Строение коры больших полушарий

Головной мозг.

Головной мозг с окружающими его оболочками находится в полости мозгового черепа и состоит из ствола и больших полушарий.

Масса мозга взрослого человека 1, 1 -2 кг.

Небольшой и более древний ствол мозга расположен под большими полушариями, на основании мозгового черепа и состоит из продолговатого, заднего мозга моста, среднего и промежуточного мозга.

Ствол имеет дорзальную и вентральную поверхности.

В вентральных отделах ствола в белом веществе проходят двигательные проводящие пути, а в дорзальных - чувствительные.

От ствола отходят 12 пар ЧМН.Функции ствола проводниковая и рефлекторная.

Промежуточный мозг имеет также низшие психические функции.

Большие полушария составляют основную массу мозга и выполняют проводниковые, рефлекторные и высшие психические функции.Они формируют мышление и сознание.

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг, medullaoblongata, состоит из белого вещества снаружи и серого внутри.Его длина 2, 5 см.

Внизу, на уровне большого затылочного отверстия, он переходит в спинной мозг, вверху граничит с мостом, образуя вместе с ним на дорзальной поверхности ромбовидную ямку.

Белое вещество продолговатого мозга по строению напоминает белое вещество спинного мозга, имеет те же борозды и канатики.

На вентральной поверхности различают пирамиды и оливы, на дорзальной тонкий и клиновидный пучки, их ядра, от которых идут нижние ножки мозжечка.

Серое вещество включает:

§ ядра IX XII пар ЧМН, расположенные на дне ромбовидной ямки.

§ ядра олив центры вестибулярного аппарата.

§ ядра тонкого и клиновидного канатиков, залегающие в глубине одноименных бугорков, ограничивающих нижний угол ромбовидной ямки.

Они относятся к проводящим путям глубокой чувствительности.В центральном отделе продолговатого мозга расположены ядра ретикулярной формации.

Белое вещество продолговатого мозга представлено:

§ восходящими чувствительными путями.

§ нисходящими двигательными экстрапирамидными и пирамидными путями, корешками IX XII пар ЧМН

Функции серого вещества продолговатого мозга.

На уровне продолговатого мозга замыкаются следующие безусловные рефлексы:

o защитные кашля, чихания, моргания, рвоты.

o пищевые.

o регулируют акты глотания, сосания.

o сердечно сосудистые.

o сосудодвигательный центр регулирует деятельность сердца и кровеносных сосудов.

o дыхательные.

o дыхательный центр обеспечивает автоматическую вентиляцию легких, состоит из центров вдоха и выдоха.

o вестибулярные рефлексы установочные рефлексы позы осуществляют координацию движений.

Полость IV желудочек внизу сообщается с центральным каналом спинного мозга, вверху с водопроводом среднего мозга, с субарахноидальным пространством головного мозга, заполнен ликвором.

Передняя его стенка образована ромбовидной ямкой, сзади расположен мозжечок. Ромбовидная ямка образована продолговатым мозгом, мостом и является дном IV желудочка, который является полостью заднего и продолговатого мозга.

Сзади она сообщается с каналом спинного мозга, впереди с сильвиевым водопроводом среднего мозга.

Верхний и нижний угол ямки соединяет глубокая срединная борозда.

Серое вещество ромбовидной ямки образует несколько ядер V,XII пар ЧМН, разделенных белым веществом.

Двигательные ядра расположены медиально, а чувствительные латерально.

Между теми и другими находятся вегетативные ядра сосудодвигательного и дыхательного центров.

Мост

Варолиев мост, pons толстый поперечный валик, расположенный впереди продолговатого мозга, позади среднего мозга, под мозжечком.

Белое вещество моста расположено в основном снаружи, а серое внутри.

На дорсальной поверхности мост образует верхний угол ромбовидной ямки, ограниченный верхними ножками мозжечка.

По бокам мост суживается, переходя в средние ножки мозжечка, на границе с которыми видны корешки тройничного нерва правого и левого.

На вентральной поверхности моста имеется широкая основная борозда, в которой расположена одноименная артерия.

В глубокую борозду, отделяющую мост от пирамид и олив, выходят корешки VI ,VII, VIII пар ЧМН.

