторичной меристемы. Начало ему дает или сам эпидермис, или клетки основной паренхимы первичной коры. Клетки пробкового камбия делятся в тангентальном направлении, т.е. параллельно поверхности органа и дифференцируются в 2 различные ткани. Наружу они откладывают клетки пробки, а внутрь образуется основная ткань - феллодерма. В результате возникает комплекс из образовательной (феллоген), основной (феллодерма) и покровной ткани (пробка), получивший название - перидерма. Пробка надежно защищает растение от потери воды, проникновения паразитов, колебаний температуры. Для сообщения с внешней средой в пробковой ткани образуются особые приспособления - чечевички. Формирование чечевички начинается с появления бугорка, на вершине которого затем образуется разрыв. Они обычно закладываются под устьицами эпидермиса.
А Б Рис. 10. А – чечевичка; Б - перидерма: 1 – замыкающий слой; 2 – выполняющий слой; 3 – феллоген; 4 – пробка; 5 – феллодерма.
В местах заложения чечевичек пробковый камбий дифференцируется не в клетки пробки, а в рыхло расположенные клетки живой выполняющей ткани, под давлением которых происходит разрыв на вершине чечевички. Лишь у некоторых древесных перидерма защищает стволы в течение всей жизни, у большинства же из них она заменяется коркой. На стволах развивается несколько перидерм, каждая последующая закладывается глубже предыдущей. Живые ткани, заключенные между слоями пробки, отмирают, и формируется покровный комплекс – корка. Корка состоит из нескольких слоев пробки и заключенных между ними отмерших тканей. Основные ткани - занимают в органах растений наибольший объем. По своему назначению основные ткани являются прежде всего питающими, хотя могут выполнять и другие функции. Клетки основных тканей живые, паренхимные, разнообразные по форме: округлые, эллиптические, циллиндрические и т.д., расположены обычно довольно рыхло, с большими межклетниками. Клеточные оболочки - тонкие целлюлозные, но иногда утолщаются и одревесневают. Особенностью является свойство их клеток при определенных условиях приобретать способность к делению и давать начало вторичной меристеме. В зависимости от выполняемых функций, происхождения и строения основные ткани подразделяются на несколько типов. Ассимиляционная (хлоренхима) - участвует в процессе фотосинтеза, содержит хлоропласты, располагается в подземных органах под покровной тканью. Особенно хорошо развита в листьях и зеленых стеблях. Характерно наличие межклетников, облегчающих газообмен. Делится на столбчатую, губчатую и складчатую. Столбчатая хлоренхима – это плотная ткань, клетки ее вытянуты; содержит большое количесво хлоропластов. Губчатая хлоренхима – состоит из округлых или овальных клеток с хорошо развитыми межклетниками. Складчатая – представлена в мезофиле игловидных листьев хвойных растений. Запасающая - накапливает питательные вещества, располагаясь в клубнях, корневищах, луковицах, плодах, семенах и редко в листьях. Особенности ее строения зависят от характера запасных веществ. Если это крахмал, то клетки содержат много лейкопластов, если белок, то много мелких вакуолей, содержащих алейроновые зерна и т.д. Поглощающая - располагается во всасывающей части корня, под покровной тканью. Водоносная - у растений, обитающих в засушливых условиях (кактус, алоэ); ее клетки накапливают воду. В вакуолях клеток водоносной паренхимы имеются слизистые вещества, удерживающие влагу. Воздухоносная (аэренхима) - развивается у растений, произрастающих в условиях увлажнения. Для нее характерно наличие больших межклетников. Выполняет вентиляционные, отчасти дыхательные функции, обеспечивая ткани кислородом. Механические ткани. Функция их - придание растению прочности, они противостоят ветру, буре, дождю и др. внешним воздействиям. Характерной особенностью клеток механической ткани является утолщение их оболочек. Кроме того, клеточные оболочки часто пропитываются лигнином и одревесневают, что повышает их прочность. Клетки этой ткани плотно прилегают друг к другу. Различают следующие механические ткани: колленхима, склеренхима и склереиды. Колленхима - первичная по происхождению ткань, служит для укрепления молодых растущих органов растений. Располагается под эпидермисом листа, стебля, преимущественно встречается у двудольных растений. Клетки колленхимы вытянуты в длину, живые часто содержат хлоропласты и имеют паренхимную форму. Характерно неравномерное утолщение клеточных оболочек. В зависимости от этого ее делят на уголковую - утолщение по углам клетки и пластинчатую - утолщаются тангентальные (параллельные поверхности органа) стенки.
