1)Твердая полисахаридная клеточная стенка, в основном содержит целлюлозу, гемицеллюлозу, пектины. В следствие фотосинтеза в клетке образуется излишек растворимых сахаров, которые могут ингибировать дальнейшие процессы фотосинтеза. Они удаляются из клетки и полимеризуются. Дает клетке дополнительную опору и защиту. В клеточных стенках имеются плазмодесмы -тонкие цитоплазматические мостики, соединяющие все протопласты в теле растения. 2)Растительная клетка способна к фотосинтезу за счет пластид, содержащих хлорофилл. Запасное в-во откладывается в виде крахмала. 3) Имеется центральная вакуоль, заполненная клеточным соком и изолированная от протопласта тонопластом. Занимает до 70-90% общего объема клетки. В клеточном соке содержится запасные в-ва (сахара, белки, кислоты) и продукты жизнедеятельности (отбросы). Основная задача вакуоли — поддержание осмотических свойств клетки и тургора. 4) В отличие от животной клетки, в клетках высших растений нет центриолей и веретено деления образуется иначе — нити веретена деления собираются из микротрубочек клетки. 5) Цитокинез осуществляется не перетяжкой, а образованием перегородки с помощью фрагмопласта (система микротрубочек и микрофиламентов). В нем закладывается пектиновая срединная пластинка, вокруг которой образуется перегородка с помощью пузырьков аппарата Гольджи.
2) Пластиды. Типы пластид и их субмикроскопическая структура. Онтогенез и взаимопревращение пластид. Хлоропласты - имеют двухмембранную оболочку, основное в-во ( строму) и систему внутренних мембран. Они имеют вид плоских мешков ( тилакоиды или ламеллы), собранных в стопки( граны). На тилакоидах расположены молекулы хлорофилла, придают зеленый цвет. Так же в хлоропластах есть каротиноиды ( в пластоглобулах - включениях жиров), которые маскируются хлорофиллом. Граны связаны между собой ламеллами ( межгранные тилакоиды). Так же в строме находятся рибосомы ( 70s), нити ДНК, зерна первичного крахмала, кристаллы белков, похожие на микротрубочки структуры и ферменты цикла Кальвина. Лейкопласты - строение и состав, как у хлоропластов, но внутренние мембраны очень слабо развиты, имеют вид одиночных трубочек и пузырьков. Основная функция - накопление запасных в-в ( вторичный крахмал, кристаллы или аморфные включения белков, жирные масла в виде пластоглобул). В некоторых клетках лейкопласты участвуют только в синтезе запасных в-в, особенно жирных кислот. Лейкопласты бесцветные и некрупные. Хромопласты - разнообразны по форме, внутренних мембран обычно нет. Большую часть стромы занимают пластоглобулы с растворенными каротиноидами, иногда они откладываются в виде кристаллов ( корнеплод моркови, плод арбуза, рябины) и это определяет форму всего хромопласта. В онтогенезе все пластиды возникают из пропластид ( зачаточные пластиды, встречаются в молодых эмбриональных клетках). Так же пластиды могут превращаться друг в друга. В лейкопластах формируются внутренние мембраны, в тилакоидах накапливается хлорофилл, лейкопласты становятся хлоропластами. В хлоропластах разрушаются внутренние мембраны и хлорофилл, пластоглобулы увеличиваются и каротиноиды становятся видимыми ( цвет осенних листьев). Обратно не превращаются. Иногда хромопластами становятся лейкопласты ( в некоторых выделительных тканях при старении, в корнеплодах моркови).
3) Хлоропласты, их структура и функции. Первичный крахмал. Основные функции - запасание энергии солнечного света в энергии химических связей. Структура в билете 2. В хлоропластах образуется первичный крахмал в виде небольших зерен, которые под действием амилазы легко переводятся в растворимую форму и транспортируются в запасающие органы.