Серое вещество моста представлено ядрами V, VIII пар ЧМН, ретикулярной формации и собственными ядрами моста, осуществляющими связи коры больших полушарий с мозжечком и передающих импульсы из одних отделов мозга в другие.

В белом веществе проходят проводящие пути дорсально расположены чувствительные пути, вентрально двигательные.

Мозжечок

Мозжечок, малый мозг, cerebellum, расположен в задней черепной ямке дорсальнее моста и верхней части продолговатого мозга.

Сверху над мозжечком нависают затылочные доли больших полушарий, отделенные от него поперечной щелью большого мозга.

В мозжечке различают непарную срединную часть червь и два полушария.

Узкими бороздами червь и мозжечок разделены на мелкие извилины листки, значительно увеличивающие поверхность.Группы извилин, разделенные более глубокими бороздами, называются дольками мозжечка.Полушария и червь покрыты корой мозжечка, состоящей из трех слоев нейронов.

В коре, кроме вставочных нейронов, находятся 15 млн.клеток Пуркинье, грушевидных нейронов, которые связаны с двигательными областями коры больших полушарий и подкорковыми моторными центрами.

В свою очередь, эти клетки обеспечивают выход сигналов из коры мозжечка через зубчатые ядра к таламусу и двигательным зонам коры большого мозга.

К коре прилежит белое вещество мозжечка, имеющее вид разветвленного дерева жизни.

В толще белого вещества находятся ядро шатра, связанное с проприорецепторами мышц и вестибулярным аппаратом, и парные ядра мозжечка:

зубчатые, пробковидные, шаровидные.

С другими отделами мозга мозжечок связан проводящими путями, расположенными в его ножках: верхних, нижних и средних, описанных выше.

Основная функция мозжечка- координация сложных двигательных актов и безусловно рефлекторных, автоматических, осуществляющихся без участия сознания, и условно рефлекторных, осознаваемых организмом.

В мозжечок поступают импульсы от проприоцептивных, вестибулярных, тактильных, зрительных и слуховых рецепторов.

К древним и старым отделам мозжечка относятся его медиальные структуры червь и др.Они регулируют и координируют движения по мере их выполнения.

Здесь замыкаются сенсорные обратные связи.

По афферентным проприоцептивным, спиномозжечковым путям мозжечок получает информацию о последовательности, силе и частоте сокращений мышц, а по эфферентным путям приходит программа о требуемом характере движения.

Мозжечок сравнивает полученную информацию, оценивает ее и корректирует в случае необходимости, посылая мотонейронам спинного мозга уточненную программу в виде нервных импульсов различной частоты, амплитуды и продолжительности.

Полушария мозжечка относятся к латеральным, эволюционно более молодым образованиям.

Они получают информацию от коры головного мозга через ядра моста, олив и участвуют в подготовке и программировании движений, приспосабливая характер движения к условиям внешней среды.

При разрушении медиальных, более древних отделов мозжечка червя и др., нарушается равновесие с появлением вестибулярных симптомов: головокружения, тошноты, рвоты, нистагма (спонтанных колебательных движений глазных яблок).Таким больным трудно стоять и ходить, особенно в темноте, когда отсутствует зрительный контроль положения тела в пространстве.Такая недостаточная координация движений рук и ног, походка пьяного, называется мозжечковой атаксией.

При повреждении полушарий мозжечка происходит нарушение целенаправленных движений во время их выполнения из-за недостаточности информации, поступающей от коры больших полушарий.

Когда человек с такими нарушениями пытается дотронуться до предмета, его рука дрожит тем сильнее, чем ближе предмет.Поэтому ему нельзя выполнить пальценосовую или пяточно-коленную пробы.При проведении этих проб человека просят прикоснуться к носу или в позе лежа провести пяткой одной ноги по гребню большеберцовой кости другой ноги до колена.Глаза при этом должны быть закрыты для устранения зрительного контроля.Нарушается сложная последовательность выполнения движений синергии, затруднено чередование противоположных движений и четкое произношение слов дизартрия.Речь становится замедленной и монотонной.

Таким образом, удаление или повреждение мозжечка нарушает корковый механизм произвольных движений, но не приводит к параличу, делающему их невозможными.

Средний мозг

Средний мозг, mesencephalon, расположен между мостом и промежуточным мозгом и состоит из крыши и ножек. Крыша среднего мозга четверохолмие, состоящее из четырех холмиков.