Рис. 11. Колленхима: а - уголковая колленхима в черешке листа свеклы; б - пластинчатая колленхима в стебле подсолнечника: 1 - кутикула; 2 - эпидерма; 3 – колленхима.
Склеренхима - это важнейшая механическая ткань, которая встречается в органах почти всех высших растений. Клетки ее представляют собой длинные вытянутые, плотно расположенные волокна с заостренными концами. Клеточные оболочки у них утолщаются равномерно и имеют хорошо выраженное слоистое строение. Оболочки клеток одревесневают и обладают исключительной прочностью и упругостью. В клеточной оболочке склеренхимы по мере ее утолщения образуются четко выраженные поровые каналы. В сформировавшейся склеренхиме живое содержимое клеток отмирает и она представляет собой мертвую механическую ткань. По происхождению бывает первичная и вторичная. По положению и структуре различают лубяные (входящие в состав флоэмы) и древесные волокна (волокна ксилемы). Лубяные волокна расположены в периферической части органов и отличаются значительной длиной, достигая у некоторых растений нескольких десятков сантиметров. Оболочки лубяных волокон большинства прядильных растений, за исключением льна, обычно скоро одревесневают. Они очень плотно соединены между собой. Соединяясь друг с другом, образуя лубяной пучок. Древесные волокна (либриформ) разлагаются ближе к центру и имеют длину, не превышающую 2,5 мм. Оболочки их всегда одревесневают и утолщаются. Помимо своей основной функции, они могут служить вместилищами для накопления питательных веществ и проведения воды.
Рис. 12. Лубяные волокна: 1 – полость клетки; 2 – утолщённая оболочка.
Склереиды – структурные элементы механической ткани, обычно возникают из клеток основной паренхимы в результате утолщения и лигнификации их оболочек. Располагаются по одиночке или образуют скопления. Склереиды представляют собой мертвые паренхимные клетки с толстой одревесневшей оболочкой и бывают разнообразные по форме - округлые, овальные, ветвистые. В оболочке обычно хорошо выражены слоистость и поровые каналы. Склереиды имеют первичное происхождение. К ним относятся каменистые и ветвистые клетки. Функция склереид – противостоять сдавливанию, но иногда они защищают части растений от поедания животными. Встречаются в различных органах растений - листьях, плодах.
