Метаморфоз — резкое, наследственно закрепленное видоизменение органа, вызванное сменой функций. 1)Микориза — сожительство с почвенными грибами (скорее отрегулированный паразитизм). Грибной компонент облегчает поступление воды и минеральных в-в, некоторой органики. Растение дает грибу углеводы и другие питательные в-ва. Иногда гриб угнетает развитие растения, а растение иногда переваривает гифы гриба в своих клетках. Грибные гифы проникают в сосущие корешки, растут по межклетникам и достигают коры зоны всасывания. Апикальная меристема и ростовые корни не затрагиваются. Эктомикориза — гифы грибов образуют внешний чехол на корне (характерно для деревьев и кустарников). Эндомикориза — гифы внутри корня, у большинства травянистых растений. Микотрофное питание возникло, видимо, когда у сухопутных растений еще не было корней. Некоторые растения (орхидные например) вообще не могут жить без микоризы. 2) Бактериальные клубеньки на корнях бобовых — измененные боковые корни, приспособленные для симбиоза с бактериями рода Rhizobium. Бактерии живут в бактероидной ткани, снаружи которой проводящие пучки и перидерма. Апикальная меристема сохраняется — корень может наращиваться в длину. Усваивают атмосферный азот, благодаря этому бобовые богаты белками + обогащение почвы азотом. 3) Втягивающие корни — могут укорачиваться у основания и втягивать побег (луковицы, корневища) в почву. Помогают побегам находить наилучшую глубину залегания в почве. 4) Запасающие корни — вместилище запасных в-в, сильно утолщены и паренхиматизированы. Запасающая паренхима находится в коре (первичной), древесине или сердцевине. Корневые шишки георгинов, чистяка — утолщенные придаточные корни. У многих стержнекорневых растений формируется корнеплод. В его образовании принимает участие главный корень и стебель (у моркови в основном корень, а верхушка стебель, у репы только низ корень, а основная часть из гипокотиля). Можно найти много примеров промежуточного характера. 5) Воздушные корни — у многих тропических эпифитов (живут на стволах других растений, чтобы быть поближе к свету). Их корни висят в воздухе и поглощают из него влагу. На их поверхности веламен — сходен с ризодермой, только многоклеточный и клетки мертвые — поэтому всасывают влагу не осмосом, а капиллярным путем. Стенки клеток веламена имеют сетчатые и спиральные утолщения, и через большие поры влага проникает внутрь, затем через пропускные клетки экзодермы в кору и стелу. 6) Дыхательные корни — у тропических мангровых, обитающих по болотистым побережьям (иногда растут вертикально вверх). На концах у них в перидерме система чечевичек, связанная с аэрэнхимой — воздух попадает в подводные части растения. 7)Ходульные корни — в тех же мангровых зарослях. От стволов отходят придаточные корни — укрепляют деревья на зыбком илистом грунте. 8)Столбовидные корни — закладываются как придаточные на горизонтальных ветвях и свешиваются вниз (у индийских баньянов). Позволяют дереву разрастаться в стороны, покрывая площадь до 2500 м2.
28) Побег. Определение, строение. Понятие о метамерности.
Побег — основной орган высшего растения. Морфологически приравнивается к корню,но имеет более сложное строение, с ранних этапов разделяется на специализированные части. Состоит из стебля (цилиндрической оси), листьев (уплощенных боковых органов) и почек (зачатки новых побегов, обеспечивают нарастание и ветвление побега). Единство побега заметно при его метаморфозах — например у клубней и луковиц стебель, листья и почки видоизменяются взаимосвязанно. Главная черта побега — наличие узлов (участок, от которого отходит лист или мутовки листьев; бывают закрытые — основание листа полностью охватывает стебель, открытые — не охватывает). Участки между соседними узлами — междоузлия. Поэтому побег имеет метамерное строение — чередование узлов и междоузлий. Главный побег развивается из зародышевого побега (состоит из гипокотиля, семядолей и почечки). Зародышевая почка - верхушечная (рост побега в длину). Боковые почки возникают в пазухах листьев (кроющие листья). Каждый метамер состоит из узла с листом и пазушной почкой и нижележащего междоузлия. Из боковых почек развиваются боковые побеги (ветвление) — образуется система побегов. Побег любого порядка способен нарастать верхушкой пока сохраняется конус нарастания. Почка — зачаточный побег, состоит из меристематической оси с конусом нарастания на верхушке и зачаточных листьев разного возраста (серии зачаточных метамеров). Узлы в почке сильно сближены — междоузлия не разрослись, в пазухах листовых зачатков уже могут заложиться пазушные почки. Появление почки в ходе эволюции — большое биологическое значение: 1)наружные листовые органы защищают меристематические зачатки. 2) почка — замкнутая темная влажная камера, обеспечивает первоначальный рост листовых и почечных зачатков + вставочный рост междоузлий. Так же почки бывают вегетативно-генеративные (вегетативные метамеры + зачаточный цветок или соцветие) и чисто генеративными (только соцветия или одиночный цветок, тогда почка=бутон). Часто наружные листья почки являются специальными почечными чешуями, защищают меристему от высыхания и перепада температур — закрытые почки (дуб, береза, липа, ива). Без чешуй — голые или открытые (цитрусовые, калина-городовина). Апекс побега — активный ростовой центр, обеспечивает гисто- и органогенез, самообновление за счет инициалей. В отличие от гладкого корневого апекса, апекс побега постоянно образует на поверхности бугорки — зачатки листьев (листовые примордии), появляются в акропетальной последовательности (снизу вверх). Гладким остается только сам конус нарастания (форма очень разная). Основной процесс в апексе — заложение листовых примордиев и образование узлов. Пластохрон — отрезок времени между вычленением на апексе двух последовательных метамеров побега. Апекс испытывает так же возрастные изменения (уменьшение роста, если остается вегетативным) и физиологические (например становится генеративным, формируются зачатки верхушечного цветка). В апексе одна или группа инициалей, тетраэдрической или двугранной формы, делятся тангентально, образуют меристему. На дистальной части апекса цветковых растений четко видно два слоя меристематических клеток — это туника, обеспечивает рост в длину, есть свои инициали. Под ней — обеспечивает рост в объем, на листовых зачатках граница между ними стирается. Это периферическая меристема, в которой определяется будущее листорасположение. Гистогенез — наружный слой туники дает протодерму, на границе листового бугорка и оси побега обозначаются тяжи меристематических клеток — прокамбий (дает проводящие пучки). Все остальное — основная меристема — дает различные паренхимные ткани. Клетки гистогенов, в отличие от клеток эумеристемы, более вакуолизированы, их способность к делению более ограничена. Гистогены называют полумеристемами или детерминированными меристемами.