В продольной бороздке между верхними холмиками расположен эпифиз, поперечная бороздка отделяет верхние холмики от нижних.От каждого холмика кнаружи отходит валик -ручка холмика.

Ручка верхнего холмика направляется к латеральному коленчатому телу, а ручка нижнего холмика к медиальному коленчатому телу.

Верхние холмики четверохолмия и латеральные коленчатые тела выполняют функции подкорковых зрительных центров, а нижние холмики и медиальные коленчатые тела являются подкорковыми слуховыми центрами.

Ножки мозга расположены на основании мозга в виде двух белых толстых валиков, выходящих из моста к полушариям переднего мозга.

Углубление между ножками называется межножковой ямкой, через дно которой в ткань мозга проникают кровеносные сосуды.

На медиальной поверхности ножек из своей борозды выходят корешки III пары ЧМН, кнаружи от них корешки IV пары ЧМН.

Серое вещество представлено следующими парными ядрами:

черной субстанцией, красными ядрами, промежуточным ядром ретикулярной формации, ядрами холмиков, верхних и нижних, ядрами III -IV пар ЧМН и среднемозговым ядром тройничного нерва.

Черное вещество, substantianigra, в нейронах которого содержится черный пигмент меланин, делит ножки мозга на дорсальный отдел покрышку среднего мозга и вентральный отдел основание ножки мозга.

Функции.

· подкорковые центры зрения- ориентировочный рефлекс в верхних холмиках.

· подкорковые центры слуха ориентировочный рефлекс в нижних холмиках.

· регуляция тонуса мышц при осуществлении автоматических тонических рефлексов, возникающих при изменении положения тела и головы в пространстве красные ядра, мозжечок, вестибулярные ядра продолговатого мозга, мотонейроны спинного мозга.

Средний мозг контролирует ряд вегетативных функций жевание, глотание, дыхание, артериальное давление.

Белое вещество представлено восходящими чувствительными и нисходящими двигательными проводящими путями, пирамидными и экстрапирамидными.

Полость водопровода среднего мозга-сильвиев водопровод узкий канал длиной 1, 5 см.соединяющий полости III и IV желудочков.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг, diensencephalon, расположен между большими полушариями и средним мозгом.В нем анатомически и функционально выделяют четыре части: таламус, эпиталамус, метаталамус, гипоталамус.

Таламус зрительный бугор парное образование овальной формы.Сверху и медиально от него расположен III желудочек, снизу и латерально к нему прилежат полушария головного мозга.

Передняя его часть называется передним бугорком таламуса, а задняя подушкой таламуса.

Таламус состоит из серого вещества, формирующего до 40 ядер передних, медиальных, задних.

Таламус коллектор почти всех видов чувствительности,кроме обонятельной.

Различают специфические, неспецифические и ассоциативные ядра таламуса.

Специфические ядра получают импульсы почти от всех рецепторов,кроме обонятельных.В таламусе происходит сопоставление информации, оценка ее биологического значения, часть информации уничтожается, а остальная по таламокортикальным пучкам направляется в определенные участки коры больших полушарий.

Неспецифические ядра участвует в организации процессов внимания, обеспечивая кратковременное повышение тонуса отделов коры, осуществляющих конкретную деятельность.

Ассоциативные ядра тоже неспецифические. При их раздражении возбуждением охватываются большие отделы коры переднего мозга, а не строго определенные области.Эти ядра получают импульсы от ядер таламуса и связаны с ассоциативными зонами коры больших полушарий.

При повреждении таламуса отмечается локальное выпадение чувствительности из-за нарушения афферентных проводящих путей.

Таламус принимает участие в возникновении ощущений и болевой чувствительности.

Эпиталамус представлен шишковидным телом эпифизом, который на двух поводках расположен над верхними холмиками четверохолмия.

Метаталамусрасположен позади таламуса, представлен латеральным и медиальным коленчатыми телами, которые соединены ручками с верхним и нижним холмиками среднего мозга, на разрезе состоят из серого вещества.

Латеральные коленчатые тела являются подкорковыми зрительными центрами, медиальные слуховыми.

Гипоталамус расположен на вентральной поверхности ствола и представлен зрительным перекрестом, зрительными трактами, сосцевидными телами, серым бугром, воронкой и гипофизом.