Рис. 13. Каменистые клетки (склереиды): 1 – полость клетки, 2 - поровые каналы, 3 – утолщённая оболочка. Проводящие ткани – образуют в теле растения непрерывную разветвленную систему, соединяющую все органы. Функция их заключается в проведении по растению воды с растворенными в ней питательными веществами. Клетки этих тканей имеют вытянутую форму, перегородки между ними или полностью разрушаются или имеют многочисленные отверстия. Передвижение питательных веществ в растении осуществляется по двум основным направлениям: от корней к листьям - вода с растворенными минеральными веществами и от листьев к корням передвигаются органические вещества, вырабатываемые в процессе фотосинтеза. Передвижение веществ в растении происходит по различным элементам проводящих тканей. Каждый ток растворов идет по своему типу проводящих тканей, восходящий – трахеальный (сосуды, трахеиды), нисходящий - ситовидный (ситовидные трубки). Сосуды или трахеи. Сосуды состоят из вертикального ряда расположенных одна над другой клеток, между которыми разрушаются поперечные перегородки, образуя полые трубки. Клеточные оболочки у них древеснеют и утолщаются, живое содержимое в каждом членике отмирает. Сосуды достигли наибольшего развития у покрытосеменных растений. В зависимости от характера утолщения клеточной оболочки различают несколько типов сосудов: кольчатые, спиральные, сетчатые, лестничные, пористые. Длина их может быть равна нескольким метрам. Основная функция сосудов – проведение воды и минеральных веществ, но весной по ним подаются к почкам и органические вещества. Трахеиды - отличаются от сосудов тем, что представляют собой отдельные замкнутые клетки с заостренными концами. Передвижение воды и минеральных веществ осуществляется через разнообразные поры, находящиеся в оболочке трахеид, и поэтому по ним передвижение воды идет медленнее, чем по сосудам. Трахеиды так же, как и сосуды, имеют утолщенные и одревесневшие стенки. Но они являются более древними и примитивными проводящими элементами, чем сосуды. Длина их колеблется от десятых долей миллиметра до нескольких сантиметров. Они выполняют не только проводящую функцию, но и механическую, придавая органам растений прочность. В стенках сосудов и трахеид образуются различного вида поры - простые, окаймленные. Трахеиды как более примитивный тип проводящих элементов характерны для более древних представителей растительного мира (голосеменных). Ситовидные трубки - по ним происходит передвижение растворенных в воде органических веществ. Они состоят из вертикального ряда живых, удлиненных клеток, расположенных одна над другой, и содержат хорошо выраженную цитоплазму. Поперечные перегородки между клетками ситовидных трубок снабжены многочисленными отверстиями и называются ситовидными пластинками. Клеточные оболочки ситовидных трубок тонкие, целлюлозные, имеют поры. При развитии ситовидных трубок образуются примыкающие к ним клетки - спутницы, с которыми они связаны многочисленными плазмодесмами. В них имеются цитоплазма и ядра. Ситовидные трубки с клетками спутницами характерны для покрытосеменных, это более совершенный тип ткани, обеспечивающий нисходящий ток. Длина ситовидных трубок колеблется от долей миллиметра до 2 мм, при очень небольшом поперечнике. Проводящие пучки. Ткани располагаются в органах растения не изолированно, а обычно образуют сложные комплексы, в которых они связаны единством происхождения и расположения. Одним из таких комплексов являются проводящие пучки. Они представляют комплекс трех тканей - проводящей, механической и основной. Каждая выполняет присущую ей функцию. Проводящий пучок состоит из двух частей - флоэмы или луба и ксилемы или древесины. В состав флоэмы входят ситовидные трубки с клетками - спутницами (проводящая ткань), лубяная паренхима (основная ткань) и лубяные волокна (механическая ткань). В состав ксилемы входят сосуды и трахеиды (проводящая ткань), древесинная паренхима (основная ткань) и древесные волокна или либриформ (механическая ткань). Поэтому проводящие пучки также называются сосудисто-волокнистыми. Кроме проведения они в известной степени выполняют и механическую функцию. Формируются пучки на ранних стадиях развития органов растения за счет деятельности специальной образовательной ткани - прокамбия. Внутренние клетки прокамбия дифференцируются в элементы ксилемы, наружные - в элементы флоэмы. В результате деятельности прокамбия образуются 2 типа проводящих пучков. Если все клетки прокамбия превращаются в ткани проводящего пучка, то такой пучок не способен к дальнейшему росту и называется закрытым. Если между флоэмой и ксилемой остаются клетки, способные к делению, т.