4) Хромопласты и лейкопласты, их биологическая роль. Пигменты пластид. Эволюционное происхождение пластид. Лейкопласты связаны с синтезом и накоплением запасных в-в. Крахмал (амилопласты) в виде вторичного, белок ( протеопласты), жирные масла в виде пластоглобул ( олеопласты). В некоторых клетках лейкопласты только синтезируют в-ва, особенно жирные кислоты. Хромопласты - первоначальная биологическая задача не ясна, но побочная - привлечение насекомых для опыления, распространение плодов и семян. Их можно рассматривать, как конечный этап развития пластид, этап их старения. Пигменты - в хромопластах жирорастворимые каротиноиды, в лейкопластах нет, в хлоропластах хлорофилл. Гипотеза симбиотического происхождения - эукариотическая клетка поглотила автотрофную ( или гетеротрофную в случае митохондрий) бактерию, мембрана пищеварительной вакуоли стала второй мембраной органеллы. В поддержку этой теории выступают биохимические сведения - у пластид строение ДНК и РНК сходно с таковым у прокариот, а так же рибосомы 70s, а у эукариот 80s. Активность ДНК пластид и митохондрий находится под контролем ядра клетки, поэтому самостоятельно они не могут существовать.
5) Клеточная оболочка. Химический состав и молекулярная организация оболочки. Синтез и транспорт компонентов. Биологическая роль и понятие об апопласте. Оболочка - обеспечивает опору, защиту, тургесцентность, так же защищает от высыхания, обеспечивает поглощение воды и йонов солей, некрупных молекул, транспирацию, транспорт и секрецию в-в. Между собой соседние оболочки скреплены тонкой срединной пластинкой. Совокупность всех оболочек является механическим остовом растения + система оболочек и межклетников обеспечивает транспорт в-в и называется апопластом. Оболочка строится протопластом и растет только вместе с ним. Часто живет дольше протопласта, выполняя проводящие и опорные функции - волокна, трахеиды, членики сосудов, клетки пробки ( все мертвы в зрелости). Состав и организация - полисахариды ( скелетные и в-ва матрикса). Скелетное в-во - целлюлоза ( бета -1,4-D-глюкан), состоит из остатков бета-глюкозы. Нерастворима в воде и органических растворителях, не набухает, не растворяется в разбавленных кислотах и концентрированных щелочах. Молекулы целлюлозы собраны в группы, образующие тончайшие волоконца разной длины ( микрофибриллы). В некоторых частях они собираются упорядочено и образуют мицелы, между которыми находятся менее упорядоченные цепи из мономеров, образующие паракристаллические структуры ( целлюлоза обладает свойствами кристаллов). Микрофибриллы собираются в макрофибриллы. Матрикс - насыщенный водой пластичный гель, сложная смесь полимеров ( преобладают полисахариды с более короткими, чем у целлюлозы цепями). Матричные полисахариды образуют многочисленные поперечные ковалентные и водородные связи, что делает оболочку очень прочной + они гидрофильны и способны сильно набухать и поглощать много воды + высокая проницаемость для растворов. По оболочкам осуществляется пассивный транспорт по градиенту концентрации. По физическим и химическим свойствам полисахариды матрикса делятся на пектины и гемицеллюлозы. Пектиновые в-ва - сильно набухают в воде (иногда растворяются), разрушаются в щелочах и кислотах. На разных стадия развития клетки содержание пектиновых в-в в оболочках разное (возможно зависит от функций этих в-в на разных стадиях). Гемицеллюлозы - устойчивее пектинов, но более растворимые, чем целлюлоза. Часто занимают большую часть матрикса, образуют с пектиновыми в-вами переходные формы. В некоторых типах клеток в оболочке содержатся неуглеродные компоненты : 1)структурные белки (гликопротеиды), иногда ферментные белки 2) лигнин ( смесь ароматических полимеров) - заполняет межфибриллярные промежутки, определяет одревеснение, повышает прочность, снижает эластичность и проницаемость для воды. 3) кремнеземы, оксалаты и карбонаты кальция придают твердость ( защищают от поедания животными) 4)гидрофобные полимеры (воск, кутин, суберин). Суберин и кутин - сложные жирные кислоты. Суберин инкрустирующее в-во, клетки с суберинизированными оболочками регулируют водно-тепловой режим растения ( препятствуют излишнему испарению воды и перегреву). Кутин и суберин откладываются вместе с воском( сложным эфиром жирных кислот). Кутин в виде пленки на поверхности клеток эпидермы, суберин - пленка на внутренней поверхности. Субериновая пленка почти непроницаема для воды и газов, поэтому с ней протопласт отмирает. Воск часто откладывается в кристаллической форме на поверхности наземных частей растения, препятствуя излишнему испарению. Образование : 1) в цистернах диктиосом синтезируются полисахариды матрикса, структурные белки и лигнин 2) пузырьки Гольджи доставляют компоненты к плазмалемме и изливают их в оболочку 3) синтез и кристаллизация целлюлозы осуществляется самой плазмалеммой +ориентация микрофибрилл ( с помощью микротрубочек), но ферменты для этого поставляются пузырьками Гольджи 4) синтез каллозы ( аморфный полисахарид) так же на плазмалемме.