Зрительные тракты и перекрест являются проводящими зрительными путями.

Сосцевидные тела расположены между ножками мозга, покрыты белым веществом, внутри состоят из серого вещества и являются подкорковыми центрами обоняния.

Серый бугор и воронка состоят из нейронов, в том числе секреторных, формирующих около 30 ядер.

Как железа внутренней секреции гипоталамус наряду с гипофизом рассматривается в модуле 10.

Он регулирует все вегетативные функции гипоталамус вегетативный мозг, железы внутренней секреции, вырабатываются нейрогормоны вазопрессин, окситоцин, рилизинг гормоны и др.

В гипоталамусе осуществляется непосредственное взаимодействие нервной и эндокринной систем.Здесь интегрируются вегетативные, соматические и эндокринные функции и обеспечивается гомеостаз постоянство внутренней среды.

Помимо этого, гипоталамус принимает участие в терморегуляции и регуляции сна и бодрствования.

Между гипоталамусом и гипофизом существуют тесные нервные и сосудистые связи, позволяющие выделить гипоталамо-гипофизарную систему.

Анатомически и функционально гипоталамус связан с таламусом, ретикулярной формацией, лимбической системой, образуя единый комплекс.

Гипофиз главная железа внутренней секреции, регулирует работу эндокринных желез.

Полость промежуточного мозга -III желудочек расположен по средней линии в виде узкой продольной щели.Боковые стенки образованы медиальными поверхностями таламусов, передняя передней спайкой, задняя задней спайкой, верхняя сосудистой оболочкой, нижняя гипоталамусом, впереди он сообщается с боковыми желудочками, сзади переходит в сильвиев водопровод.

Ретикулярная формация

В центральных областях продолговатого, среднего мозга, моста, верхних шейных сегментах расположена сеть нейронов - ретикулярная формация.

Она состоит из огромного числа нейронов различной формы и размеров.Отростки этих нейронов ветвятся в восходящем и нисходящем направлениях, а сами нейроны формируют более 40 ядер.

В ретикулярную формацию входят ответвления чувствительных проводящих путей и отростки нейронов из различных отделов мозга. Нисходящие ретикулоспинальные пути регулируют движения, позу и вегетативные рефлексы.

Ретикулокортикальные пути поддерживают тонус коры, регулируют состояние бодрствования, внимание и проявления ориентировочных рефлексов, возникающих при действии неожиданного раздражителя.

Связи с корой осуществляются, видимо, через неспецифические ядра таламуса.

Влияние на кору может быть как возбуждающим, так и тормозящим.Нейроны ретикулярной формации чрезвычайно чувствительны к гуморальным факторам.

Лимбическая система

Объединяет отделы мозга, которые тесно связаны между собой, выполняют общую приспособительную реакцию и расположены в основном по краям медиальной поверхности больших полушарий limbus край.

К лимбической системе относятся структуры конечного, промежуточного мозга: гиппокамп, поясная извилина, миндалина, обонятельный мозг, эпифиз и др.

Лимбическая система сообщается с новой корой в области лобной и височной долей.Височные доли направляют импульсы к миндалине и гиппокампу.Лобные доли регулируют работу лимбической системы.Все отделы этой системы взаимосвязаны и находятся в сложном взаимодействии с другими структурами мозга.

Лимбическую систему считают центром регуляции вегетативных и соматических функций.Она определяет мотивации побуждения деятельности человека.Она направляет ориентировочно исследовательскую работу.

Гиппокамп играет важную роль в поддержании гомеостаза, размножения, эмоционально окрашенного поведения, обучения, памяти, сна и бодрствования.

В лимбической системе обнаружены центры удовольствия и неудовольствия, приближения и избегания, вознаграждения и наказания.

Вместе с новой корой больших полушарий лимбическая система регулирует интегративные функции ЦНС, связанные с психической деятельностью человека.

Конечный мозг

Конечный мозг большой, передний или большие полушария состоит из двух полушарий правого и левого, разделенных продольной щелью.От мозжечка полушария отделены поперечной щелью.Большая белая спайка, расположенная над промежуточным мозгом и соединяющая оба полушария, называется мозолистым телом.

В каждом полушарии различают следующие поверхности: верхнелатеральную, выпуклую, нижнюю, сложного рельефа и медиальную, плоскую.