е. пучковый камбий, то проводящий пучок продолжает расти и называется открытым. Расположение в пучке флоэмы и ксилемы может быть различным и поэтому выделяют следующие типы проводящих пучков: коллатеральный - флоэма и ксилема расположены бок о бок, на одном радиусе; пучок закрытый, а если между ксилемой и флоэмой есть камбий - пучок открытый. Биколлатеральный - имеются добавочные участки внутренней флоэмы. В таких пучках флоэма располагается с обеих сторон ксилемы; пучки открытые. Такие пучки встречаются лишь у некоторых растений в стеблях. Радиальный - участки флоэмы и ксилемы чередуются, располагаясь по радиусу. Они всегда закрыты и встречаются в корнях первичного строения. Концентрические - когда флоэму окружает ксилема или наоборот, встречаются в корневищах; пучки всегда закрытые. Выделительные ткани. В процессе жизнедеятельности в растениях образуются вещества, не участвующие в дальнейшем метаболизме. Выделительные ткани классифицируют на наружные и внутренние в зависимости от того, выделяют ли они секретируемые вещества наружу или изолируют внутри. К наружным выделительным структурам относятся железистые волоски и железки. Железистые волоски и желёзки представляют собой трихомы эпидермы. Они состоят из живых клеток, обычно имеют удлинённую ножку из одной или нескольких клеток и одно- или многоклеточную головку. Клетки головки выделяют секрет под кутикулу. При разрыве кутикулы вещество изливается наружу, после чего может образоваться новая кутикула и накопиться новая капля секрета. Железистые волоски цветков герани, листьев мяты и др. растений выделяют эфирные масла. Желёзки отличаются от волосков короткой ножкой из несекретирующих клеток и многоклеточной головкой. Они обычны у мяты, лаванды, полыни, черной смородины. Внутренние выделительные структуры. Вырабатывают и накапливают вещества, остающиеся внутри растения. Это могут быть отдельные секреторные клетки или секреторные вместилища. К ним относят смоляные ходы хвойных и вместилища эфирных масел в кожуре плодов цитрусовых (апельсина, лимона, мандарина). КОРЕНЬ Корень, виды корней. Типичный корень представляет собой подземный орган, присущий всем высшим растениям (кроме мхов). Характерными отличительными признаками корня являются: отсутствие на нем цветков, устьиц, листьев или каких-либо их видоизменений. Кончик корня заканчивается корневым чехликом, который никогда не образуется на стебле. Корень обладает верхушечным ростом, который может протекать безгранично долго, но обычно рост корней в длину рано прекращается ввиду обильного их ветвления. У многих древесных растений рост корней начинается до образования листьев. В течение лета рост корней обычно протекает периодически, особенно хорошо это видно у древесных растений. Корень обладает положительным геотропизмом, т.е. положительно реагирует на земное притяжение, поэтому растет, как правило, своей верхушкой вниз - в почву, в отличие от стебля. Корень реагирует и на другие факторы окружающей среды (удобрение, влага, химический состав почвы и др.), поэтому корень растет неравномерно, часто искривляется. Корень закладывается в виде первичного корешка в зародыше семени. При прорастании семян из зародышевого корешка развивается либо один, либо несколько настоящих корней. Молодые корни имеют удлиненно-цилиндриче- Зародышевые корни развиваются из зародыша семени. Один хорошо выраженный корень называется главным. По мере роста главный корень значительно утолщается и сильно разветвляется, образуя боковые корни. Такое формирование корня свойственно двудольным растениям (береза, дуб, яблоня, фасоль, свекла). У большинства двудольных растений главный корень бывает тоньше, чем стебель, поэтому переход стебля в корень выражен довольно ясно и носит название корневой шейки. У представителей другой группы растений в зародыше семени заложено несколько зародышевых корешков (2-5), которые при прорастании семян развиваются почти одновременно, и не всегда среди них можно выделить главный корень - это характерно для однодольных растений (ячмень, овес, пшеница, рожь). Корни обладают способностью ветвиться. Разветвления главного корня называют боковыми корнями. Они закладываются в перицикле (первичная образовательная ткань) и через первичную кору выходят наружу. По мере роста главного корня появляются боковые корни первого порядка, которые в дальнейшем разветвляются и образуют корни второго, а из них формируются корни третьего порядка и т.