6)Первичная и вторичная оболочка. Состав, текстура, физические и химические свойства. Первичная - у делящихся и растущих клеток. Содержит много воды, преобладают матричные полисахариды, целлюлозы не более 30%, структурного белка 10%, лигнина нет. Матрикс пластичный, микрофибриллы в нем свободно лежат, слабо связаны между собой, могут скользить друг вдоль друга. Оболочка очень тонкая (0.1 - 0.5 мкм), легко проницаема для растворов. Для многих клеток отложение первичной оболочки прекращается одновременно с окончанием роста, они имеют тонкие оболочки до конца жизни и связаны плазмодесмами. Вторичная - для некоторых клеток образование вторичной оболочки это основная задача протопластов и после этого они отмирают ( остаются живыми в паренхиме древесины и флоэме хвойных). Основные функции - защитная и опорная. В ней меньше воды, больше макрофибрилл целлюлозы, расположенных параллельно и ближе друг к другу - это определяет прочность на растяжение и эластичность вторичной оболочки. Состоит из трех слоев ( разная ориентация микрофибрилл) 1) наружный - микрофибриллы горизонтально 2) средний - по спирали, крутой наклон 3) внутренний под большим углом. Если протопласт отмирает, то на поверхности внутреннего слоя заметно тонкий и плотный слой со сферическими бугорками- бородавчатый слой ( возможно остаток протопласта). Вторичные оболочки часто одревесневают, в основном лигнин откладывается в первичной оболочке и срединной пластинке. Некоторые вторичные оболочки откладываются не в виде сплошного слоя ( в виде колец, спиральных лент) и появляются поры ( структуры для связи клеток).
Вторичные изменения химического состава и свойств оболочки : одревеснение, суберинизация, кутинизация, кутикуляризация, минерализация оболочек и отложение слизей. Биологическое значение этих процессов и значение целлюлозы в хозяйстве.
1) Лигнификация - одревеснение клеточной стенки за счет заполнения межфибриллярных промежутков лигнином. В результате клеточные стенки становятся жесткими и прочными. Лигнификация типична для механических и проводящих тканей при их вторичном строении, обычно лишены живого протопласта. 2) Суберинизация - отложение в клеточной стенке жироподобного аморфного в-ва суберина, в результате стенка клетки становится непроницаемой для жидкостей и газов. Клетки с пропитанными суберином оболочками участвуют в регулировании водно-теплового режима, препятствуя излишнему испарению и перегреву ( клетки пробки). 3) кутинизация - отложение жироподобного в-ва кутина, в основном в наружных стенках эпидермы листьев и травянистых стеблей. Это делает их менее проницаемыми для воды и снижает испарение. Кутин откладывается в виде пленки - кутикулы. 4) минерализация - отложение кремнезема и солей кальция. В основном инкрустируются оболочки клеток эпидермы листьев и стеблей злаков, осок и хвощей, придают им твердость, снижают поедаемость животными. 5) ослизнение - целлюлоза и пектин превращаются в слизи и камеди ( высокомолекулярные углеводы, состоящие в основном из пентоз). Ослизнение наружных слоев клеток кожицы семян закрепляет их в почве и увеличивает поглощение воды, защищает от высыхания. Так же у корневого чехлика, при ранении растения и ловчая жидкость насекомоядных растений.