Каждое полушарие состоит из пяти долей: лобной, височной, теменной, затылочной и островка, погруженного в глубину латеральной борозды.

Многие из них индивидуальны и непостоянны.Постоянные извилины и борозды имеются у большинства людей с рождения.Так, лобная и теменная доли отделены друг от друга центральной Роландовой бороздой.Извилина, расположенная впереди борозды впередицентральная,прецентральная лобной доли, позади позадицентральная постцентральная теменной доли. Эти извилины ограничены одноименными бороздами.

Теменная и затылочная доли разделены теменнозатылочной бороздой, заметной только на медиальной поверхности полушарий.Перпендикулярно к ней расположена шпорная борозда затылочной доли.Височную долю от лобной и теменной отделяет латеральная Сильвиева борозда.В лобной доле различают три постоянные извилины верхнюю, среднюю и нижнюю, они перпендикулярны прецентральной извилине и разделены бороздами.В височной доле находятся верхняя, средняя и нижняя височные извилины.

На медиальной поверхности полушария над мозолистым телом находится борозда мозолистого тела.Направляясь вниз и вперед, она продолжается в борозду гиппокампа морского конька.Выше борозды мозолистого тела расположена поясная борозда, ограничивающая расположенную книзу от нее поясную извилину.

Продолжением поясной извилины книзу и кпереди является извилина гиппокампа или парагиппокампальная извилина, ограниченная сверху бороздой гиппокампа.

Строение коры больших полушарий

Сверху полушария покрыты плащом из серого вещества корой, cortex, толщиной 2-3мм, общим объемом 600 см?

Борозды и извилины увеличивают общую площадь коры до 2200 см?

В состав коры входит около 10 млрд.нейронов и множество клеток нейроглии.

Более 90 % коры имеет шестислойное строение с чередованием участков, в основном состоящих из тел нейронов, с участками, представленными преимущественно их отростками.Такое строение характерно для филогенетически новой коры, которая впервые появилась у млекопитающих.

По функции различают чувствительные, двигательные и вставочные корковые нейроны.

При всем многообразии форм нейроны новой коры можно разделить на пирамидные клетки, аксоны которых выходят из коры, осуществляя связи с другими отделами мозга, и звездчатые клетки, аксоны которых не выходят за пределы коры, осуществляя только внутрикорковые связи.

Пирамидные нейроны это большие и малые пирамидные нейроны, гигантские двигательные пирамидные клетки Беца в предцентральной извилине.

Звездчатые нейроны вставочными нейронами возбуждающими и тормозными.

На нейронах коры обнаружены сотни синапсов, возбуждающих и тормозных.

Медиаторами корковых нейронов служат норадреналин, дофамин, аминокислоты и др.

Более древняя кора в основном трехслойная, погружена в глубину височных долей.

К ней относятся.

основание гиппокампа, миндалина, ограда и др.

По плотности, расположению и форме нейронов цитоархитектоникеБродман еще в XIX веке разделил кору на 50 полей.

Эти поля, выделенные по гистологическим признакам, в основном совпадают с проекционными зонами коры, которым физиологи и клиницисты приписывают определенные функции.

Эти зоны И. П.

Павловым названы корковыми концами анализаторов, импульсы к которым от рецепторов поступают по проводящим путям и в которых происходит высший анализ и интеграция функций.

Различают сенсорные чувствительные, моторные двигательные и ассоциативные связующие зоны.

Кроме первичных зон, непосредственно связанных с соответствующими рецепторами, в коре обнаружены зоны, нейроны которых не имеют подобной узкой специализации.

При их повреждении процессы восприятия слуховых, зрительных и других раздражителей в целом не нарушаются в отличие от последствий повреждения первичных зон.

Поэтому в коре также выделены вторичные и третичные ассоциативные поля.

Эти поля имеют существенное значение для контроля психической деятельности человека.

Эти процессы осуществляются в двух областях мозга, расположенных на стыке корковых зон разных анализаторов.

Первая зона теменновисочно затылочная специфична для человека и расположена преимущественно в теменной области, на стыке сенсорного, зрительного и слухового анализаторов, вторая в лобной доле, кпереди от прецентральной извилины.

У человека лобная область обширнее и лобные доли массивнее, чем у остальных млекопитающих.