д. Ветвление корня способствует увеличению поглощающей и укрепляющей поверхности корня. Часто у растений, кроме главных и боковых корней, развиваются придаточные корни, которые образуются не из зародыша и не из корня, а из органов растения - из стебля, листьев, корневищ. Придаточные корни никогда не развиваются из главного или боковых корней. Наличие придаточных корней хорошо выражено у кукурузы. Придаточные корни образуются у этого растения в несколько ярусов из узлов стебля, расположенных иногда высоко над почвой. Разрастаясь, придаточные корни углубляются в почву и выполняют все функции корня. У многих растений корневая система состоит главным образом из придаточных корней (лук, пшеница). Придаточные корни часто составляют основную массу корней у двудольных растений. При вегетативном размножении этих растений, т.е. при размножении их черенками, усами, отводками, клубнями, корневищами, развиваются только придаточные корни. У картофеля при размножении семенами формируются только главные корни, при размножении клубнями только придаточные корни. Внешне придаточные корни не отличаются от боковых корней и выполняют те же функции. Типы корневых систем. Совокупность всех корней одного растения и их ответвлений называется корневой системой. Мощность и строение корневой системы зависят от характера ветвления корней, от образования придаточных корней, от внешних условий (почва, удобрения). Различают два основных типа корневых систем: стержневую и мочковатую. Стержневая корневая система характеризуется наличием хорошо выраженного главного корня, который образует стержень корневой системы с хорошо развитыми боковыми корнями. Стержневая корневая система свойственна представителям двудольных растений, особенно хорошо развита у древесных растений.
Рис. 14. Типы корневых систем: А – стержневая, Б – мочковатая. 1 – главный корень, 2 - боковые корни, Мочковатая корневая система в отличие от стержневой не имеет ясно выраженного главного корня. У растений с мочковатой системой (пшеница, рожь, ячмень и др.) из зародыша семени формируется несколько почти равнозначных корней, более развитый из них является главным. При дальнейшем росте растения кроме зародышевых корней, которые часто совсем отмирают, образуется большое количество придаточных корней. Эти корни формируются на нижних узлах стебля; развиваясь, они создают мочковатую корневую систему и выполняют основные функции - поглощение питательных веществ и укрепление в почве растений. Внешнее и внутреннее строение корня. Строение и особенности развития корня обеспечивают увеличение его поглощающей поверхности и продолжительный рост. Как правило, корни уходят в почву на большую глубину. Корень на своем протяжении имеет неодинаковое строение. Он состоит из участков или зон, которые отличаются анатомическими особенностями и выполняют различные физиологические функции: 1) зона делящихся клеток, 2) зона роста или растяжения, 3) зона специализации или всасывания, 4) зона проведения или боковых корней. Зона делящихся клеток находится на кончике корня и состоит из делящихся клеток первичной образовательной ткани. Они образуются в двух направлениях - кнаружи от кончика корня и внутрь от него. Из наружных клеток формируется корневой чехлик, который защищает нежную образовательную ткань от повреждений при внедрении в почву. Клетки корневого чехлика способны ослизняться, благодаря чему они раздвигают частицы почвы и этим способствуют продвижению корня. Клетки корневого чехлика легко отделяются друг от друга благодаря разрушению межклеточного вещества и слущиваются. Чехлик постоянно растет за счет верхушечной меристемы корня. Эта зона занимает кончик корня длиной до 2-3 мм. Зона роста или растяжения - здесь клетки образовательной ткани прекращают деление и вытягиваются по длине, клетки растут до определенного размера. В этой зоне осуществляется удлинение корня. Протяженность ее составляет несколько мм. Зона всасывания, или специализации - в этой зоне клетки специализируются и дают начало различным тканям - покровной, проводящей, механической, основной. Эпиблема образует корневые волоски, всасывающие из почвы воду с минеральными веществами. Корневые волоски функционируют недолго и вскоре отмирают. Вместо них формируются новые. Зона специализации имеет в длину несколько сантиметров. Зона проведения, или боковых корней - занимает всю остальную часть корня от зоны специализации до корневой шейки и имеет наибольшую протяженность, достигая у некоторых растений нескольких метров. По ней вода с минеральными веществами поступает ко всем органам растения. В зоне проведения у двудольных растений формируются ткани, образуются боковые корни, здесь в основном корень укрепляется в почве.
Рис. 15. Общий вид корневого окончания: I - корневой чехлик; II - зона растяжения; III - зона корневых волосков, или зона всасывания; IV - начало зоны проведения (в этой зоне также закладываются боковые корни); 1 - эпиблема; 2 - перицикл; 3 - эндодерма; 4 - первичная кора;
Первичное строение корня. При первичном строении в корне различают три блока тканей – эпиблему, первичную кору и центральный цилиндр. Эпиблема – один слой тонкостенных, лишенных кутикулы клеток первичной покровной ткани. Ее строение связано с выполняемой корнем функцией всасывания. Оболочки ее легко проницаемые для воды. Через нее растение поглощает воду и минеральные соли из почвы. Клетки ее способны образовывать корневые волоски (как односторонние выросты клетки). Первичная кора представляет собой комплекс нескольких специализированных слоев: экзодерма, мезодерма, эндодерма. Экзодерма - самый наружный участок первичной коры, расположенный под эпиблемой. Состоит из одного или нескольких рядов плотно сомкнутых клеток. Она является временным (до образования пробки) защитным слоем корня. Мезодерма - состоит из рыхло расположенных тонкостенных клеток поглощающей паренхимы и составляет основную массу первичной коры корня. В клетках мезодермы накапливаются запасы воды и питательных веществ. Эндодерма является внутренним слоем первичной коры корня и окружает центральный цилиндр. Обычно состоит из одного ряда плотно сомкнутых клеток. Оболочки клеток эндодермы, за исключением участка, обращенного к эпиблеме, утолщены и опробковели. Содержимое клеток отмирает. В кольце эндодермы против лучей ксилемы находятся специализированные пропускные клетки с тонкими целлюлозными оболочками и живым содержимым, через которое вода проникает в центральный цилиндр. Обмен веществ между первичной корой и центральным цилиндром совершается только через пропускные клетки эндодермы.
Рис. 16. Первичное строение корня (поперечный срез): а - корень однодольного растения; б - корень двудольного растения: 1 - центральный цилиндр; 2 - эпиблема (или ее остатки); 3 - экзодерма; 4 - мезодерма; 5 - эндодерма (3, 4, 5 - первичная кора); 6 - перицикл; 7 - первичная флоэма; Центральный цилиндр – дифференцируется из прокамбия. Он состоит из перицикла и радиально проводящего пучка. Наружный слой представлен перициклом (первичная образовательная ткань) с периодической деятельностью. Перицикл является корнеродным слоем, так как в нем закладываются боковые корни. Перицикл дает также начало камбию при переходе корня ко вторичному строению, а иногда и придаточным почкам, которые могут развиваться в корневую поросль. Радиальный проводящий пучок состоит из центрального тяжа ксилемы с различным числом лучей, между которыми располагаются участки флоэмы. У большинства двудольных число лучей ксилемы невелико (2-5). У однодольных она, как правило, многолучевая. Рост корня. Растет корень за счет новообразования клеток на его верхушке или конусе нарастания. Верхушечную меристему защищает корневой чехлик. Он состоит из живых клеток, которые постоянно обновляются. При углублении в почву клетки чехлика выделяют слизь, отслаиваются и погибают, их место занимают новые. Слизь обеспечивает продвижение корня в почве. Под чехликом располагается зона деления, представляющая собой верхушечную меристему. Клетки ее делятся путем митоза, формируя все прочие зоны корня. Выше располагается зона растяжения или роста. Клетки зоны практически не делятся, а сильно растягиваются (растут) вдоль оси корня, протягивая корни вглубь почвы. Рост происходит бл
Поиск по сайту: |