При повреждении лобных долей нарушается произвольная регуляция высших психических функций, расстраивается стратегия поведения.

При массивных нарушениях больные не способны ни следовать какой либо программе поведения, ни создать ее.

У них грубо нарушены целенаправленные действия, внимание, память, абстрактное мышление.

В целом их поведение примитивно и непредсказуемо.

При повреждении теменной области нарушаются процессы узнавания, интеллектуальная переработка и хранение информации, поступившей в кору по афферентным проводящим путям.

Хотя поражение третичных зон не вызывает существенных нарушений зрения, слуха и т. д.

но у больных резко нарушается пространственная ориентировка особенно лево правая в связи с чем в значительной степени утрачиваются навыки самообслуживания, профессиональные знания и умения.

К участкам коры, свойственным только человеку, относятся также асимметричные зоны, контролирующие речь. 6. 2.

10 Функциональные зоны коры больших полушарий Зона кожной и глубокой чувствительности сенсорный анализатор расположен в постцентральной извилине, где воспринимаются импульсы, поступившие от кожи и проприорецепторов мышц, связок, суставных сумок.

В верхней части извилины проецируются нижние конечности, в средней части верхние конечности, в нижней части лицо, губы, внутренние органы рис. 6. 7.

Проекции организованы по принципу значимости и управляемости функций.

чем они обширнее тем больше площадь проекции.

Наибольшая площадь принадлежит корковому представительству областей пальцев и рта.

При повреждениях постцентральной извилины отмечается потеря чувствительности в противоположной половине тела.

Характер движений тоже изменяется, потому что утрачивается прямая и обратная связь с проприорецепторами работающих мышц.

Корковая зона двигательного анализатора расположена в прецентральной извилине.

Ее нейроны генерируют импульсы, регулирующие произвольные движения.

В V слое здесь расположены гигантские пирамидные клетки Беца, аксоны которых образуют пирамидные пути произвольных движений.

Участки тела человека спроецированы в прецентральнойизвилине как и в постцентральной извилине вверх ногами.

Корковое представительство особенно значительно у мышц лица, кисти и стопы рис. 6. 8.

При повреждении прецентральной извилины отмечается паралич мышц на противоположной стороне тела.

При повреждении вторичных, т. н.

премоторных зон, прилежащих к областям конечностей, нарушаются сложные двигательные навыки, приобретаемые в течение жизни.

например, квалифицированный массажист не может выполнить ранее хорошо ему известные массажные движения. Рис. 6. 7.

Регуляция произвольных движений осуществляется с помощью спинного продолговатого, среднего, промежуточного мозга, коры больших полушарий сенсорного, моторного, зрительного анализаторов и ассоциативных областей.

При участии спинного, продолговатого, среднего и промежуточного мозга осуществляется регуляция безусловно рефлекторных непроизвольных движений тонуса мышц, автоматических движений.

При участии теменной, премоторной областей и в целом коры больших полушарий осуществляется регуляция условно рефлекторных сложных двигательных актов ходьбы, бега, прыжков, тонких движений пальцев рук при письме, игре на музыкальных инструментах, профессиональной деятельности.

Слуховая зона расположена в верхней височной извилине.

Зрительная зона расположена в затылочных извилинах по краям шпорной борозды.

Двигательная зона устной речи центр Брока, координирующая необходимую для членораздельной речи деятельность речевого аппарата, расположена в нижней лобной извилине.

При повреждении этого центра отмечается моторная афазия нарушение артикуляции речи.

Слуховая зона устной речи центр Вернике контролирует понимание слов, расположена в верхней височной извилине рядом со слуховой зоной.

При повреждении этого центра отмечается сенсорная афазия непонимание устной речи.

Обонятельная и вкусовая зоны находятся на медиальной поверхности височных долей.

Ассоциативные неспецифические зоны, по современным представлениям, являются вторичными и третичными зонами коры больших полушарий, которые занимают большую часть ее площади и имеют существенное значение для контроля психической деятельности человека.

В узком смысле к неспецифической коре относят теменновисочнозатылочную, префронтальную и лимбическую ассоциативные зоны, которые регулируют следующие интегративные процессы.

высшие сенсорные функции и речь, высшие двигательные функции, память и эмоциональное аффективное поведение. 6. 2.

Поиск по сайту: